第干章细胞核与染色体第三节核仁核仁（nucleolus）见于间期的细胞核内，呈圆球形，一般1-2个，也有多达3-5个的。核仁的位置不固定，或位于核中央，或靠近内核膜，核仁的数量和大小因细胞种类和功能而异。一般蛋白质合成旺盛和分裂增殖较快的细胞有较大和数目较多的核仁，反之核仁很小或缺如。核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出现。核仁的主要功能是转录rRNA和组装核糖体单位。一、核仁形态核仁与其他的细胞器不同，周围没有界膜包围，在电子显微镜下可辨认出有3个特征性的区域（图12-28)：①纤维中心(fibrillarcenters，FC)：是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，主要成分为RNA聚合酶和rDNA，这些rDNA是裸露的分子。②致密纤维组分（densefibrillarcomponent，DFC)：呈环形或半月形包围FC，由致密的纤维构成，是新合成的RNP（指结合蛋白质的rRNA），转录主要发生在FC与DFC的交界处。颗粒组分(granularcomponent，GC)：由直径15-20nm的颗粒构成，是不同加工阶段的RNP。图10-28核仁结构核仁相随染色质分为两部分，一部分位于核仁周围，称为核仁周染色质，属异染色质，部分位于核仁内，为常染色质，即核仁组织区，是rDNA所在的位置。二、核仁周期细胞周期过程中，核仁是一个高度动态的结构。有丝分裂过程中，核仁在形态和功能上发生一系列的变化。有丝分裂时，核膜破裂，核仁消失：有丝分裂末期，核仁组织区DNA解凝聚
第十章 细胞核与染色体 第三节 核仁 核仁（nucleolus）见于间期的细胞核内，呈圆球形，一般 1-2 个，也有多达 3-5 个的。核仁 的位置不固定，或位于核中央，或靠近内核膜，核仁的数量和大小因细胞种类和功能而异。一般 蛋白质合成旺盛和分裂增殖较快的细胞有较大和数目较多的核仁，反之核仁很小或缺如。核仁在 分裂前期消失，分裂末期又重新出现。核仁的主要功能是转录 rRNA 和组装核糖体单位。 一、核仁形态 核仁与其他的细胞器不同，周围没有界膜包围，在电子显微镜下可辨认出有 3 个特征性的区 域（图 12-28）：①纤维中心(fibrillar centers，FC)：是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的 圆形结构，主要成分为 RNA 聚合酶和 rDNA，这些 rDNA 是裸露的分子。②致密纤维组分(dense fibrillar component，DFC)：呈环形或半月形包围 FC，由致密的纤维构成，是新合成的 RNP（指 结合蛋白质的 rRNA），转录主要发生在 FC 与 DFC 的交界处。③颗粒组分(granular component， GC)：由直径 15-20nm 的颗粒构成，是不同加工阶段的 RNP。 图 10-28 核仁结构 核仁相随染色质分为两部分，一部分位于核仁周围，称为核仁周染色质，属异染色质，一 部分位于核仁内，为常染色质，即核仁组织区，是 rDNA 所在的位置。 二、核仁周期 细胞周期过程中，核仁是一个高度动态的结构。有丝分裂过程中，核仁在形态和功能上发生 一系列的变化。有丝分裂时，核膜破裂，核仁消失；有丝分裂末期，核仁组织区 DNA 解凝聚
重新开始rRNA合成，极小的核仁重新出现在染色体核仁组织区附近。核仁重建过程中，原有核仁组分可能起协助作用，同时需要rRNA基因的转录。核仁的出现与核仁染色体上存在的含有rRNA基因的核仁组织区（nucleolarorganizerregeion,NOR)密切相关。三、核仁的功能1.rRNA基因的转录rRNA基因定位在核仁组织区，该区域的基因编码18S、5.8S和28SrRNA，这三个基因组成一个转录单位。rRNA基因在染色质轴丝上呈串联重复排列：沿转录方向，新生rRNA链从DNA长轴两侧垂直伸展出来，而且从一端到另一端有规律地遂渐增长，形成箭头状，外形似“圣诞树”（见图10-29）。每个箭头状结构代表是rRNA基因转录单位，在箭头状结构间存在着裸露的不被转录的DNA间隔片断。rNAmolecules/starNucleolargene.SpacerDNAStar图10-29rRNA的转录2.rRNA前体的加工成热rDNA转录单位转录出45SrRNA前体，很快前体被甲基化，并剪接为41SrRNA前体：41SrRNA在相同的剪接位点可按照不同的剪接顺序产生不同的中间前体rRNA，最终将41SRNA前体剪接为28S、18S和5.8SrRNA（图10-30）
重新开始 rRNA 合成，极小的核仁重新出现在染色体核仁组织区附近。核仁重建过程中，原有核 仁组分可能起协助作用，同时需要 rRNA 基因的转录。核仁的出现与核仁染色体上存在的含有 rRNA 基因的核仁组织区 (nucleolar organizer regeion, NOR)密切相关。 三、核仁的功能 1. rRNA 基因的转录 rRNA 基因定位在核仁组织区，该区域的基因编码 18S、 5.8S 和 28S rRNA，这三个基因 组成一个转录单位。rRNA 基因在染色质轴丝上呈串联重复排列；沿转录方向，新生 rRNA 链 从 DNA 长轴两侧垂直伸展出来，而且从一端到另一端有规律地逐渐增长，形成箭头状，外形 似“圣诞树”（见图 10-29）。每个箭头状结构代表是 rRNA 基因转录单位，在箭头状结构间存在 着裸露的不被转录的 DNA 间隔片断。 图 10-29 rRNA 的转录 2. rRNA 前体的加工成熟 rDNA 转录单位转录出 45S rRNA 前体，很快前体被甲基化，并剪接为 41S rRNA 前体； 41S rRNA 在相同的剪接位点可按照不同的剪接顺序产生不同的中间前体 rRNA，最终将 41S rRNA 前体剪接为 28S、18S 和 5.8S rRNA（图 10-30）
Q2345S一3'45S41S01中18S1?10福32S18S10平1O28S28S5.8S5.8S图10-30rRNA前体的剪接加工过程3.核糖体亚单位的组装核仁的主要功能之一就是组装蛋白质合成的机器一一核糖体。核糖体的生物发生包括rRNA的合成、加工和核糖体亚单位的装配等过程，是一个向量过程。从核仁纤维组分开始，再向颗粒组分延续。核糖体小亚单位成熟较早，大亚单位成熟较晚。核糖体的成熟作用仅发生在它们的亚单位被转移到细胞质以后两个亚单位只有分别通过核孔进入细胞质中，才能形成功能单位。这可阻止有功能的核糖体与核内加工不完全的hnRNA分子接近。大亚单位中的5SrRNA基因并不定位于核仁上，不同物种其位置不同。四、核糖体Robinson&Brown（1953）发现于植物细胞。Palacle（1955）发现于动物细胞。Roberts（1958）建议命名为核糖核蛋白（ribosome），简称核糖体。核糖体是细胞内合成蛋白质的工厂，在一个旺盛生长的细菌中，大约有20000个核糖体，其蛋白占细胞总蛋白的10%，RNA占细胞总RNA的80%。（一）、核糖体的结构核糖体含40%的蛋白质、60%的RNA，蛋白按照一定的顺序与RNA结合，组成两个核糖体亚单体，其中RNAs是骨架结构，有些蛋白质不直接与RNA结合，而是结合在其它蛋白质组分上。核糖体中的蛋白质，rRNA以及其他一些辅助因子在一起提供了翻译过程所需的全部酶活性，这些酶活性只有在核糖体整体结构存在的情况下才具备。不同来源的核糖体其形状，大小、化学组成稍有不同，通常根据沉降系数的不同分为70S和80S两种类型，70S核糖体存在于细菌，线粒体和叶绿体中，80S核糖体存在于真核生物的细胞质中。所有的核糖体都是由大小两个亚基构成，核糖体的大小亚单位只有在以mRNA为模板合成
图 10-30 rRNA 前体的剪接加工过程 3. 核糖体亚单位的组装 核仁的主要功能之一就是组装 蛋白质合成的机器——核糖体。核糖体的生物发生包括 rRNA 的合成、加工和核糖体亚单位的 装配等过程，是一个向量过程。从核仁纤维组分开始，再向颗粒组分延续。核糖体小亚单位成 熟较早，大亚单位成熟较晚。¿核糖体的成熟作用仅发生在它们的亚单位被转移到细胞质以后， 两个亚单位只有分别通过核孔进入细胞质中，才能形成功能单位。这可阻止有功能的核糖体与 核内加工不完全的 hnRNA 分子接近。大亚单位中的 5S rRNA 基因并不定位于核仁上，不同物 种其位置不同。四、核糖体 Robinson＆Brown（1953）发现于植物细胞。 Palacle（1955）发现于动物细胞。 Roberts（1958）建议命名为核糖核蛋白（ribosome），简称核糖体。 核糖体是细胞内合成蛋白质的工厂，在一个旺盛生长的细菌中，大约有 20000 个核糖体，其 蛋白占细胞总蛋白的 10%，RNA 占细胞总 RNA 的 80%。 （一）、核糖体的结构 核糖体含 40%的蛋白质、60%的 RNA，蛋白按照一定的顺序与 RNA 结合，组成两个核糖体 亚单体，其中 RNAs 是骨架结构，有些蛋白质不直接与 RNA 结合，而是结合在其它蛋白质组分 上。核糖体中的蛋白质，rRNA以及其他一些辅助因子在一起提供了翻译过程所需的全部酶活性， 这些酶活性只有在核糖体整体结构存在的情况下才具备。 不同来源的核糖体其形状，大小、化学组成稍有不同，通常根据沉降系数的不同分为 70S 和 80S 两种类型，70S 核糖体存在于细菌，线粒体和叶绿体中，80S 核糖体存在于真核生物的细胞 质中。 所有的核糖体都是由大小两个亚基构成，核糖体的大小亚单位只有在以 mRNA 为模板合成
蛋白质时才结合在一起，肽链合成终止后，大小亚单位又解离，游离于细胞质基质中。核糖体并不是单独工作的，而是由多个甚至儿十个串连在一条mRNA分子上，称多聚核糖体（polyribosome），这样越长的mRNA可以结合更多的核糖体，提高了蛋白质合成的速度。尽管原核生物与真核生物核糖体的蛋白质和rRNA差异很大，但结构总体相似，特别是负责与mRNA结合的小亚基。原核和真核细胞的rRNA都具有甲基化现象，这种甲基化与RNA的转录后加工过程的酶识别有关，另外原核5SrRNA和真核5.8SrRNA结构高度保守，常用于研究生物进化。（二）、核糖体组装编码rRNA的DNA片段称rRNA基因，它是重复的多拷贝基因，人的一个细胞中约有200个拷贝。rDNA没有组蛋白核心，是裸露的DNA节段，两个相邻基因之间为一段非转录的间隔DNA。转录时，RNA聚合酶沿DNA分子排列，此酶由基因头端向未端移动，转录好的rRNA分子从聚合酶处伸出，愈近末端愈长，并且从左右两侧均可伸出，呈“圣诞树”状。rRNA首先出现在纤维部，而后转向颗粒部。纤维部的纤维状物质是新合成的45SrRNA，它与蛋白质形成RNP复合体，45SrRNA甲基化以后经RNA酶裂解为2个分子，18SrRNA和32SrRNA，后者再裂解为28SrRNA的5.8SrRNA。成熟的rRNA仅为45SrRNA的一半，丢失的大部分是非甲基化和GC含量较高的区域5SrRNA的基因并不定位在核仁上，通常定位在常染色体，5SrRNA合成后被转运至核仁区参与大亚基的装配（图10-31）。DNANucleus→Nucleolus5SrRNAPre-rRNABO+Ribosomal-28SOeproteins5.8S-18SOC5SPreribosomalparticles28S-18S-5.8S-5SCytoplasm40Ssubunit60Ssubunit图10-31核糖体的组装
蛋白质时才结合在一起，肽链合成终止后，大小亚单位又解离，游离于细胞质基质中。核糖体并 不是单独工作的，而是由多个甚至几十个串连在一条 mRNA 分子上，称多聚核糖体 （polyribosome），这样越长的 mRNA 可以结合更多的核糖体，提高了蛋白质合成的速度。 尽管原核生物与真核生物核糖体的蛋白质和 rRNA 差异很大，但结构总体相似，特别是负责 与 mRNA 结合的小亚基。原核和真核细胞的 rRNA 都具有甲基化现象，这种甲基化与 RNA 的转 录后加工过程的酶识别有关，另外原核 5SrRNA 和真核 5.8SrRNA 结构高度保守，常用于研究生 物进化。 （二）、核糖体组装 编码 rRNA 的 DNA 片段称 rRNA 基因，它是重复的多拷贝基因，人的一个细胞中约有 200 个拷贝。rDNA 没有组蛋白核心，是裸露的 DNA 节段，两个相邻基因之间为一段非转录的间隔 DNA。 转录时，RNA 聚合酶沿 DNA 分子排列，此酶由基因头端向末端移动，转录好的 rRNA 分子 从聚合酶处伸出，愈近末端愈长，并且从左右两侧均可伸出，呈“圣诞树”状。rRNA 首先出现 在纤维部，而后转向颗粒部。 纤维部的纤维状物质是新合成的 45SrRNA，它与蛋白质形成 RNP 复合体，45SrRNA 甲基化 以后经 RNA 酶裂解为 2 个分子，18SrRNA 和 32SrRNA，后者再裂解为 28SrRNA 的 5.8SrRNA。 成熟的 rRNA 仅为 45SrRNA 的一半，丢失的大部分是非甲基化和 GC 含量较高的区域。 5SrRNA 的基因并不定位在核仁上，通常定位在常染色体，5SrRNA 合成后被转运至核仁区 参与大亚基的装配（图 10-31）。 图 10-31 核糖体的组装