第四章质膜及其表面结构第三节细胞表面的特化细胞表面的特化结构如：膜骨架、鞭毛和纤毛、微绒毛及细胞的变形足等等，分别与细胞形态的维持、细胞运动、细胞的物质交换等功能有关。一、细胞外被动物细胞表面存在着一层富含糖类物质的结构，称为细胞外被(cellcoat)或糖萼(glycocalyx)。用重金属染料如：钉红染色后，在电镜下可显示厚约10~20nm的结构，边界不甚明确。细胞外被是由构成质膜的糖蛋白和糖脂伸出的寡糖链组成的，实质上是质膜结构的一部分(图4-18)。adsorbedtransmembranetransmembraneglycoproteinglycoproteinproteoglycan-sugarresiduecellcoat(glycocalyx)glycolipidlipidbilayerCYTOSOL图4-18糖链构成的细胞外被细胞外被的作用有：1、保护作用：细胞外被具有一定的保护作用，去掉细胞外被，并不会直接损伤质膜2、细胞识别：细胞识别与构成细胞外被的寡糖链密切相关。寡糖链由质膜糖蛋白和糖脂伸出，每种细胞寡糖链的单糖残基具有一定的排列顺序，编成了细胞表面的密码，它是细胞的”指纹”，为细胞的识别形成了分子基础。同时细胞表面尚有寡糖的专一受体，对具有一定序列的寡糖链具有识别作用。因此，细胞识别实质上是分子识别。Townes和Holtfreter（1955）把两栖类动物的原肠胚3个胚层的细胞分散后，混合培养，结果3个胚层的细胞均自行分类聚集，分别参
第四章 质膜及其表面结构 第三节 细胞表面的特化 细胞表面的特化结构如：膜骨架、鞭毛和纤毛、微绒毛及细胞的变形足等等，分别与细胞形 态的维持、细胞运动、细胞的物质交换等功能有关。 一、细胞外被 动物细胞表面存在着一层富含糖类物质的结构，称为细胞外被（cell coat）或糖萼（glycocalyx）。 用重金属染料如：钌红染色后，在电镜下可显示厚约 10~20nm 的结构，边界不甚明确。细胞外 被是由构成质膜的糖蛋白和糖脂伸出的寡糖链组成的，实质上是质膜结构的一部分(图 4-18)。 图 4-18 糖链构成的细胞外被 细胞外被的作用有： 1、保护作用：细胞外被具有一定的保护作用，去掉细胞外被，并不会直接损伤质膜。 2、细胞识别：细胞识别与构成细胞外被的寡糖链密切相关。寡糖链由质膜糖蛋白和糖脂伸 出，每种细胞寡糖链的单糖残基具有一定的排列顺序，编成了细胞表面的密码，它是细胞的”指 纹”，为细胞的识别形成了分子基础。同时细胞表面尚有寡糖的专一受体，对具有一定序列的寡 糖链具有识别作用。因此，细胞识别实质上是分子识别。Townes 和 Holtfreter（1955）把两栖类 动物的原肠胚 3 个胚层的细胞分散后，混合培养，结果 3 个胚层的细胞均自行分类聚集，分别参
加其来源胚层的组建。如果将鸡胚细胞和小鼠胚细胞分散后相混培养，各种细胞仍按来源组织分别聚集，但相聚细胞只具有组织的专一性，而没有物种的分辨能力。3、决定血型：血型实质上是不同的红细胞表面抗原，人有20几种血型，最基本的血型是ABO血型。红细胞质膜上的糖鞘脂是ABO血型系统的血型抗原，血型免疫活性特异性的分子基础是糖链的糖基组成。A、B、O三种血型抗原的糖链结构基本相同，只是糖链末端的糖基有所不同。A型血的糖链末端为N-乙酰半乳糖；B型血为半乳糖；AB型两种糖基都有，O型血则缺少这两种糖基。二、膜骨架膜骨架指质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构（meshwork)，它参与维持质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。膜骨架位于细胞质膜下约0.2um厚的溶胶层。成熟的动物血红细胞没有细胞核、细胞器和内膜系统，是研究膜骨架的理想材料。红细胞经低渗处理，细胞破裂释放出内容物，留下一个保持原形的空壳，称为血影（ghost，图4-19）。SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳分析分析结果表明，血影蛋白主要成分包括：血影蛋白（spectrin）、锚蛋白（ankyrin）、带4.2蛋白（band4.2）、带4.1蛋白（band4.1）、短肌动蛋白（shortactin）和血型糖蛋白（glycophorin)。血影蛋白和肌动蛋白是外周蛋白，去除后血影的形状变得不规则，膜蛋白的流动性增强。血型糖蛋白和带3蛋白为整合蛋白，经TritonX-100处理，此二带消失但血影仍维持原来的形状。血影蛋白：由结构相似的α链、β链组成一个异二聚体，两个二聚体头与头相接连形成一四聚体。锚蛋白（ankyrin）：与血影蛋白和带3蛋白的胞质部相连，将血影蛋白网络连接到质膜上。带三蛋白：是阴离子载体，通过交换CI一，使HCO一3进入红细胞。为二聚体。每个单体含929个氨基酸，穿膜12次。血型糖蛋白：单次穿膜糖蛋白，约有131个氨基酸，N端在膜外侧，结合16条寡糖链；C-端在胞质面，链较短，与带4.1蛋白相连。血型糖蛋白与MN血型有关，其功能尚不明确。血影蛋白四聚体游离端与短肌动蛋白纤维（约13~15单体）相连，形成血影蛋白网络。并通过带4.1蛋白与血型糖蛋白连结，通过锚蛋白与带3蛋白相连。这一骨架系统赋与了红细胞质膜的刚性与韧性，得以几百万次地通过比它直径还小的微血管、动脉、静脉。至于红细胞的双凹型可能还与肌球蛋白的作用有关
加其来源胚层的组建。如果将鸡胚细胞和小鼠胚细胞分散后相混培养，各种细胞仍按来源组织分 别聚集，但相聚细胞只具有组织的专一性，而没有物种的分辨能力。 3、决定血型：血型实质上是不同的红细胞表面抗原，人有 20 几种血型，最基本的血型是 AB0 血型。红细胞质膜上的糖鞘脂是 AB0 血型系统的血型抗原，血型免疫活性特异性的分子基 础是糖链的糖基组成。A、B、O 三种血型抗原的糖链结构基本相同，只是糖链末端的糖基有所 不同。A 型血的糖链末端为 N-乙酰半乳糖；B 型血为半乳糖；AB 型两种糖基都有，O 型血则缺 少这两种糖基。 二、膜骨架 膜骨架指质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构( meshwork)，它参与维持质膜 的形状并协助质膜完成多种生理功能。膜骨架位于细胞质膜下约 0.2μm 厚的溶胶层。 成熟的动物血红细胞没有细胞核、细胞器和内膜系统，是研究膜骨架的理想材料。红细胞 经低渗处理，细胞破裂释放出内容物，留下一个保持原形的空壳，称为血影（ghost, 图 4-19）。 SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳分析分析结果表明，血影蛋白主要成分包括：血影蛋白（spectrin）、 锚蛋白（ankyrin）、带 4.2 蛋白（band 4.2）、带 4.1 蛋白（band 4.1）、短肌动蛋白（short actin）和 血型糖蛋白（glycophorin）。血影蛋白和肌动蛋白是外周蛋白，去除后血影的形状变得不规则，膜 蛋白的流动性增强。血型糖蛋白和带 3 蛋白为整合蛋白，经 TritonX-100 处理，此二带消失但血 影仍维持原来的形状。 血影蛋白：由结构相似的 α 链、β 链组成一个异二聚体，两个二聚体头与头相接连形成一四 聚体。 锚蛋白（ankyrin）：与血影蛋白和带 3 蛋白的胞质部相连，将血影蛋白网络连接到质膜上。 带三蛋白：是阴离子载体，通过交换 Cl－，使 HCO－3 进入红细胞。为二聚体。每个单体 含 929 个氨基酸，穿膜 12 次。 血型糖蛋白：单次穿膜糖蛋白，约有 131 个氨基酸， N 端在膜外侧，结合 16 条寡糖链； C-端在胞质面，链较短，与带 4.1 蛋白相连。血型糖蛋白与 MN 血型有关，其功能尚不明确。 血影蛋白四聚体游离端与短肌动蛋白纤维（约 13~15 单体）相连，形成血影蛋白网络。并 通过带 4.1 蛋白与血型糖蛋白连结，通过锚蛋白与带 3 蛋白相连。这一骨架系统赋与了红细胞质 膜的刚性与韧性，得以几百万次地通过比它直径还小的微血管、动脉、静脉。至于红细胞的双凹 型可能还与肌球蛋白的作用有关
lasmamembraneGlycophorind3dimetAnkyrinSpectrintetrame4图4-19红细胞膜骨架的网络结构三、质膜的特化结构质膜常带有许多特化的附属结构。如：微绒毛、褶皱、纤毛、鞭毛等等，这些特化结构在细胞执行特定功能方面具有重要作用。由于其结构细微，多数只能在电镜下观察到。（一）微绒毛微绒毛（microvilli，图4-20）是细胞表面伸出的细长指状突起，广泛存在于动物细胞表面。微绒毛直径约为0.1μum。长度则因细胞种类和生理状况不同而有所不同。小肠上皮细胞刷状缘中的微绒毛，长度约为0.6-0.8um。微绒毛的内芯由肌动蛋白丝束组成，肌动蛋白丝之间由许多微绒毛蛋白（villin）和丝束蛋白（fimbrin）组成的横桥相连。微绒毛侧面质膜有侧臂（含有myosinI和钙调蛋白)与肌动蛋白丝束相连，从而将肌动蛋白丝束固定。微绒毛的存在扩大了细胞的表面积，有利于细胞同外环境的物质交换。如小肠上的微绒毛，使细胞的表面积扩大了30倍，大大有利于大量吸收营养物质。不论微绒毛的长度还是数量，都与细胞的代谢强度有着相应的关系。例如肿瘤细胞，对葡萄糖和氨基酸的需求量都很大，因而大都带有大量的微绒毛
图 4-19 红细胞膜骨架的网络结构 三、质膜的特化结构 质膜常带有许多特化的附属结构。如：微绒毛、褶皱、纤毛、鞭毛等等，这些特化结构在细 胞执行特定功能方面具有重要作用。由于其结构细微，多数只能在电镜下观察到。 （一）微绒毛 微绒毛（microvilli, 图 4-20）是细胞表面伸出的细长指状突起，广泛存在于动物细胞表面。 微绒毛直径约为 0.1μm。长度则因细胞种类和生理状况不同而有所不同。小肠上皮细胞刷状缘中 的微绒毛，长度约为 0.6-0.8μm。微绒毛的内芯由肌动蛋白丝束组成，肌动蛋白丝之间由许多微 绒毛蛋白（villin）和丝束蛋白（fimbrin）组成的横桥相连。微绒毛侧面质膜有侧臂(含有 myosin I 和钙调蛋白)与肌动蛋白丝束相连，从而将肌动蛋白丝束固定。 微绒毛的存在扩大了细胞的表面积，有利于细胞同外环境的物质交换。如小肠上的微绒毛， 使细胞的表面积扩大了 30 倍，大大有利于大量吸收营养物质。不论微绒毛的长度还是数量，都 与细胞的代谢强度有着相应的关系。例如肿瘤细胞，对葡萄糖和氨基酸的需求量都很大，因而大 都带有大量的微绒毛
MicrovilliGlycocalyx图4-20糖萼与微绒毛（二）皱褶在细胞表面还有一种扁形突起，称为皱褶（rufle）或片足（lamellipodia）。皱褶在形态上不同于微绒毛，它宽而扁，宽度不等，厚度与微绒毛直径相等，约0.1um，高达几微米。在巨噬细胞的表面上，普遍存在着皱褶结构，与吞噬颗粒物质有关（图4-21)。（三）内褶内褶（infolding，图4-22）是质膜由细胞表面内陷形成的结构，同样具有扩大了细胞表面积的作用。这种结构常见于液体和离子交换活动比较旺盛的细胞。图4-22巨噬细胞表面的皱褶
图 4-20 糖萼与微绒毛 （二）皱褶 在细胞表面还有一种扁形突起，称为皱褶（ruffle）或片足（lamellipodia）。皱褶在形态上不 同于微绒毛，它宽而扁，宽度不等，厚度与微绒毛直径相等，约 0.1μm，高达几微米。在巨噬细 胞的表面上，普遍存在着皱褶结构，与吞噬颗粒物质有关(图 4-21)。 （三）内褶 内褶（infolding，图 4-22）是质膜由细胞表面内陷形成的结构，同样具有扩大了细胞表面积 的作用。这种结构常见于液体和离子交换活动比较旺盛的细胞。 图 4-22 巨噬细胞表面的皱褶
（四）纤毛和鞭毛纤毛（cilium）和鞭毛（flagellium）是细胞表面伸出的条状运动装置。二者在发生和结构上并没有什么差别，均由9+2微管构成（图4-22）。有的细胞靠纤毛（如草履虫）或鞭毛（如精子和眼虫）在液体中穿行；有的细胞，如动物的某些上皮细胞，虽具有纤毛，但细胞本体不动，纤毛的摆动可推动物质越过细胞表面，进行物质运送，如气管和输卵管上皮细胞的表面纤毛。纤毛和鞭毛都来源于中心粒。关于纤毛和鞭毛的详细结构和功能可参见第八章细胞骨架。图4-23同翅目昆虫精子鞭毛横切（示9+2微管结构）[I1用荧光标记的抗体与细胞膜上的抗原反应，使细胞膜带有荧光，用紫外线照射，使一侧细胞的荧光淬灭，放置一段时间后会发现荧光物质又均匀分布在细胞表面。？
（四）纤毛和鞭毛 纤毛（cilium）和鞭毛（flagellium）是细胞表面伸出的条状运动装置。二者在发生和结构上 并没有什么差别，均由 9+2 微管构成（图 4-22）。有的细胞靠纤毛（如草履虫）或鞭毛（如精子 和眼虫）在液体中穿行；有的细胞，如动物的某些上皮细胞，虽具有纤毛，但细胞本体不动，纤 毛的摆动可推动物质越过细胞表面，进行物质运送，如气管和输卵管上皮细胞的表面纤毛。纤毛 和鞭毛都来源于中心粒。关于纤毛和鞭毛的详细结构和功能可参见第八章细胞骨架。 图 4-23 同翅目昆虫精子鞭毛横切（示 9+2 微管结构） [1]用荧光标记的抗体与细胞膜上的抗原反应，使细胞膜带有荧光，用紫外线照射，使一侧细胞的荧光淬灭，放 置一段时间后会发现荧光物质又均匀分布在细胞表面。?