第三章：细胞的基本结构第二节原核细胞与古核细胞原核细胞（prokaryoticcell）没有核膜，遗传物质集中在一个没有明确界限的低电子密度区（图3-5），称为拟核（nucleoid）。DNA为裸露的环状分子，通常没有结合蛋白，环的直径约为2.5nm，周长约几十纳米。大多数原核生物没有恒定的内膜系统，核糖体为70S型，原核细胞构成的生物称为原核生物，均为单细胞生物。图3-5大肠杆菌TEM照片，核区为低电子密度区一、细菌细菌是在自然界分布最广、个体数量最多的有机体，是大自然物质循环的主要参与者。细菌主要由细胞壁、细胞膜、细胞质、核质体等部分构成，有的细菌还有夹膜、鞭毛、菌毛等特殊结构（图3-6）。绝大多数细菌的直径大小在0.5~5um之间。可根据形状分为三类，即：球菌（图3-7）、杆菌（图3-8）和螺旋菌（包括弧形菌，图3-9）
第三章：细胞的基本结构 第二节 原核细胞与古核细胞 原核细胞（prokaryotic cell）没有核膜，遗传物质集中在一个没有明确界限的低电子密度区 （图 3-5），称为拟核（nucleoid）。DNA 为裸露的环状分子，通常没有结合蛋白，环的直径约为 2.5nm，周长约几十纳米。大多数原核生物没有恒定的内膜系统，核糖体为 70S 型，原核细胞构 成的生物称为原核生物，均为单细胞生物。 图 3-5 大肠杆菌 TEM 照片，核区为低电子密度区 一、细菌 细菌是在自然界分布最广、个体数量最多的有机体，是大自然物质循环的主要参与者。细 菌主要由细胞壁、细胞膜、细胞质、核质体等部分构成，有的细菌还有夹膜、鞭毛、菌毛等特殊 结构（图 3-6）。绝大多数细菌的直径大小在 0.5~5μm 之间。可根据形状分为三类，即：球菌（图 3-7）、杆菌（图 3-8）和螺旋菌（包括弧形菌，图 3-9）
-flagellumGram+vecellwallinclusionbody-capsuleribosomesplasmidhelical proteinnucleoidfilamentsmesosomeS-layerplasmamem.eltKahtieypeptidoglycan.com.atNoutermem.Gram-vecellwalllipopolysaccharidepili图3-6细菌的结构，图片来自http://www.rkm.com.au图3-7淋病球菌图片来自http://www.denniskunkel.com/
图 3-6 细菌的结构，图片来自 http://www.rkm.com.au 图 3-7 淋病球菌图片来自 http://www.denniskunkel.com/
S图3-8大肠杆菌图片来自http://www.denniskunkel.com/C图3-9弧形霍乱菌图片来自http://www.denniskunkel.com/（一）细胞壁细胞壁厚度因细菌不同而异，一般为15-30nm。主要成分是肽聚糖，由N-乙酰葡糖胺和N-
图 3-8 大肠杆菌图片来自 http://www.denniskunkel.com/ 图 3-9 弧形霍乱菌图片来自 http://www.denniskunkel.com/ （一）细胞壁 细胞壁厚度因细菌不同而异，一般为 15-30nm。主要成分是肽聚糖，由 N-乙酰葡糖胺和 N-
乙酰胞壁酸构成双糖单元，以β（1-4）糖苷键连接成大分子。N-乙酰胞壁酸分子上有四肽侧链相邻聚糖纤维之间的短肽通过肽桥（革兰氏阳性菌）或肽键（革兰氏阴性菌）桥接起来（图3-10）形成了肽聚糖片层，像胶合板一样，粘合成多层。肽聚糖中的多糖链在各物种中都一样，而横向短肽链却有种间差异。革兰氏阳性菌细胞壁厚约20～80nm，有15-50层肽聚糖片层，每层厚1nm，含20-40%的磷壁酸（teichoicacid）[2]，有的还具有少量蛋白质。革兰氏阴性菌细胞壁厚约10nm，仅2-3层肽聚糖，其他成分较为复杂，由外向内依次为脂多糖、细菌外膜和脂蛋白。此外，外膜与细胞之间还有间隙。肽聚糖是革兰阳性菌细胞壁的主要成分，凡能破坏肽聚糖结构或抑制其合成的物质，都有抑菌或杀菌作用。如溶菌酶是N-乙酰胞壁酸酶，青霉素抑制转肽酶的活性，抑制肽桥形成。-NAM-NAG图3-10细胞壁的结构细菌细胞壁的功能包括：保持细胞外形：抑制机械和渗透损伤（革兰氏阳性菌的细胞壁能耐受20kg/cm2的压力）；介导细胞间相互作用（侵入宿主）；防止大分子入侵；协助细胞运动和分裂。脱壁的细胞称为细菌原生质体（bacterialprotoplast）或球状体（spheroplast，因脱壁不完全），脱壁后的细菌原生质体，生存和活动能力大大降低。（二）细胞膜是典型的单位膜结构，厚约8~10nm，外侧紧贴细胞壁，某些革兰氏阴性菌还具有细胞外膜。通常不形成内膜系统，除核糖体外，没有其它类似真核细胞的细胞器，呼吸和光合作用的电子传递链位于细胞膜上。某些行光合作用的原核生物（蓝细菌和紫细菌），质膜内褶形成结合有色素的内膜，与捕光反应有关。某些革兰氏阳性细菌质膜内褶形成小管状结构，称为中膜体（mesosome）
乙酰胞壁酸构成双糖单元，以 β（1-4）糖苷键连接成大分子。N-乙酰胞壁酸分子上有四肽侧链， 相邻聚糖纤维之间的短肽通过肽桥（革兰氏阳性菌）或肽键（革兰氏阴性菌）桥接起来（图 3-10）， 形成了肽聚糖片层，像胶合板一样，粘合成多层。 肽聚糖中的多糖链在各物种中都一样，而横向短肽链却有种间差异。革兰氏阳性菌细胞壁 厚约 20～80nm，有 15-50 层肽聚糖片层，每层厚 1nm，含 20-40％的磷壁酸（teichoic acid）[2]， 有的还具有少量蛋白质。革兰氏阴性菌细胞壁厚约 10nm，仅 2-3 层肽聚糖，其他成分较为复杂， 由外向内依次为脂多糖、细菌外膜和脂蛋白。此外，外膜与细胞之间还有间隙。 肽聚糖是革兰阳性菌细胞壁的主要成分，凡能破坏肽聚糖结构或抑制其合成的物质，都有 抑菌或杀菌作用。如溶菌酶是 N-乙酰胞壁酸酶，青霉素抑制转肽酶的活性，抑制肽桥形成。 图 3-10 细胞壁的结构 细菌细胞壁的功能包括：保持细胞外形；抑制机械和渗透损伤（革兰氏阳性菌的细胞壁能 耐受 20kg/cm2 的压力）；介导细胞间相互作用（侵入宿主）；防止大分子入侵；协助细胞运动和 分裂。 脱壁的细胞称为细菌原生质体（bacterial protoplast）或球状体（spheroplast，因脱壁不完全）， 脱壁后的细菌原生质体，生存和活动能力大大降低。 （二）细胞膜 是典型的单位膜结构，厚约 8~10nm，外侧紧贴细胞壁，某些革兰氏阴性菌还具有细胞外膜。 通常不形成内膜系统，除核糖体外，没有其它类似真核细胞的细胞器，呼吸和光合作用的电子传 递链位于细胞膜上。某些行光合作用的原核生物（蓝细菌和紫细菌），质膜内褶形成结合有色素 的内膜，与捕光反应有关。某些革兰氏阳性细菌质膜内褶形成小管状结构，称为中膜体（mesosome）
或间体（图3-11），中膜体扩大了细胞膜的表面积，提高了代谢效率，有拟线粒体（Chondroid）之称，此外还可能与DNA的复制有关。图3-11白喉杆菌的间体（三）细胞质与核质体细菌和其它原核生物一样，没有核膜，DNA集中在细胞质中的低电子密度区，称核区或核质体（nuclearbody）。细菌一般具有1-4个核质体，多的可达20余个。核质体是环状的双链DNA分子，所含的遗传信息量可编码20003000种蛋白质，空间构建十分精简，没有内含子。由于没有核膜，因此DNA的复制、RNA的转录与蛋白的质合成可同时进行，而不像真核细胞那样这些生化反应在时间和空间上是严格分隔开来的。每个细菌细胞约含5000～50000个核糖体，部分附着在细胞膜内侧，大部分游离于细胞质中。细菌核糖体的沉降系数为70S，由大亚单位（50S）与小亚单位（30S）组成，大亚单位含有23SrRNA，5SrRNA与30多种蛋白质，小亚单位含有16SrRNA与20多种蛋白质。30S的小亚单位对四环素与链霉素很敏感，50S的大亚单位对红霉素与氯霉素很敏感。细菌核区DNA以外的，可进行自主复制的遗传因子，称为质粒（plasmid）。质粒是裸露的环状双链DNA分子，所含遗传信息量为2~200个基因，能进行自我复制，有时能整合到核DNA中去。质粒DNA在遗传工程研究中很重要，常用作基因重组与基因转移的载体。胞质颗粒是细胞质中的颗粒，起暂时贮存营养物质的作用，包括多糖、脂类、多磷酸盐等。（四）其他结构许多细菌的最外表还覆盖着一层多糖类物质，边界明显的称为英膜（capsule，图3-12），如
或间体（图 3-11），中膜体扩大了细胞膜的表面积，提高了代谢效率，有拟线粒体（Chondroid） 之称，此外还可能与 DNA 的复制有关。 图 3-11 白喉杆菌的间体 （三）细胞质与核质体 细菌和其它原核生物一样，没有核膜，DNA 集中在细胞质中的低电子密度区，称核区或核 质体（nuclear body）。细菌一般具有 1-4 个核质体，多的可达 20 余个。核质体是环状的双链 DNA 分子，所含的遗传信息量可编码 2000～3000 种蛋白质，空间构建十分精简，没有内含子。由于 没有核膜，因此 DNA 的复制、RNA 的转录与蛋白的质合成可同时进行，而不像真核细胞那样这 些生化反应在时间和空间上是严格分隔开来的。 每个细菌细胞约含 5000～50000 个核糖体，部分附着在细胞膜内侧，大部分游离于细胞质 中。细菌核糖体的沉降系数为 70S，由大亚单位（50S）与小亚单位（30S）组成，大亚单位含有 23SrRNA，5SrRNA 与 30 多种蛋白质，小亚单位含有 16SrRNA 与 20 多种蛋白质。30S 的小亚单 位对四环素与链霉素很敏感，50S 的大亚单位对红霉素与氯霉素很敏感。 细菌核区 DNA 以外的，可进行自主复制的遗传因子，称为质粒（plasmid）。质粒是裸露的 环状双链 DNA 分子，所含遗传信息量为 2~200 个基因，能进行自我复制，有时能整合到核 DNA 中去。质粒 DNA 在遗传工程研究中很重要，常用作基因重组与基因转移的载体。 胞质颗粒是细胞质中的颗粒，起暂时贮存营养物质的作用，包括多糖、脂类、多磷酸盐等。 （四）其他结构 许多细菌的最外表还覆盖着一层多糖类物质，边界明显的称为荚膜（capsule，图 3-12），如
肺炎球菌，边界不明显的称为粘液层（slimelayer），如葡萄球菌。膜对细菌的生存具有重要意义，细菌不仅可利用荚膜抵御不良环境：保护自身不受白细胞吞噬：而且能有选择地粘附到特定细胞的表面上，表现出对靶细胞的专一攻击能力。例如，伤寒沙门杆菌能专一性地侵犯肠道淋巴组织。细菌荚膜的纤丝还能把细菌分泌的消化酶贮存起来，以备攻击靶细胞之用。obeLibrary.orgBowenASMMICCellCapsule图3-12一种细菌的负染照片，显示英膜图片来自http://www.microbelibrary.org鞭毛（图3-13）是某些细菌的运动器官，由一种称为鞭毛蛋白（flagellin）的弹性蛋白构成，结构上不同于真核生物的鞭毛。细菌可以通过调整鞭毛旋转的方向（顺和逆时针）来改变运动状态。菌毛（图3-14）是菌体表面极其的蛋白纤细，须用电镜观察。特点是：细、短、直、硬、多，菌毛与细菌运动无关，根据形态、结构和功能，可分为普通菌毛和性菌毛两类。前者与细菌吸附和侵染宿主有关，后者为中空管子，与传递遗传物质有关
肺炎球菌，边界不明显的称为粘液层（slime layer），如葡萄球菌。荚膜对细菌的生存具有重要意 义，细菌不仅可利用荚膜抵御不良环境；保护自身不受白细胞吞噬；而且能有选择地粘附到特定 细胞的表面上，表现出对靶细胞的专一攻击能力。例如，伤寒沙门杆菌能专一性地侵犯肠道淋巴 组织。细菌荚膜的纤丝还能把细菌分泌的消化酶贮存起来，以备攻击靶细胞之用。 图 3-12 一种细菌的负染照片，显示荚膜 图片来自 http://www.microbelibrary.org 鞭毛（图 3-13）是某些细菌的运动器官，由一种称为鞭毛蛋白（flagellin）的弹性蛋白构成， 结构上不同于真核生物的鞭毛。细菌可以通过调整鞭毛旋转的方向（顺和逆时针）来改变运动状 态。 菌毛（图 3-14）是菌体表面极其的蛋白纤细，须用电镜观察。特点是：细、短、直、硬、 多，菌毛与细菌运动无关，根据形态、结构和功能，可分为普通菌毛和性菌毛两类。前者与细菌 吸附和侵染宿主有关，后者为中空管子，与传递遗传物质有关
图3-13细菌的鞭毛图片来自http://www.denniskunkel.com/图3-14大肠杆菌的菌毛图片来自http://www.denniskunkel.com/（五）繁殖细菌一二分裂的方式繁殖（图3-15），某些细菌处于不利的环境，或耗尽营养时，形成内生孢子，又称芽孢（图3-16），是对不良环境有强抵抗力的休眠体，由于芽胞在细菌细胞内形成，故常称为内生孢子
图 3-13 细菌的鞭毛 图片来自 http://www.denniskunkel.com/ 图 3-14 大肠杆菌的菌毛图片来自 http://www.denniskunkel.com/ （五）繁殖 细菌一二分裂的方式繁殖（图 3-15），某些细菌处于不利的环境，或耗尽营养时，形成内生 孢子，又称芽孢（图 3-16），是对不良环境有强抵抗力的休眠体，由于芽胞在细菌细胞内形成， 故常称为内生孢子
图3-15大肠杆菌的分裂图片来自http://www.denniskunkel.com/芽孢的生命力非常顽强，有些湖底沉积土中的芽抱杆茵经500-1000年后仍有活力，肉毒梭菌的芽孢在pH7.0时能耐受100℃煮沸5-9.5小时。芽孢由内及外有以下几部分组成：1．芽孢原生质（sporeprotoplast，核心core）：含浓缩的原生质。2．内膜（innermembrane）：由原来繁殖型细菌的细胞膜形成，包围芽孢原生质。3.芽孢壁（sporewall）：由繁殖型细菌的肽聚糖组成，包围内膜。发芽后成为细菌的细胞壁。4.皮质（cortex）：是芽孢包膜中最厚的一层，由肽聚糖组成，但结构不同于细胞壁的肽聚糖，交联少，多糖支架中为胞壁酐而不是胞壁酸，四肽侧链由L-Ala组成。5．外膜（outermembrane）：也是由细菌细胞膜形成的。6.外壳（coat）：芽孢壳，质地坚韧致密，由类角蛋白组成(keratinlikeprotein)，含有大量二硫键，具疏水性特征。7.外壁（exosporium）：芽孢外衣，是芽孢的最外层，由脂蛋白及碳水化合物(糖类）组成，结构疏松。？
图 3-15 大肠杆菌的分裂 图片来自 http://www.denniskunkel.com/ 芽孢的生命力非常顽强，有些湖底沉积土中的芽抱杆茵经 500-1000 年后仍有活力，肉毒梭 菌的芽孢在 pH 7.0 时能耐受 100℃煮沸 5-9.5 小时。芽孢由内及外有以下几部分组成： 1．芽孢原生质（spore protoplast，核心 core）：含浓缩的原生质。 2．内膜（inner membrane）：由原来繁殖型细菌的细胞膜形成，包围芽孢原生质。 3．芽孢壁（spore wall）：由繁殖型细菌的肽聚糖组成，包围内膜。发芽后成为细菌的细胞 壁。 4．皮质（cortex）：是芽孢包膜中最厚的一层，由肽聚糖组成，但结构不同于细胞壁的肽聚 糖，交联少，多糖支架中为胞壁酐而不是胞壁酸，四肽侧链由 L-Ala 组成。 5．外膜（outer membrane）：也是由细菌细胞膜形成的。 6．外壳（coat）：芽孢壳，质地坚韧致密，由类角蛋白组成(keratinlike protein),含有大量二硫 键，具疏水性特征。 7．外壁（exosporium）：芽孢外衣，是芽孢的最外层，由脂蛋白及碳水化合物(糖类)组成， 结构疏松。 ?
图3-16Bacillusanthracis的芽孢(B）图片来自http://www.microbelibrary.org二、支原体支原体（mycoplasma）的大小通常为0.2~0.3um，可通过滤菌器。无细胞壁，不能维持固定的形态而呈现多形性（图3-17）。细胞膜中胆固醇含量较多，约占36%，这对保持细胞膜的完整性是必需的，凡能作用于胆固醇的物质（如二性霉素B、皂素等）均可引起支原体膜的破坏而使支原体死亡
图 3-16 Bacillus anthracis 的芽孢(B) 图片来自 http://www.microbelibrary.org 二、支原体 支原体（mycoplasma）的大小通常为 0.2~0.3μm，可通过滤菌器。无细胞壁，不能维持固 定的形态而呈现多形性（图 3-17）。细胞膜中胆固醇含量较多，约占 36%，这对保持细胞膜的完 整性是必需的，凡能作用于胆固醇的物质（如二性霉素 B、皂素等）均可引起支原体膜的破坏而 使支原体死亡
图3-17肺炎支原体图片来自http://s99.middlebury.edu/Bl330A支原体基因组为一环状双链DNA，分子量小（仅有大肠杆菌的五分之一），合成与代谢很有限。肺炎支原体的一端有一种特殊的末端结构（terminal structure），能使支原体粘附于呼吸道粘膜上皮细胞表面，与致病性有关。三、衣原体和立克次氏体衣原体（Chlamydia）很小，直径200nm-500nm，能通过细菌滤膜。立克次氏体（Rickettsia）略大，大多不能通过滤菌膜。它们都有DNA和RNA，有革兰氏阴性细菌特征的含肽聚糖的细胞壁，但酶系统不完全，必须在寄主细胞内生活，有摄能寄生物(energeparasite)之称。砂眼是衣原体引起的，由于能形成包含体，起初被认为是大型病毒，1956年，我国著名微生物学家汤飞凡及其助手张晓楼等人首次分离到沙眼的病原体。衣原体生活史特殊，具有感染力的个体称为原体(elementorybody)，体积小，有坚韧的细胞壁。在宿主细胞内，原体逐渐伸长，形成无感染力的个体，称作始体(initialbody)，是一种薄壁的球状细胞，体积较大，通过二等分裂的方式在宿主细胞内形成一个微菌落，随后大量的子细胞有分化为具有感染能力的原体。立克次氏体（图3-18）也是专性细胞内寄生的，主要寄生于节肢动物，有的会通过蚤、虱、蜱、螨传入人体、如斑疹伤寒、战壕热。美国医生H.T.Richetts1909年首次发现它是落基山斑疹
图 3-17 肺炎支原体 图片来自 http://s99.middlebury.edu/BI330A/ 支原体基因组为一环状双链 DNA，分子量小（仅有大肠杆菌的五分之一），合成与代谢很有 限。肺炎支原体的一端有一种特殊的末端结构（terminal structure），能使支原体粘附于呼吸道粘 膜上皮细胞表面，与致病性有关。 三、衣原体和立克次氏体 衣原体（Chlamydia）很小，直径 200nm-500nm，能通过细菌滤膜。立克次氏体（Rickettsia） 略大，大多不能通过滤菌膜。它们都有 DNA 和 RNA，有革兰氏阴性细菌特征的含肽聚糖的细胞 壁，但酶系统不完全，必须在寄主细胞内生活，有摄能寄生物(energe parasite)之称。 砂眼是衣原体引起的，由于能形成包含体，起初被认为是大型病毒，1956 年，我国著名微 生物学家汤飞凡及其助手张晓楼等人首次分离到沙眼的病原体。 衣原体生活史特殊，具有感染力的个体称为原体(elementory body)，体积小，有坚韧的细胞 壁。在宿主细胞内，原体逐渐伸长，形成无感染力的个体，称作始体(initial body)，是一种薄壁的 球状细胞，体积较大，通过二等分裂的方式在宿主细胞内形成一个微菌落，随后大量的子细胞有 分化为具有感染能力的原体。 立克次氏体（图 3-18）也是专性细胞内寄生的，主要寄生于节肢动物，有的会通过蚤、虱、 蜱、螨传入人体、如斑疹伤寒、战壕热。美国医生 H.T.Richetts 1909 年首次发现它是落基山斑疹