第一章害虫种群动态与虫害形成机制 在自然界中，生扬物种是以群体（种群）的形式存在和适应环境变化的。农业宫虫也不例外 了解害虫在一定时间和空间内的种群结构及其数量动态，不仅是掌握虫害发生的先决条件，也是 做好孩测顶报、实雍有效防治的基础。 第一节害虫类别和虫害形成的条件 一、什么是害虫 昆虫取食植物，不仅没有消灭植物，反而在长期的协同进化过程中两者都史加多样化，史加 繁茂丰富。从这一点上香，任何一种昆虫的出现和华在都是合理的。那么，什么是苦虫呢？ 人们通常把害虫定义为其活动对人类有害的昆虫（包括鳞类）。从人类维护自己利益的观点出 发，这无疑是正确的。简要地说，去虫与人类争夺资源。它们会降低人类对资源的利用岸、质景 或价值：植食性昆虫为了生存而取食植物，从自然的角度来讲，它们有权利分享这种资返。但是， 如果这些资源被昆虫取食太多。以至影响了人类的经济利益，这些昆虫藏成为“苦虫” 减近代有害生物综合治理的观点来看，有害和有益是相对的。例如，对人们有害的许多农业 苦虫，却是苦虫天做必不可欲的食物：一种苦虫并不是水远都是有苦的，只要善于开发利用，也 可能变为益虫家蚕等些资源昆虫就是很好的例证。即是同一种农业“苦虫”，在不同的地区、 年份、季节或作物生有期，由于虫口密度不同，取食作物后引起的经济损失也不同，有的其至对 农业生产起到了一定的增产作用：只有当它们的种群密度达到经济危害水平时，才可以造成作物 产量或质量的损失，成为真的害虫。因此，判断一种昆血是否属于害虫，唯一的标准是看其种 群数量及其造成预失的程度是否达到经济危害水平，否则，只使作为维持生态平衡的生物种群或 有潜在性的害虫而已。 二害虫的类别 1.关键性害虫(Key pest)又称常发性害虫(Frequent pest),在不防治的情况下，其种群数 量常常达到经济危苦水平，对农业生产构成了严重的威协。关键性法虫是出虫综合治里工作中应 该予以防治的重点，约占植食性昆虫种类的1%-2%。常见的关键性害虫如麦长管蚜Macrosiphu avende(Fabricius入、玉米Otrinia fimacai小(Guence)、格铃虫Helicoverpa armigera(Hubncr) 莱青血Pieris rapaeL、美洲是潜蜡Liriomvza sative(Blanchard),、温室白粉武1 rialerode
vaporarioru(Westwood)、桃蚌螟Dichocrocis puctferalis Guenee等。 2.偶发性苦虫(Oceasi0nlpt)在一殷年份不会造成不可忍受的经济损失，而在个别年份 常因自然控制力的破坏，或气候不正常（如水偏多或干早等），或人们的治理不当，致使种群数 量暴发港成严雪的经济损害，如棉小造桥虫Anomis flova Fabricius、大豆造桥虫Phusia agnat Staudinger、甘薯天蛾Herse comol Limme,麦蜂Dolerus tritici Chu、人袋饿(lama variegate S©lcn等。此类害虫的防治，应以加强预警和天敌的保护利用为主，尽量发挥自然控制作用，防 止暴发危宫 3.潜在性害虫(Potential pest)作为资源消费者和资源竞争者中的大多数种类属厂浩在性害 虫，约古植食性昆虫种类的8%%。在现行的耕作栽培与管理措违下，它们的种群数量长期处 在经济饭值以下，不会造成经济危害。是，如果改变样作制度或管理指施，某些种类的种群数 量建会上.升而成为关健性害虫：如日前农业生产中发生的飞虱(Planthopper入、虫(Aphid)、 红购蛛〔mc)等害虫，都是与农药的使用，农田生态条件的变化有密切的关系 4.迁移性害虫(Migratory pest)这类害虫具有很强的迁移能力，可以周期性地远距离从一 个地方迁移到另·个地方发生危害。阁飞贰Nilaparvata iugens(Sal)、粘虫Leucania separate Walker、.小地老虎Agrotis ypilon Rottemberg、稻纵卷时螟(naphalocrocis medinalis(Guence)等 均屈于典型的迁飞性害虫。对于迁飞性害虫，掌握异地发生动态，对做好当地的预测预报至关重 5.非苦苦虫(Nonp心st)包括绝大多数屁于植食性的昆虫种类，由于白然控制作用或自身通 应、繁殖能方的限制，种群数量长期处于一个较低的水平，永远达不到饮济损害水平。在生态系 统中，他们所造成的危告其微，但他们的存在对于自然界中的物质循环和能量流动，对于维持自 然界的生物多样性，或为有益生物提供转换营养或t护场所等可以起到重要的作用。 三、虫害形成的条件 害虫和虫害是两个不同的概念。虫出是害虫种群数景达到定程度后，因其取食或产卵等行 为造成农作物经济损失的受害特性。害虫造成农作勿虫害必须具备下列3个条件： 1.害虫或虫源害虫或虫源是造成虫害的先决条什。害虫危害农作物并造成损害，首先要有 害虫或虫源的存在，如果没有害虫或虫源。虫害就无从谈起。害虫的来源包括两个方面：一是当 地同有的害虫：二是从异地自然迁飞、精气流传入的店虫或随农产品的调运人为传播的害虫防 农产品的游运人为传播的害虫可以通过植物检疫指施予以控制
关键性害虫 偶发性害虫 AAAA AA 淋在性害虫 非害害虫 图11虫的英别 (引自M1弗林特，R范德惊希有：曹骏，赵修复译《害虫综合治理导论多1985版P36-8图8) 2.环境条件有虫源不一定会造成虫害，还必须具备有利于害虫种群大量繁殖的环境条件 (包括生物因素与非生物因素)使害虫种群达到足以造成危害的密度。只有当害虫的种群密度达 到或超过经济危出水平时，才能造成虫出。一般来说，在相同的环境条件下，出虫种群基数趣人， 造成虫害的可能性也越大 3.岩主植物适宜洛主植物的存在是害虫生行和种群发展的必要条件，只有田间有充足的害 虫喜食的寄主植物（品种）时，才能提供害虫丰富的营养条件，害虫的种群数量才能得到快速增 长。对一些密虫来讲，由于其危害对作物的生有期有严格的选择性，在此情况下，只有当作物容 易受害的危险生育期与害虫危害的发育期相吻合时，才能造成严重的虫害。否则，即是虫口密度 再大，也不能对作物造成虫生。 第二节害虫防治的生态学基础
农业害虫综合治理的目的是将害虫种群数量可持续地控制在经济损失水平以下，以实现最 的生态效益、经济效益和社会效益。然而，农业告虫作为农业生态系统中的组成部分之一，它们们 与环境中的其它生物因子一样，种群数量交动也受周环境中生物因素和非生物因素的影响。因 此，了解农用生物群落的给构特征、种群数量变动规律及其白然控制机副是进行有害生物治理的 生态学基础。 一、生态系统与农业生态系统 〈一)生态系统 生态系统(Ec0scm)一i词是英国生态学家H斯利(A.G.Tansley)于1935年首先提出来的 光在定的空间内生物成分和非生物成分通过物质循环和能量流动相互作用、相互依存而构成的 一个生态学功能单位。他把生物及其非生物环境看成是互相影用、被此依存的统一整体。生态系 统不论是自然的还是人工的，都具有下列共同特性： 《1)生态系统是生态学上的·个主要结构和功能单位，属于生态学研究的最高层次。 (2)生态系统内部具有自我调节能小，其结构越复杂，物种数越多，自我调节能力越强。 〈3)能量流动、物质循环是生态系统的两大功能。生物之间的物质循环、能量流动是通过食 物链(Food chain)和食物g(Food net)而实现的， 〈4)生态系统营养级的数日因生产者因定能值所限及能流过程中能帚的损失，一般不超过 56个。 (5)生态系统是一个动态系统，要经历·个从简单到复杂、从不成熟到成熟的发育过程。 生态系统包括四个主婴的组成成分，即非生物环境、生产者、消费者和分解岩。 (1)非生物环境(Abiotic factor)包括气候因子如光、温度、湿度、风、雨雪等：无机物 质如C、【、O、N、CO,及各种无机盐等：有机物质如蛋白质、碳水化合物、脂类和病殖质等。 (2)生产者(Producer)主要指绿色怕物，也包括蓝绿藻和些光合细卤，是能列用简单的 无机物质制造食物的自养生物，在生态系统中起主导作用。 (3)消费者(Consumcr)屈异养生物，主要包括以其他生物为食的各种动物，如植食动物、 肉食动物、杂食动物和寄生动物等。 (4)分解者(Decomposer)属异养生物，主要是细茵和真闲，也包括某些原生动物和断蚓、 白蚁、秃就等大型喉食动物。它们分解动植物的残体、粪便和各种复杂的有机化合物，吸收某些 分解产物、最终能将有机物分解为简单的无机物。这些无机物参与物质循环后又可被自养生物重 新利用
在生态系统中，生物种群之间、同一种群内不同个体之间、生物与无机环境之间还存在着信 息联系，从而使它矿发生者共栖、共生、竞争等相互依赖、相互制约的关系。 生物在长期不断子店与统一的进化过程中而形成的各种联系，基本是相对平衡的，即生态系 统的动态平衡，简称生态平衡。如果政变其中一个环节、过程或联系，原米的生态系统必然受到 影库而交化。人类改造自然的任务流是在维护自然生态平衡的基础上，使其向着有利于人类的方 向发展 (二)农业生态系统及其特点 农业生态系绕(Ag0心osystem)是指人们从事农业牛产活动而形成的物质与能量动态的生态 系统。农业生：态系统的营养联系、能量联系和信息联系等基本没有质的改变，但通过层荒造Ⅲ、 水利建设、样作制度和栽培管理及收获等农事活动，改变了自然面貌，使农业生态系统具有以下 年明的特点： 〈1)植物相〈农作物)单一化，群体数景增大，农作物成为生态系统中食物链和食物网的中 心 (2)与农作物相关的植食性动物和致病微生物及其天敌古居了营养链的主导地位，有些成了 优势种群，而原来的其它植物、动物和微生物则受到抑制，甚至灭绝，与其有关的营养联系被 弱或消失。 (3)农产品的收获和贮藏中断了部分物质和能量的自然交换过程，需通过吧来补允农作物 所必须的营养。 (4)农田水利某本建设和样作管理制度的变克，引起年际间的农出生物群洛演(Communit心 succession):有害生物防治造成农药残留(Residuc)污染环境，大量杀伤天政，使自然控制作用 降低，从而使些潜在性的次要害虫上开为主要害虫，或者使害虫产生抗药性(Resistance)并引 发再狙(Resurgence),自然生态平衡被破坏。 由此可见，农业生态系统是种极不稳定的生态系统，与自然生态系统比较，结构简单，生 物种类少，食物能短，白我调节能力弱，易受自然气候、病虫害、杂草生长的影明。但农业生态 系统的生产力比自然生态系统高得多，因此除太阳辐射外，还必须加入辅助能，如农机、化肥 农药、排灌、收获、运输、加工等，通过人类的劳动和管里，不断地调整和优化农业生态系统的 结构和功能，以较少的投入，得到最大的产出，取得良好的经济效益、社会效益和生态效益，建 立一个合理、高效、稳定的农业生态系统 二、害虫种群的自然控制
某特定时期的害虫种群数量是其出生和死广相互作用的结果。也就是说，害虫在般 情况下，挥殖潜力总是呈增加的趋势。但是却又被环境中各种抑制种群数量增长的因子所限制， 其结果表现为此时的种群密度。各种环境因子并不是恒定的，是以规律性的（如温度的季节件变 化)和不规律性的（如湿度交化）方式波动，因此，导致害虫种群随之波动。如果环境条件不发 生周烈地交化，害虫的虫口密度一般不会急升、降或灭绝。而是以平衡密度为中心米回波动， 这一过程称为自然控制(Natural regulation) (一）害虫种群的自然婚长 1.在无限环境中的几何增长（指数增长）早在马尔萨斯和达尔文时期，人就己经发现 许多生物在无限的资源供应条件下，种群数量能够按照指数方式增长。即在一个生物群体x中， 种群数量增长的连续时间过程是以下列微分方程表达： dt-(h-d)x 或 在h-r 式中x代表在任何时刻(D的种群数量，b为瞬时出生岸，d为瞬时死亡岸，r或(D为 种群增长的内桌增长力(nnate capacity of inerease),它可以是正值（表示种群按指数增长）或负 值（表示种群按指数袋减）。 对上式积分： x ( 式中为种群始数量，为自然对数2.718。 此式为种严在自然资源不受限制的环境中作几何级数增长的指数函数曲线模型。按照该式就 可以推测在任何时刻()之后的种群数量。当r>0时，种群数量呈指数增长：r<0时，种群数 量按指数复减。 这种生长由线模型的前提是在一个无限的食料和空间下生活，因此有很大的局限性，常见于 生活周期短、繁殖迅速的生物种类。在生活史较短，且繁殖速度较快的蚜虫、鳞类、粉到等言虫 的短期面测预报中有较高的应用价值。 2.在有限环境中的宠辑斯蒂增长在自然界中，上述无限的理想的生存空间实际上是不存在 的，生物冲群也动不可能持续地星指数增长。实际上，生物种群常生存于资海供应有限的条件下， 随若种群内个体数量的增多，对有限资源的种内竞争也逐渐加，个体死亡增多或生活力减弱， 繁殖能力降低，种群增长速率逐渐减小，当种群增长达到其资源供应状况所能够维持的最大密度。 即坏境负荷(Carrying ea即acir)K时，种群将不传继续增长而稳定在K值左右.即在H-O.这 6
威是种群增长的逻维斯蒂曲线(Logistic cuv》或称“S”形由线(S-curve),它表现为种群最初 增长较慢，而后迅速增加，再后来逐渐变慢，最后停止增长。 “S”形增长曲线又称之为逻辑斯蒂曲线，最初是由比利时数学家F.Verhulst(1938)首先 提出的.后来，近代生物学家R.Pearl和LJ.R©ed两人把此曲线应用于研究人口生长规律.所以， 逻辑曲线又道常称为皮尔生长线(Pearl.-Reed grothcuv,简称度尔血线(Pearl-Reed curve) 它假定种群中每增加一个个体时，将眸时地对种群生一种“压力”，使种群的实际增长率“” 下降一个常数(C),此常量即为“拥挤效应”。因此，当种群为x时，种群的实际增长率一-x: 而当一术时，种群实际增长率亦趋于零。所以，上述计算可以用下式表达： 在d=x(cx) 当xK时，山0，rx0.因此，c rx rK。将其代入上式，得： 在h=x|(Kx)K或ch=x(I-xK) 以上所得公式为种群增长的逻辑斯蒂曲线。求积分可得下式： rK(1) a为一新的参数.其值取决于初始种群 如图12所示，逻辑斯蒂曲线形式与指数曲线显然不同。图中阴影部分表示指数增长与逻辑 斯蒂增长之何的差距，Gause(I934)称这个差距为环境阻力(Environmnal resisance。在自然 条什下，大多效害虫的种群增长曲线属于逻辑斯蒂曲线 指数增长 环 图12苦虫种样指致增长利逻辑斯希增长 (引白作均样主维《农业品业学》202板%图1-1) (二)影响害虫种群增长的环境因素
彩响苦虫种群增长的环境因茶根据其属性可以划分为生物因素(Biotie factor)和非生物因茶 (Abiotic factor)或根据其作用特点可以划分为密度制约因子(Density dependenee factor)和非密 度制约齿手(Density independence factor)(表l-l). 表1可影响害虫种群数呈培长的环境因 种■ 类 因 与种群密度相关性 气候，特别是温度 密皮制的型 非生物因素 生活空间 密度制约型 《无生命的 上堞类型 寺密皮制的型 食物致量 密度制约型 生物因泰 食物威量 幸密度制的型 (有生命的 菲食性与寄生性天成 密度制约平 作脑 密度制约型 如吴一种因子在仟何种群密度下均具有同弹的影响，则称之为非密度制约因子。如温度、湿 度等，不管是对一头出虫还是对上干头害虫，温度、湿度都具有同样的影响。另一方面，病原微 生物在密度大的害虫种样中比在稀少的害虫种群中常常具有史大的影响，这样的因子被移为密度 制约因子。 大多数生态学家认为密度制约因子在维护生态系统的稳定性方面是非常重要的。因为当一种 生窃数景增加时，它们所具有的影响也随之增大，促使种群数最同到较低的木平，这此因子起着 负反馈的作用。 在自然界中，往往几种密度制的因子和非密度制约因子同时起作用，而日随时间变化而改变 因此，要区分出在某一时期内引起害虫数量变化的确切原因，往往是非常因难的。值得指出的是， 一种生物婴达到最大的增长车，所有的环境因子都必须处于最适宜的状态，只要有一种因子是不 利的，便足以限制种群的增长 三、害虫的生态对策 在自然条件下，害虫所处的生态环境条件常有很人的差异。有的栖境稳定程度极短暂（如雨 后的临时积水坑人，而有的相持久（如热号雨林等）.因此。害虫在长期适应生境的自然进化选 托中，获得对不同环境条件的适应性而向着不同方向进化（图13）。Macarthurh和Wils0n(1967 用生念对策(Bionomic strategy)一词表示不同的进化方向，将害虫分为R-类害虫(R-pcst)、K
类害虫(K-pest)以及介于上述二者之间的中间型害虫(Intermediate pests)等3种类型 图13不同生态利策害业的种群长曲线 （写引自件均样主第《衣业民虫学》22版9图12) (一)不同生态对策害虫的特征 1.R类害虫R类害虫又你R对策者(R-strategist,一般生存于多变的环境中，种群密度 很不稳定，很少达到环境容纳水平，超过生境容纳量时不致造成进化上的不良后具，一个世代不 影响下一世代的资源。这类害虫具有较高的内纂增长率，有较强的证飞扩散能力，对暂的生境 具有高度的适应性。它们的生存对策基本上是机会上义的，突然暴发或猛烈破产。小类害虫的 主要特点如表1-2所示。榴断phsgossypi Glover、小地老虎Agrotisypsilon Rottemberg、褐飞到 Nilaparvala lugens(Sal)、失砂叶螨tranychus cimabarims(Boisduval)等许多农业害虫属于r 类害虫。 2.K类害虫k类害虫又称K-对策者(K-stralcgisl)。一极生存于比较稳定的生境十，种群 密度比较稳定，经常处于环境容纳吊水平，过度察殖避过生境容纳量，会使生境恶化，K值降低， 对后代产生不利的影明。同时，许多其它的物种会侵占这种稳定的生境，形成各种形式的种间竞 争，包括捕食现象等可能很激烈。k类出虫的进化方向是使种群保持在平衡水平和增盟种间竞争 能力。如十七年蝉Mogicicada septencecim(Linnacus、华北鲮Gryllotalpa mispina Saussure 云杉天牛ropi gractlicorms Rcittefr等许多农林害虫属于k-对策首（表1-2）. 3.中间型害虫从R-对策到K对策是一个完整而连续的交化过程，其间并无明显的分界 除了理论上的K对策者和R-对策者外，在自然界中很难找出哪种生物减是典型的k-对策者或R。 对策者。很多密虫显示混合性状，其生态对策病中间类型，故称中间性密虫。只能相对地说，恐 尼、大象和树木基本属于K对策者，细岗利和病毒属于R对策者。相比之下，绝大多数害虫后于 R类害虫和K类害虫之间，它们具有中等的个体、繁殖力和世代历期及中等程度的生态适应性和
种群竞争力。其中有些种类偏向R端，有些种类则偏向于K端 害虫的生态对第不是一成不变的。在不同条件下，同一物种的生态对策可呈现为k-对策或 对策，或偏向于K利策或R对策，生态系统发生任何自然或人为的改变，都将改变生物种群的动 态表现 表1-2R类害虫和K类害虫的比较 项目 R类害虫 K类害虫 絮骑力 扩散力 寻找寄主作力 程 弱 害虫件型 大 食性 张 生活史 简而知 复杂而长 对常度过高的反感 种群章争力 泼烈 松能 重碳雪虫华例 私虫，粉虱、野虫 飞盟、星天华、苹果套或 (二)了解生态对策在害虫防治中的作用 了解害虫生态对策对决定害虫防治对策有重要的指导意义，农业苦虫的有效防治必须与其生 态对策相符合，才能收到市半功倍的效果 R-对策害虫常以惊人的数量突然暴发的方式出现，尽管天敌种类较多，然而天敌的跟随现家 非常明显，在这些害虫人量发生之前，很少起作用，只是在害虫数量上升的中后期，天敌往往起 了显苦的控制作用。同时，这类害虫对于扰动具有弹性，其至在大量死亡：之后，虫口还可能上升。 防治R类害虫，使用农药方便灵活，具有速效高效的特点。 K对境害虫种群数量一般较低，但有时仍能造成严重的危害。同时，该类害虫天敌少，种群 能从低密度可升，但当死广率相当高时，便趋向于灭绝。因此，根除此类害虫，遗传防治是最适 宜的。当虫口密度较大，危害较重时，施用农药也是适宜的。然而，最适当的对策是选择耕作栽 培防治和抗品种的利用。 在自然条件下，中何型害虫可以被天敌很好地控或调节。这种调节可能代表一种园减的防 治方式，也就是生物防治最适合于对付中间型害虫