精品课程生理学教案 第八章尿的生成与排出 [目的要求]: 1.了解肾脏在维持内环境相对恒定中的作用 2.掌握尿生成的过程 3.掌握泌尿功能的调节 [重点] 1.尿生成的过程 2.尿生成的调节 [难点]: 肾小管和集合管的物质转运功能 2.尿液浓缩与稀释的机制 [基本概念] 肾小球滤过率( glomerular filtration rate,GFR):肾血流量( renal blood flow, RBF);滤过作用( filtration);重吸收( reabsorption);分泌( secretion);排泄( excretion); 滤过系数( filtration coefficient);滤过分数( flitration fraction):定比重吸收 ( constant fraction reabsorption);近球小体( juxtaglomerular apparatus);近髓肾 单位( juxtamedullary nephron);逆流倍增( counter- current multiplication);逆流交 换( counter- current exchange):皮质肾单位( cortical nephron);球管平衡 ( glomerulotubular balance);肾单位( nephron);肾的自身调节( renal autoregulation); 血浆清除率( plasma clearance);有效滤过压( effective filtration pressure);重吸 收的最大限度( reabsorption maximum)肾糖阈( renal glucose threshold) [授课学时]:6学时 [使用教材]:王庭槐主编.生理学,第1版,高等教育出版社,2004北京 第一节肾脏的结构和功能概要 肾脏是机体最主要的排泄器官,也是维持内环境相对恒定的最重要器官之一。排泄是指 机体将代谢终产物、进入体内的异物以及过剩的物质,通过血液循环的运输,经一定途径排 出体外的过程。 尿的生成包括肾小球的滤过、肾小管和集合管的重吸收及分泌三个基本过程 血液工滤过 肾小管和集合管 aa0oaODaO 肾小球 ◆原尿重吸收 分 肾小管周围毛细血管 图8-1尿生成的基本过程示意图 肾脏的结构特点 肾的实质可分为两个区域:靠外侧为皮质,内侧为髓质。髓质中有肾锥体,锥体终止于
精品课程生理学教案 第八章 尿的生成与排出 [目的要求]： 1.了解肾脏在维持内环境相对恒定中的作用 2.掌握尿生成的过程 3.掌握泌尿功能的调节 [重点]： 1.尿生成的过程 2.尿生成的调节 [难点]： 1.肾小管和集合管的物质转运功能 2.尿液浓缩与稀释的机制 [基本概念]： 肾小球滤过率（glomerular filtration rate，GFR）；肾血流量（renal blood flow， RBF）；滤过作用（filtration）；重吸收（reabsorption）；分泌（secretion）；排泄（excretion）； 滤过系数（filtration coefficient）；滤过分数（flitration fraction）；定比重吸收 （constant fraction reabsorption）；近球小体（juxtaglomerular apparatus）；近髓肾 单位（juxtamedullary nephron）；逆流倍增（counter-current multiplication）；逆流交 换 （ counter-current exchange ）； 皮 质 肾 单 位 （ cortical nephron ）；球管平衡 （glomerulotubular balance）；肾单位（nephron）；肾的自身调节（renal autoregulation）； 血浆清除率（plasma clearance）；有效滤过压（effective filtration pressure）；重吸 收的最大限度（reabsorption maximum）肾糖阈（renal glucose threshold） [授课学时]：6 学时 [使用教材]：王庭槐主编. 生理学，第 1 版，高等教育出版社，2004 北京 第一节 肾脏的结构和功能概要 肾脏是机体最主要的排泄器官，也是维持内环境相对恒定的最重要器官之一。排泄是指 机体将代谢终产物、进入体内的异物以及过剩的物质，通过血液循环的运输，经一定途径排 出体外的过程。 尿的生成包括肾小球的滤过、肾小管和集合管的重吸收及分泌三个基本过程 图 8-1 尿生成的基本过程示意图 一、肾脏的结构特点 肾的实质可分为两个区域：靠外侧为皮质，内侧为髓质。髓质中有肾锥体，锥体终止于 1
乳头,乳头伸展到肾盂,和输尿管相连。肾盂和输尿管可收缩,推动尿液流向膀胱。 二、肾脏的功能:通过尿的生成和排出 (1)来排泄代谢终产物; (2)维持酸碱及水盐平衡 (3)维持内环境相对恒定 (4)具有内分泌功能(如产生促红细胞生成素、肾素、PG和活化的维生素D形成) (5)调节动脉血压 三、肾脏的功能单位一肾单位 肾单位是肾脏的结构和功能单位,人体每侧肾约有100万个肾单位。肾单位由肾小体和 肾小管组成,肾小体又由肾小球和肾小囊组成,而肾小管又由近端小管、“U”型髓袢和远端 小管构成。 c高n 「 图8-2肾单位和肾血管示意图 四、集合管 集合管功能与肾单位密切相关,但是集合管并不包含在肾单位中。小管液从远端小管流 入集合小管,许多集合小管最终汇合集合管。集合管经过肾乳头进入肾盂 五、皮质肾单位和近髓肾单位 皮质肾单位 近髓肾单位 外皮质层和中皮质层 髓质的内皮质层 数量 多,约占85%~90% 少,占10%~15% 形状 体积小,髓袢短 体积大,髓袢长 小动脉口径入球小动脉〉出球小动脉口径 差异甚小 出球小动脉 形成的毛细血管网几乎全部 形成肾小管周围毛细 分支 缠绕在肾小管周围 血管网和U形直小血管 主要功能 生成尿液、分泌肾素 参与尿液浓缩和稀释过程 六、球旁器(近球小体) 球旁细胞:入球小动脉中膜肌上皮样细胞→肾素及促红细胞生成素(EP0),其颗粒在肾 血流量或细胞外液量下降而增加。由于血流量↓,刺激入球小动脉内压力感受器,使肾素合 成分泌↑ 致密斑:远曲小管始部,感受小管液NaCl的变化而调节肾素释放
乳头，乳头伸展到肾盂，和输尿管相连。肾盂和输尿管可收缩，推动尿液流向膀胱。 二、肾脏的功能 ：通过尿的生成和排出 （1）来排泄代谢终产物； （2）维持酸碱及水盐平衡； （3）维持内环境相对恒定； （4）具有内分泌功能（如产生促红细胞生成素、肾素、PG和活化的维生素D3形成）； （5）调节动脉血压。 三、肾脏的功能单位—肾单位 肾单位是肾脏的结构和功能单位，人体每侧肾约有 100 万个肾单位。肾单位由肾小体和 肾小管组成，肾小体又由肾小球和肾小囊组成，而肾小管又由近端小管、“U”型髓袢和远端 小管构成。 图 8-2 肾单位和肾血管示意图 四、集合管 集合管功能与肾单位密切相关，但是集合管并不包含在肾单位中。小管液从远端小管流 入集合小管，许多集合小管最终汇合集合管。集合管经过肾乳头进入肾盂。 五、皮质肾单位和近髓肾单位 皮质肾单位 近髓肾单位 分布 外皮质层和中皮质层 近髓质的内皮质层 数量 多， 约占 85％～90% 少，占 10％～15% 形状 体积小，髓袢短 体积大，髓袢长 小动脉口径 入球小动脉> 出球小动脉口径 差异甚小 出球小动脉 形成的毛细血管网几乎全部 形成肾小管周围毛细 分支 缠绕在肾小管周围 血管网和 U 形直小血管 主要功能 生成尿液、分泌肾素 参与尿液浓缩和稀释过程 六、球旁器（近球小体） 球旁细胞：入球小动脉中膜肌上皮样细胞→肾素及促红细胞生成素（EPO）,其颗粒在肾 血流量或细胞外液量下降而增加。由于血流量↓，刺激入球小动脉内压力感受器，使肾素合 成分泌↑。 致密斑：远曲小管始部，感受小管液 NaCl 的变化而调节肾素释放。 2
系膜细胞:入球与出球小动脉之间,与致密斑相连接可感受间质内溶质及浓度变化而影 响肾素分泌。 Distal Nubile 数絀出 图8-3球旁器示意图 七、肾脏的血液供应及特点 血流丰富,分布不匀 1200m1/min,皮质94%,外髓5~6 内髓少于1% 2.有两套毛细血管网 小细血曾 周(1)肾小球毛细血管网:血压高(约 为60mnHg),有利于滤过 弓形动脉 (2)管周毛细血管网:出球小动脉 号形静脉 叫动细长,阻力大,且滤出了20%溶液, 导致血压低(约为13mHg)及血浆 個神升支 胶体渗透压高,有利于重吸收。 3.直小血管:近髓肾单位中出球小动 降支 脉分支形成“U”型直小血管,其中 直小血针 血流较慢在尿浓缩有重要作用 图8-4近髓肾单位的血液供应 八、肾脏的神经支配 肾小球的入球小动脉、出球小动脉以及分泌肾 素的球旁细胞都有密集的交感神经支配。肾交 感神经主要从胸12至腰2脊髓节段发出,其纤 维经腹腔神经丛支配肾动脉、肾小管和释放肾素 的球旁细胞。肾交感神经末梢释放去甲肾上腺 素,调节肾血流量、肾小球滤过率、肾小管的重 吸收和肾素释放。 图8-5肾的神经支配 第二节肾小球的滤过功能
系膜细胞：入球与出球小动脉之间,与致密斑相连接可感受间质内溶质及浓度变化而影 响肾素分泌。 图 8–3 球旁器示意图 七、肾脏的血液供应及特点 1. 血 流 丰 富 ， 分 布 不 匀 1200ml/min，皮质 94%，外髓 5～6%， 内髓少于 1%。 2.有两套毛细血管网 （1）肾小球毛细血管网：血压高（约 为 60mmHg），有利于滤过； （2）管周毛细血管网：出球小动脉 细长, 阻力大，且滤出了 20%溶液， 导致血压低（约为 13mmHg）及血浆 胶体渗透压高，有利于重吸收。 3.直小血管：近髓肾单位中出球小动 脉分支形成“U”型直小血管，其中 血流较慢在尿浓缩有重要作用。 图 8-4 近髓肾单位的血液供应 八、 肾脏的神经支配 肾小球的入球小动脉、出球小动脉以及分泌肾 素的球旁细胞都有密集的交感神经支配。 肾交 感神经主要从胸 12 至腰 2 脊髓节段发出，其纤 维经腹腔神经丛支配肾动脉、肾小管和释放肾素 的球旁细胞。肾交感神经末梢释放去甲肾上腺 素，调节肾血流量、肾小球滤过率、肾小管的重 吸收和肾素释放。 图 8-5 肾的神经支配 第二节 肾小球的滤过功能 3
滤过( filtation)的定义:压差驱动的液体穿膜运动(cf:滤过-压差扩散-浓差) 原尿是血浆的超滤液(不仅滤除血细胞,血浆中大分子蛋白质亦被滤除)。 衡量肾小球滤过能力的指标 1.肾小球滤过率( glomerular filtration rate,GFR):单位时间内(每分钟)两肾生成 的超滤液量。GFR与体表面积有关。衡量肾功能指标。S=1.73m2的正常成年人,GFR=125m1/min 一昼夜滤出的原尿量=125m1/min×60min×24=180L 2.滤过分数( filtration fraction,FF) 肾小球滤过率与肾血浆流量的比值称为滤过分数。 FF=GFR/RPF=125/660×100%=19%(RPF:肾血浆流量为660ml/min) 流经肾的血浆约有1/5由肾小球滤出到囊腔中变为原尿 二、决定和影响滤过的因素 1.滤过膜( filtration menbrance) 毛细處管 滤过膜是指肾小球毛细血管内的血液 正 与肾小囊中超滤液之间的隔膜。由三层结构 贤小囊腔 组成:肾小球毛细血管内皮细胞、基膜、肾噩 入球小动酶 小囊的脏层上皮细胞 出球小动脉 肾小脏短土细煦 图8-6肾小球滤过膜 (1)通透性 ①取决于膜孔大小及物质分子直径:半径2.0mm以下的中性物质分子可完全滤过,半径4.2nm 以上者均不能滤过。在2.0~4.2mm之间者,则取决于半径及膜孔大小而决定滤过量。正电 荷易滤过。 ②取决于物质所带电荷的性 质,负电荷不易滤过。 0.8 力0.4 1822 2.63. 343.842 有效半径(nm) Effective molecular radium 图8-7不同的分子有效半径和带不同电荷对右旋糖酐滤过能力的作用 (2)滤过面积 正常成人两侧肾滤过膜总面积在1.5m2以上,并且肾小球一直处于活动状态,因而滤过膜面 积充足稳定,不会明显影响肾小球滤过作用 肾小球毛细血管的滤过系数(Kf),Kf=肾小球毛细血管通透性×有效滤过面积。 增加,GFR↑;Kf减小,GFR↓。Kf=GFR/EFP。肾小球毛细血管的Kf较其他组织毛细血管 的Kf高约400倍。正常情况下,Kf对GFR的影响并不大,但是在疾病条件下,因为Kf的 改变会对肾小球滤过产生重要影响 2.肾小球滤过的动力-有效滤过压 有效滤过压( effective filtration pressure,EFP)是肾小球滤过的动力
滤过（filtation）的定义：压差驱动的液体穿膜运动（cf：滤过-压差 扩散-浓差） 原尿是血浆的超滤液（不仅滤除血细胞，血浆中大分子蛋白质亦被滤除）。 一、衡量肾小球滤过能力的指标 1.肾小球滤过率（glomerular filtration rate ,GFR）：单位时间内（每分钟）两肾生成 的超滤液量。GFR与体表面积有关。衡量肾功能指标。S=1.73m2的正常成年人, GFR=125ml/min 一昼夜滤出的原尿量=125ml/min ×60min×24=180L 2.滤过分数（filtration fraction ,FF） 肾小球滤过率与肾血浆流量的比值称为滤过分数。 FF=GFR/RPF=125/660×100%=19% （RPF:肾血浆流量为 660ml/min） 流经肾的血浆约有 1/5 由肾小球滤出到囊 二、决定和影响滤过 腔中变为原尿。 的因素 ance） 过膜是指肾小球毛细血管内的血液 与肾 8-6 肾小球滤过膜 （1）通透性 小及物质分子直径：半径 2.0nm 以下的中性物质分子可完全滤过，半径 4.2nm 荷的性 2）滤过面积： 膜总面积在 1.5m2 以上，并且肾小球一直处于活动状态，因而滤过膜面 肾小球毛细血管通透性×有效滤过面积。Kf ation pressure，EFP）是肾小球滤过的动力。 1.滤过膜（filtration menbr 滤 小囊中超滤液之间的隔膜。由三层结构 组成：肾小球毛细血管内皮细胞、基膜、肾 小囊的脏层上皮细胞 图 ①取决于膜孔大 以上者均不能滤过。在 2.0～4.2nm 之间者，则取决于半径及膜孔大小而决定滤过量。正电 荷易滤过。 ②取决于物质所带电 质，负电荷不易滤过。 图 8-7 不同的分子有效半径和带不同电荷对右旋糖酐滤过能力的作用 （ 正常成人两侧肾滤过 积充足稳定，不会明显影响肾小球滤过作用。 肾小球毛细血管的滤过系数（Kf），Kf= 增加，GFR↑；Kf 减小，GFR↓。Kf= GFR/ EFP。肾小球毛细血管的 Kf 较其他组织毛细血管 的 Kf 高约 400 倍。正常情况下， Kf 对 GFR 的影响并不大，但是在疾病条件下，因为 Kf 的 改变会对肾小球滤过产生重要影响。 2.肾小球滤过的动力-有效滤过压 有效滤过压（effective filtr 4
Acron e 球小动脉 毛血筒血压 Glomerular capi 施过 图8-8有效滤过压 有效滤过压=肾小球毛细血管压一(血浆胶体渗透压+囊内压) 大鼠入球端60mmHg一(32mmHg+l8mHg)=10mng 滤过中→血浆胶体渗透压逐渐↑→有效滤过压不断↓直至达到滤过平衡( filtration equilibrium)时→滤过停止。 ①滤过平衡越近入球小动脉,有滤过作用的毛细血管愈短,滤过平衡越近出球小动脉,有 滤过作用的毛细血管愈长 ②如达不到滤过平衡,则毛细血管全长均有滤过 有效滤过压的改变 肾小球毛细血管的血压 ①MAP80~180mmg,自身调节,毛细血管压较稳定,如超出此范围,毛细血管压将随MAP 变化而↑或↓(如电刺激X神经致血压下降)。 ②入、出球小动脉的阻力,如入球小动脉口径变小,阻力增加→毛细血管压↓→GFR↓。 ③出球小动脉的阻力,按阻力增加的不同程度,可出现GFR↑或↓的不同作用。 2.囊内压生理情况下较稳定,尿路结石、肿瘤等阻塞→囊内压↑。 3.血浆胶体渗透压血浆白蛋白明显减少→EFP↑→GFR↑。快速、大量注射生理盐水引起 尿量增加与血浆胶体滲透压降低有关。 (三)肾血浆流量变化 主要影响滤过平衡的位置,若肾血浆流量( renal plasma flow)↑→血浆胶渗压升高慢 滤过平衡移向出球端→GFR↑;如果血浆流量↓→如休克,缺O2→交感神经反射性兴奋→肾 血浆流量↓→GFR↓。 第三节肾小管和集合管的泌尿功能 肾小管和集合管的泌尿功能包括肾小管和集合管的重吸收和分泌。 重吸收( reabsorption):是指小管液及其中物质经小管上皮细胞转运到血液过程。 分泌( secretion):是指小管上皮细胞产生的或血液中的物质转运到小管腔过程 正常人每天肾小球滤过液约180升,为无蛋白质的血浆,而终尿每天只不过1.52L为 代谢产物及异物,表明滤液中约99%水被肾小管和集合管重吸收,只有约1%被排出体外。滤 液中葡萄糖、氨基酸全部被重吸收;Na'、HCOˉ等被不同程度地被重吸收:肌酐、尿酸、K等 被分泌入小管腔。 肾小管和集合管的重吸收和分泌 (一)肾小管和集合管的重吸收和分泌特征 1.重吸收量大:滤液中葡萄糖、氨基酸全部被重吸收;99%水和Na'被重吸收等
有效滤过压=肾小球毛细血管压—（血浆胶体渗透压+囊内压） 直至达到滤过平衡（filtration equi 滤过作用的毛细血管愈短，滤过平衡越近出球小动脉，有 血管全长均有滤过。 的血压 细血管压较稳定，如超出此范围，毛细血管压将随 MAP ，阻力增加→毛细血管压↓→GFR↓。 射生理盐水引起 ，若肾血浆流量（renal plasma flow）↑→血浆胶渗压升高慢→ 第三节 肾小管和集合管的泌尿功能 肾小管和集合管的泌尿功能包括肾小管和集合管的重吸收和分泌。 重吸收 过程。 2L为 代谢产 吸收和分泌 分泌特征 被重吸收；99%水和Na+ 被重吸收等。 图 8-8 有效滤过压 大鼠入球端 60mmHg —（32mmHg +18mmHg）＝10mmHg 滤过中→血浆胶体渗透压逐渐↑→有效滤过压不断↓ librium）时→滤过停止。 ① 滤过平衡越近入球小动脉，有 滤过作用的毛细血管愈长； ② 如达不到滤过平衡，则毛细 有效滤过压的改变 1. 肾小球毛细血管 ①MAP 80～180mmHg,自身调节, 毛 变化而↑或↓（如电刺激Ⅹ神经致血压下降）。 ②入、出球小动脉的阻力，如入球小动脉口径变小 ③出球小动脉的阻力，按阻力增加的不同程度，可出现 GFR↑或↓的不同作用。 2.囊内压 生理情况下较稳定，尿路结石、肿瘤等阻塞→囊内压↑。 3.血浆胶体渗透压 血浆白蛋白明显减少→EFP↑→GFR↑。快速、大量注 尿量增加与血浆胶体渗透压降低有关。 （三）肾血浆流量变化 主要影响滤过平衡的位置 滤过平衡移向出球端→GFR↑；如果血浆流量↓→如休克，缺O2→交感神经反射性兴奋→肾 血浆流量↓→GFR↓。 （reabsorption）：是指小管液及其中物质经小管上皮细胞转运到血液 分泌（secretion）: 是指小管上皮细胞产生的或血液中的物质转运到小管腔过程。 正常人每天肾小球滤过液约 180 升,为无蛋白质的血浆,而终尿每天只不过 1.5~ 物及异物，表明滤液中约 99%水被肾小管和集合管重吸收，只有约 1%被排出体外。滤 液中葡萄糖、氨基酸全部被重吸收；Na+ 、HCO3 - 等被不同程度地被重吸收；肌酐、尿酸、K+ 等 被分泌入小管腔。 肾小管和集合管的重 （一）肾小管和集合管的重吸收和 1. 重吸收量大：滤液中葡萄糖、氨基酸全部 5
2.重吸收的选择性:葡萄糖、氨基酸全部被重吸收;水和电解质被大部重吸收;尿素少重 吸收:肌酐完全不被重吸收。 (二)肾小管和集合管的重吸收方式 主动转运:原发性主动转运和继发性主动转运;被动转运(单纯、易化扩散);入胞 三)重吸收的有限性 肾小管对物质的重吸收是有一定限度的,称为重吸收的最大限度。这是因为转运物质的 蛋白质数量有限。在正常成年人,葡萄糖重吸收的最大限度平均为320mg/min,而肾小球滤 液中葡萄糖大约只有125mg/min,因此健康人尿中不会有葡萄糖。在非控制性糖尿病人中 血浆葡萄糖浓度可达很髙,滤过葡萄糖超过重吸收的最大限度,所以尿中岀现葡萄糖。 H20 Bowiem capsule (4 tubule Adosterone Glomerulus ADH Amino Glucose acid collecting Loop ofHenle 图8-9肾小管和集合管的重吸收 近球小管 是大部分物质的主要重吸收部位,滤过液中的约67%Na、C1、K和水再这里被重吸收 还有85%的HCO3-以及全部的葡萄糖、氨基酸都在此被重吸收。 1、Na'和CI 原尿中的Na+和Cl-在流经肾小管、集合管时被重吸收9%以上。其中近球小管约重吸收 近球小管前半段主动过程泵-漏模式(pump- leak model) Na'在跨管腔膜转运时,并不是单独转运,它都是与其它物质通过同一个蛋白载体同时转运 的 同向转运( symporter),逆向转运( antiporter),近球小管后半段细胞旁路被动重吸收 跨上皮细胞主动重吸收在近球小管C1-的重吸收伴随Na+的主动重吸收而被动重吸收 2、水 水的重吸收是在渗透压差作用下而被动吸收。等渗重吸收( isosmotic reabsorption)与 体水是否缺乏无关。 管腔液 骨小管上皮细牌 细胞外液 ①HCO3是以CO2形式重吸收 HCO+N ②要有H分泌(肾小管各段均可泌H,Ho+Hm@HtO、 Na'-H交换)。用乙酰唑胺抑制碳酸酐 HCO 酶→尿量↑ H O+CO, CO+HO 图8-10近球小管重吸收HCO3的机制
2. 重吸收的选择性：葡萄糖、氨基酸全部被重吸收；水和电解质被大部重吸收；尿素少重 方式 性主动转运；被动转运（单纯、易化扩散）；入胞。 （三 收是有一定限度的，称为重吸收的最大限度。这是因为转运物质的 图 8-9 肾小管和集合管的重吸收 是大部分物质的主要重吸收部位，滤过液中的约 67% Na+ 、Cl- 、K+ 和水再这里被重吸收， 有 85%的HCO3-以及全部的葡萄糖、氨基酸都在此被重吸收。 Na+ 和Cl- 尿中的 Na+和 Cl-在流经肾小管、集合管时被重吸收 99%以上。其中近球小管约重吸收 -70%。 球小管前半段 主动过程 泵-漏模式（pump-leak model） + 在跨管腔膜转运时，并不是单独转运，它都是与其它物质通过同一个蛋白载体同时转运 。 向转运（symporter），逆向转运（antiporter），近球小管后半段细胞旁路被动重吸收 上皮细胞 主动重吸收 在近球小管 Cl-的重吸收伴随 Na+的主动重吸收而被动重吸收。 水 水的重吸收是在渗透压差作用下而被动吸收。等渗重吸收（isosmotic reabsorption）与 体水是否缺乏无关。 ① 用乙酰唑胺抑制碳酸酐 吸收；肌酐完全不被重吸收。 （二）肾小管和集合管的重吸收 主动转运：原发性主动转运和继发 ）重吸收的有限性 肾小管对物质的重吸 蛋白质数量有限。在正常成年人，葡萄糖重吸收的最大限度平均为 320mg/min，而肾小球滤 液中葡萄糖大约只有 125 mg/min，因此健康人尿中不会有葡萄糖。在非控制性糖尿病人中， 血浆葡萄糖浓度可达很高，滤过葡萄糖超过重吸收的最大限度，所以尿中出现葡萄糖。 近球小管 还 1、 原 65 近 Na 的 同 跨 2、 3、HCO3 - HCO3 - 是以CO2形式重吸收 ②要有H+ 分泌（肾小管各段均可泌H+ ， Na+ - H+ 交换）。 酶→尿量↑ 图 8-10 近球小管重吸收HCO3 - 的机制 6
4、K 绝大部分的K‘在近球小管被重吸收。近球小管K的重吸收是逆浓度差和电位差而进行的 主动重吸收,具体机制不清。终尿中的K主要来自远曲小管和集合管的分泌 葡萄糖 葡萄糖重吸收的部位仅限于近球小管。 葡萄糖的重吸收是借助于Na+的主动重吸收而被继发性主动转运( secondary active transport)的。 小 图8-11葡萄糖的重吸收 肾小管对葡萄糖的重吸收有一定限度 reabsorbed 300 excreted plasma glucose(mg ml 图8-12人体肾小管对葡萄糖的重吸收率与血浆葡萄糖浓度的关系 葡萄糖的重吸收 (1)全部吸收,限于近端小管前段; (2)伴随Na'的吸收而继发主动吸收,两者共用同向转运体且相互影响 (3)吸收有一定限量。肾糖阈:即血糖超过180mg/100m1时,开始出现尿糖,此时血浆中 葡萄糖的浓度为肾糖阈。葡萄糖的吸收极限量:男375mg/100m1。女300mg/100ml,即全部 肾单位对葡萄糖的吸收均已达饱和→可能由于同向转运体数量有限。 髓袢的重吸收
4、K+ 绝大部分的K+ 在近球小管被重吸收。近球小管K+ 的重吸收是逆浓度差和电位差而进行的 吸收的部位仅限于近球小管。 萄糖的重吸收 吸收有一定限度 的重吸收率与血浆葡萄糖浓度的关系 萄糖的重吸收 1）全部吸 2）伴随Na+ 的吸收而继发主动吸收，两者共用同向转运体且相互影响； 3）吸收有一定限量。肾糖阈：即血糖超过 180mg/100ml 时，开始出现尿糖，此时血浆中 萄糖的浓度为肾糖阈。葡萄糖的吸收极限量：男 375mg/100ml。女 300 mg/100ml，即全部 单位对葡萄糖的吸收均已达饱和→可能由于同向转运体数量有限。 袢的重吸收 主动重吸收，具体机制不清。终尿中的K+ 主要来自远曲小管和集合管的分泌。 5、葡萄糖 葡萄糖重 葡萄糖的重吸收是借助于 Na+的主动重吸收而被继发性主动转运（secondary active transport）的。 图 8-11 葡 肾小管对葡萄糖的重 图 8-12 人体肾小管对葡萄糖 葡 （ 收，限于近端小管前段； （ （ 葡 肾 髓 7
Na'、2C1、K共同向转运体进入细胞内,然后去向各异 a→泵→组织间隙→血 Cl→通道→组织间隙→血 K顺浓度差→回管腔 微穿刺实验证明,升支粗段管腔内为正电位,说明CI是逆电化梯主动吸收的。微灌流 实验中,如灌流液中缺K则管腔内正电位基本消失→C的吸收↓,如抑制Na'泵→CIˉ吸收受 阻,故CI的吸收还须要Na泵。Na'主动吸收和细胞旁路吸收各1/2,由于K返回,形成 正电位,使Na'等正离子顺电位差从细胞旁路进入组织间隙。 小管液 肾小管上皮细胞 血液 Tubular fluid Tubular epithelial cell Blood Na K- 1 Na: 1 K 2 CI 图8-13髓袢升支粗段继发性主动重吸收Na、CI、K的示意图 通过钠泵活动,继发性主动重吸收2C1,同时伴随2Na'重吸收,其中1Na'主动、INa'经 细胞旁路被动重吸收,为Na'重吸收节约50%能量。 速尿和利尿酸能抑制1Na':2C1:K同向转运体的功能,使NaC1的重吸收减少。 远曲小管和集合管 1、Na'、Cl:仍然是继发性主动转运。(此时无回漏,电化学梯度更大) 远曲小管前段:Na是与C1同向转运进入细胞,然后由钠泵泵出细胞而主动重吸收回 血。Na-CIˆ转运体对噻嗪类利尿剂敏感,被抑制后,产生NaCl重吸收障碍,导致水的重吸 收相应减少,尿量增多。远曲小管后段与集合管:Na'不与其它物质耦联,通过管腔膜上的 Na'通道进入细胞,然后再由Na'泵泵至组织间液被重吸收。 2、水:受抗利尿激素的调控,依赖于ADH的存在。与机体是否缺水有关 当机体缺水而抗利尿激素分泌增多时,集合管对水的通透性增高,水的重吸收增多。反之, 当体内水分过多时,由于抗利尿激素的释放减少而降低远曲小管、集合管对水的重吸收。称 调节性重吸收( regulatory reabsorption) 四)肾小管和集合管的分泌( secretion) 肾小管和集合管上皮细胞均可分泌H,其中近球小管分泌量最大。 ①近球小管:H-Na’交换(H'-Na' interchange) ②远曲小管、集合管:H泵 意义:排酸保碱维持机体酸碱平衡
Na+ 、2Cl- 、K+ 共同向转运体进入细胞内，然后去向各异 Na+ → 泵→组织间隙→血 Cl- →通道→组织间隙→血 K+ 顺浓度差→回管腔 微穿刺实验证明，升支粗段管腔内为正电位，说明Cl- 是逆电化梯主动吸收的。微灌流 实验中，如 Cl- 吸收受 ，故Cl- 的吸收还须要Na+ 泵。 Na+ 主动吸收和细胞旁路吸收各 1/2，由于K+ 返回，形成 离子顺电位差从细胞旁路进入组织间隙。 主动、1Na+ 经 少。 动重吸收回 碍，导致水的重吸 管 膜上的 Na+ 通道进入细胞，然后再由Na+ 泵泵至组织间液被重吸收。 2、水：受抗利尿激素的调控,依赖于 ADH 的存在。与机体是否缺水有关。 当机体缺水而抗利尿激素分泌增多时,集合管对水的通透性增高,水的重吸收 当体内水分过多时,由于抗利尿激素的释放减少而降低远曲小管、集合管对水的重 收。称 调节性重吸收 （四）肾小管和集合管的分泌（secretion） 1、泌 分泌量最大。 ①近 ：H+ 泵 灌流液中缺K则管腔内正电位基本消失→Cl- 的吸收↓，如抑制Na+ 泵→ 阻 正电位，使Na+ 等正 图 8-13 髓袢升支粗段继发性主动重吸收Na+ 、Cl- 、K+ 的示意图 通过钠泵活动，继发性主动重吸收 2Cl- ，同时伴随 2Na+ 重吸收，其中 1Na+ 细胞旁路被动重吸收，为Na+ 重吸收节约 50%能量。 速尿和利尿酸能抑制 1Na+ :2Cl- :1K+ 同向转运体的功能，使NaCl的重吸收减 远曲小管和集合管 1、Na+ 、Cl- ：仍然是继发性主动转运。（此时无回漏，电化学梯度更大） 远曲小管前段：Na+ 是与Cl- 同向转运进入细胞，然后由钠泵泵出细胞而主 血。Na+ -Cl- 转运体对噻嗪类利尿剂敏感，被抑制后，产生NaCl重吸收障 收相应减少，尿量增多。远曲小管后段与集合管：Na+ 不与其它物质耦联，通过 腔 增多。反之, 吸 （regulatory reabsorption）。 H + 肾小管和集合管上皮细胞均可分泌 H+，其中近球小管 球小管：H+ - Na+ 交换（H+ -Na+ interchange） ②远曲小管、集合管 意义：排酸保碱 维持机体酸碱平衡 8
2、泌NH3 般发生在远曲小管、集合管。上皮细胞代谢产生的NH60%由谷氨酰胺脱氨而来。 管腔液 肾小管上皮细胞 细胞外液 Fluid in tubule lumen Tubular epithelial cell Exterstitial fluid Nacl Cl+ Na Na H +HCO3- Hco Cl+ NH H, CO NH3 NaHco NH CI CO+HO 尿 图8-14NH3N’交换示意图 M的分泌不仅促进H的分泌而排酸,也能增加 Nahco3的重吸收 正常情况下N的分泌主要在远曲小管和集合管,但在酸中毒时№的分泌增加,近球小管 也可分泌NH 3、泌K+ 终尿中的K主要由远曲小管和集合管主细胞分泌,K的分泌与Na的主动重吸收密切相 关,即K-Na'交换(K-Na' interchange),K+Na+交换与H+-Na+交换具有相互竞争现象 4、其他物质 代谢产物如肌酐、对氨基马尿酸,能滤过,又能由肾小管排泄进入体内物质如青霉素、 酚红等由近球小管主动排泄 肾小球滤过生成的原尿,通过肾小管和集合管的重吸收和分泌处理后,就成为终尿并排 出体外。 第四节尿液的浓缩和稀释 现象:夏天出汗一尿浓、色深,少;冬天喝水一尿稀、色浅,多 在生理学中,尿液的浓缩与稀释是根据尿的渗透浓度( osmolality)与血浆滲透压相比 较而确定的。 高渗尿,浓缩。低渗尿,稀释。尿液的滲透压与血 浆渗透压相等或相近,称为等渗尿( isotonic urine) 只液渗透浓度 如果无论机体缺水或水过剩,长时间排出等渗尿,表明 02.03.0 肾脏的浓缩和稀释功能严重减退 尿浓缩和稀释的机制 比较解剖学:并不是所有动物的肾脏都有浓缩尿的 能力。肾脏浓缩尿的能力是具有髓质结构的哺乳动物和 某些鸟类所特有的。髓质内层愈发达、髓袢越长者,浓 缩尿的能力越强。 例:沙鼠一髓袢特别长一20倍血浆渗透浓度的高渗尿 猪髓袢短-1.5倍 图8-15肾髓质渗透压梯度示意图
2、泌N 图 8-14 NH3 - Na+ 交换示意图 NH ,近球小管 可分泌NH3。 泌 K+ 终尿中的K+ 主要由远曲小管和集合管主细胞分泌,K+ 的分泌与Na+ 的主动重吸收密切相 ，即K+ - Na+ 交换（K+ -Na+ interchange），K+-Na+交换与H+-Na+交换具有相互竞争现象 其他物质 代谢产物如肌酐、对氨基马尿酸，能滤过，又能由肾小管排泄进入体内物质如青霉素、 红等由近球小管主动排泄。 肾小球滤过生成的原尿，通过肾小管和集合管的重吸收和分泌处理后，就成为终尿并排 体外。 第四节 尿液的浓缩和稀释 现象：夏天 出汗—尿浓、色 浅，多 在生理学中，尿液的浓缩与稀释是根据尿的渗透浓度（osmolality）与血浆渗透压相比 较而 相近，称为等渗尿（isotonic urine）。 体缺水或水过剩，长时间排出等渗尿，表明 ：并不是所有动物的肾脏都有浓缩尿的 能力 发达、髓袢越长者，浓 缩尿 —髓袢特别长—20 倍血浆渗透浓度的高渗尿 图 8-15 肾髓质渗透压梯度示意图 H3 一般发生在远曲小管、集合管。上皮细胞代谢产生的NH3 60%由谷氨酰胺脱氨而来。 3的分泌不仅促进H+ 的分泌而排酸,也能增加NaHCO3的重吸收。 正常情况下NH3的分泌主要在远曲小管和集合管,但在酸中毒时NH3的分泌增加 也 3、 关 4、 酚 出 深，少；冬天 喝水—尿稀、色 确定的。 高渗尿，浓缩。低渗尿，稀释。尿液的渗透压与血 浆渗透压相等或 如果无论机 肾脏的浓缩和稀释功能严重减退。 一、 尿浓缩和稀释的机制 比较解剖学 。肾脏浓缩尿的能力是具有髓质结构的哺乳动物和 某些鸟类所特有的。髓质内层愈 的能力越强。 例：沙鼠 猪 --髓袢短 --1.5 倍 9
人一中等长度--最多4-5倍 冰点降低法测定大鼠肾脏组织切片的渗透浓度,观察到髓质部组织液与血浆的渗透浓度 之比,从外髓部向乳头部依次递増,分别为2.0、3.0、4.0。具有明显的滲透浓度梯度。 问题:髓质的高渗和滲透浓度梯度是怎样形成与如何维持的? 髓质渗透梯度形成机制 逆流倍增( counter- current multiplication)横向梯度小变化→纵向梯度成倍变化 甲管内液体向下流乙管内液体向上流丙管内液体向下流M膜能将液体中Na+由乙管泵 入甲管,且对水不易通透,M膜对水易通透 图8-16逆流倍增作用模型 2.形成过程 集合管 集合管 30 \HO 9001900 1200120 图8-17尿液的浓缩与稀释过程示意图 肾脏有浓缩和稀释尿液的功能,排出高渗尿1200毫渗/kgHO(低滲尿50毫滲/kgHO) 水盐平衡。 尿的浓缩和稀释取决于:1.髓质高渗梯度存在;2.远曲小管、集合管对水的通透性 实验观察证明:髓质由外到内,渗透压逐渐增高,形成梯度。 前提 (1)各段小管对HO、Na'、尿素通透性的不同
人 --中等长度 --最多 4-5 倍 冰点降低法测定大鼠肾脏组织切片的渗透浓度，观察到髓质部组织液与血浆的渗透浓度 之比，从外髓部向乳头部依次递增，分别为 问题：髓质的高渗和渗透浓度梯度是怎样形成与如何维持的？ 向梯度小变化→纵向梯度成倍变化 上流 丙管内液体向下流 M1膜能将液体中Na+由乙管泵 2膜对水易通透 程示意图 50 毫渗/kgH2O） 盐平衡。 尿的浓缩和稀释取决于：1.髓质高渗梯度存在；2.远曲小管、集合管对水的通透性。 实验观察证明：髓质由外到内，渗透压逐渐增高，形成梯度。 前提： （1）各段小管对H2O、Na+ 、尿素通透性的不同。 2.0、3.0、4.0。具有明显的渗透浓度梯度。 髓质渗透梯度形成机制 1、逆流倍增（ counter-current multiplication） 横 甲管内液体向下流乙管内液体向 入甲管，且对水不易通透，M 图 8-16 逆流倍增作用模型 2.形成过程 图 8-17 尿液的浓缩与稀释过 肾脏有浓缩和稀释尿液的功能，排出高渗尿 1200 毫渗/kgH2O（低渗尿 水 10
