第九章环节动物门( Annelida) 环节动物在动物演化上发展到了一个较高阶段,是高等无脊椎动物的开始。身体分节 有疣足和刚毛,运动敏捷:真体腔出现,相应地促进循环系统和后肾管的发生,从而使各种 器官系统趋向复杂,机能增强;神经组织进一步集中,脑和腹神经索形成,构成索式神经系 统。能更好地适应环境,向着更高阶段发展。本门动物约9000种,常见有沙蚕、蚯蚓、水 蛭等 第一节环节动物的主要特征 有分节现象 环节动物身体由许多形态相似的体节( metamere)构成,称为分节现象。这是无 脊椎动物在进化过程中的一个重要标志。体节与体节间以体内的隔膜相分隔,体表相 应地形成节间沟,为体节的分界。不仅在体外显示出分节,而且象血管、排泄管、生 殖腺、神经节、消化道等重要内脏器官也按节重复排列。 同律分节( homonomous metamerism):除前2节和最后1节外, 分节类型 其余各节,形态上基本相同。环节动物即为同律分节。 异律分节( heteronomous metamerism):各体节的形态机能明显差 别,身体不同部位的体节完成不同的功能,内脏器官集 中在一定的体节中。如节肢动物。 ●分节的意义:体节的出现使动物的运动更加灵活,而且不同部位的体节进一步出现 功能上的分工,对动物分化中形成头、胸、腹有重要的意义 形成真体腔( true coelo) ·环节动物的体壁和消化管之间有一广阔空间,即为真体腔或称次生体腔( secondary coelom) ●从胚胎发育看,是由两个中胚层细胞发育为两团中胚层带。每团裂开,分成成对的 体腔囊,靠近内侧的中胚层和内胚层合为肠壁,外侧的中胚层和外胚层合为体壁 体腔即位于中胚层的内外层之间。由于该体腔是由中胚层裂开形成,故称为裂体腔 这种体腔在结构上既有体壁中胚层又有肠壁中胚层及体腔膜。 ●真体腔形成的意义:(1)消化管有了肌肉,增强了蠕动,提高了消化机能。 (2)真体腔的形成,促进了循环系统、排泄系统、生殖系统的器官 的形成和发展,使动物体的结构进一步复杂,各种机能进一步 完善 三.刚毛(seta)和疣足( parapodium) 刚毛和疣足是环节动物的运动器官 刚毛—上皮细胞内陷形成的刚毛囊中的一个毛原细胞形成的,数目不等。如环毛 蚓的刚毛。 疣足—是体壁向外突出的扁平状物。为海产种类具有,每体节一对。 意义:环节动物刚毛和疣足的出现,增强了运动功能,使它们的运动更敏捷、迅速 四.闭管式循环系统 ●环节动物具有较完善的循环系统,由纵行血管和环行血管及其分支血管组成。各血 管以微血管网相连,血液始终在血管内流动,不流入组织间的空隙中,构成了闭管 式循环系统
第九章 环节动物门（Annelida） 环节动物在动物演化上发展到了一个较高阶段，是高等无脊椎动物的开始。身体分节， 有疣足和刚毛，运动敏捷；真体腔出现，相应地促进循环系统和后肾管的发生，从而使各种 器官系统趋向复杂，机能增强；神经组织进一步集中，脑和腹神经索形成，构成索式神经系 统。能更好地适应环境，向着更高阶段发展。本门动物约 9000 种，常见有沙蚕、蚯蚓、水 蛭等。 第一节 环节动物的主要特征 一. 有分节现象 环节动物身体由许多形态相似的体节（metamere）构成，称为分节现象。这是无 脊椎动物在进化过程中的一个重要标志。体节与体节间以体内的隔膜相分隔，体表相 应地形成节间沟，为体节的分界。不仅在体外显示出分节，而且象血管、排泄管、生 殖腺、神经节、消化道等重要内脏器官也按节重复排列。 同律分节（homonomous metamerism）：除前 2 节和最后 1 节外， 分节类型 其余各节，形态上基本相同。环节动物即为同律分节。 异律分节（heteronomous metamerism）：各体节的形态机能明显差 别，身体不同部位的体节完成不同的功能，内脏器官集 中在一定的体节中。如节肢动物。- z 分节的意义：体节的出现使动物的运动更加灵活，而且不同部位的体节进一步出现 功能上的分工，对动物分化中形成头、胸、腹有重要的意义。 二. 形成真体腔（true coelom） z 环节动物的体壁和消化管之间有一广阔空间，即为真体腔或称次生体腔（secondary coelom）。 z 从胚胎发育看，是由两个中胚层细胞发育为两团中胚层带。每团裂开，分成成对的 体腔囊，靠近内侧的中胚层和内胚层合为肠壁，外侧的中胚层和外胚层合为体壁， 体腔即位于中胚层的内外层之间。由于该体腔是由中胚层裂开形成，故称为裂体腔。 z 这种体腔在结构上既有体壁中胚层又有肠壁中胚层及体腔膜。 z 真体腔形成的意义：（1）消化管有了肌肉，增强了蠕动，提高了消化机能。 （2）真体腔的形成，促进了循环系统、排泄系统、生殖系统的器官 的形成和发展，使动物体的结构进一步复杂，各种机能进一步 完善。 三. 刚毛（seta）和疣足（parapodium） z 刚毛和疣足是环节动物的运动器官。 刚毛——上皮细胞内陷形成的刚毛囊中的一个毛原细胞形成的，数目不等。如环毛 蚓的刚毛。 疣足——是体壁向外突出的扁平状物。为海产种类具有，每体节一对。 z 意义：环节动物刚毛和疣足的出现，增强了运动功能，使它们的运动更敏捷、迅速。 四. 闭管式循环系统 z 环节动物具有较完善的循环系统，由纵行血管和环行血管及其分支血管组成。各血 管以微血管网相连，血液始终在血管内流动，不流入组织间的空隙中，构成了闭管 式循环系统
●环节动物循环系统的出现与真体腔的发生有着密切关系。真体腔的发展,使原体腔 (囊胚腔)不断缩小,最后只在心脏和血管的内腔留下遗迹,即残存的原体腔 意义:血液循环有一定方向,流速恒定,提高了运输营养物质及携氧机能 五.后肾管排泄系统 ●多数环节动物的排泄系统为后肾管,来源于外胚层。实际上是两端开口的管状结构, 数目不定,每体节1对或多对,如环毛蚓的每个体节有很多的肾管。见图。 肾口:开口在体腔内,多细胞的纤毛漏斗 后肾管结构排泄管:布满血管。 肾孔(排泄孔):穿过节间膜,开口在下一节的体壁 ●功能:排泄体腔中的代谢产物,也可排除血液中的代谢产物和水分。 六.链状神经系统 ●结构:是由脑(即一对咽上神经节)、咽下神经节、围咽神经环(连接脑和咽下神 经节)以及腹神经索组成。腹神经索在每个体节有一对神经节,成为贯穿全身的链 状神经系统。每个体节的神经节发出2-5条侧神经。 意义:神经系统进一步集中,致使动物反应迅速,动作协调。 感觉器官发达(多毛类):有眼(感光)、化学感受器、平衡囊等。陆生种类的感觉 器官一般不发达,主要是体表的感觉细胞感受外界刺激 七担轮幼虫( trochophore 陆生和淡水生活的环节动物为直接发育,无幼虫期。 海产种类的个体发生中,经螺旋卵裂、囊胚、原肠胚(内陷法),发育成为担轮幼 虫,再经过变态成为成虫。 第二节代表动物—环毛蚓( Pheretima) 蚯蚓是常见的一种陆生环节动物,已知约1800种。环毛属种类多,我国有100多种。 外部形态 雌雄同体,同律分节,头不明显。 主要结构有:口、刚毛(除1、2节外,每节1圈刚毛)、生殖带(第14-16节,色暗 肿胀)、雌性生殖孔(1个,在第14体节腹面中央)、雄性生殖孔(1对,第18节腹面 两侧)、纳精囊孔(3对)、背孔(在背线处)。 二.内部构造 1.体壁及真体腔 角质膜:较薄,由胶原纤维和非纤维层构成,上有小孔。 体壁 上皮:为单层柱状上皮,分泌形成角质膜。有腺细胞、感光细胞、感觉细胞 肌肉层:环肌、纵肌。 壁体腔膜:单层扁平细胞组成。 真体腔广阔,充满液体,被隔膜依体节分隔成小室。 2.消化系统 消化管纵行于体腔中央,穿过隔膜,管壁肌肉发达,增强蠕动和消化机能。消化管分 化为: 食道 砂囊 胃 肠 -肛门 分泌酶初有食道腺, 肌肉发达初步消化黄色细胞
z 环节动物循环系统的出现与真体腔的发生有着密切关系。真体腔的发展，使原体腔 （囊胚腔）不断缩小，最后只在心脏和血管的内腔留下遗迹，即残存的原体腔。 z 意义： 血液循环有一定方向，流速恒定，提高了运输营养物质及携氧机能。 五. 后肾管排泄系统 z 多数环节动物的排泄系统为后肾管，来源于外胚层。实际上是两端开口的管状结构， 数目不定，每体节 1 对或多对，如环毛蚓的每个体节有很多的肾管。见图。 肾口：开口在体腔内，多细胞的纤毛漏斗。 后肾管结构 排泄管：布满血管。 肾孔（排泄孔）：穿过节间膜，开口在下一节的体壁。 z 功能：排泄体腔中的代谢产物，也可排除血液中的代谢产物和水分。 六. 链状神经系统 z 结构：是由脑（即一对咽上神经节）、咽下神经节、围咽神经环（连接脑和咽下神 经节）以及腹神经索组成。腹神经索在每个体节有一对神经节，成为贯穿全身的链 状神经系统。每个体节的神经节发出 2—5 条侧神经。 z 意义：神经系统进一步集中，致使动物反应迅速，动作协调。 z 感觉器官发达（多毛类）：有眼（感光）、化学感受器、平衡囊等。陆生种类的感觉 器官一般不发达，主要是体表的感觉细胞感受外界刺激。 七. 担轮幼虫（trochophore） z 陆生和淡水生活的环节动物为直接发育，无幼虫期。 z 海产种类的个体发生中，经螺旋卵裂、囊胚、原肠胚（内陷法），发育成为担轮幼 虫，再经过变态成为成虫。 第二节 代表动物——环毛蚓（Pheretima） 蚯蚓是常见的一种陆生环节动物，已知约 1800 种。环毛属种类多，我国有 100 多种。 一. 外部形态 雌雄同体，同律分节，头不明显。 主要结构有：口、刚毛（除 1、2 节外，每节 1 圈刚毛）、生殖带（第 14—16 节，色暗 肿胀）、雌性生殖孔（1 个，在第 14 体节腹面中央）、雄性生殖孔（1 对，第 18 节腹面 两侧）、纳精囊孔（3 对）、背孔（在背线处）。 二. 内部构造 1. 体壁及真体腔 角质膜：较薄，由胶原纤维和非纤维层构成，上有小孔。 体壁 上皮：为单层柱状上皮，分泌形成角质膜。有腺细胞、感光细胞、感觉细胞 肌肉层：环肌、纵肌。 壁体腔膜：单层扁平细胞组成。 真体腔广阔，充满液体，被隔膜依体节分隔成小室。 2. 消化系统 消化管纵行于体腔中央，穿过隔膜，管壁肌肉发达，增强蠕动和消化机能。消化管分 化为： 口————咽————食道————砂囊————胃————肠————肛门 分泌酶初 有食道腺， 肌肉发达 初步消化 黄色细胞
消化中和酸性物质内有角质膜 盲肠1对 消化吸收 循环系统 闭管式循环系统,主要结构有(见图) 纵血管:背血管(1条,后向前流动)、腹血管(1条,从前向后流动) 和食道侧血管(2条) 环血管:心脏4—-5对,连背腹血管,可搏动,有瓣膜。从背向腹流动 微血管 4.呼吸和排泄 为体表呼吸,皮下有微血管进行气体交换,要求体表湿润(由背孔分泌体腔液)。 排泄器官为后肾管,每节有极多的小肾管 5.神经系统 典型的链状神经系统,见图 6.生殖和发育 ●雌雄同体,异体受精。生殖系统结构见图。 雌性生殖系统:1对卵巢、卵漏斗、输卵管、雌性生殖孔、受精囊3对。 ●结构 雄性生殖系统:2对精巢囊、精巢、精漏斗、储精囊、输精管、雄性生殖 孔。1对前列腺,分泌物与精子活动有关。 直接发育,无幼虫期
步消化 中和酸性物质 内有角质膜 盲肠 1 对. 消化吸收 3. 循环系统 闭管式循环系统，主要结构有（见图）： 纵血管： 背血管（1 条，后向前流动）、腹血管（1 条，从前向后流动） 和食道侧血管（2 条） 环血管：心脏 4—5 对，连背腹血管，可搏动，有瓣膜。从背向腹流动。 微血管 4. 呼吸和排泄 为体表呼吸，皮下有微血管进行气体交换，要求体表湿润（由背孔分泌体腔液）。 排泄器官为后肾管，每节有极多的小肾管。 5. 神经系统 典型的链状神经系统，见图 6. 生殖和发育 z 雌雄同体，异体受精。生殖系统结构见图。 雌性生殖系统：1 对卵巢、卵漏斗、输卵管、雌性生殖孔、受精囊 3 对。 z 结构 雄性生殖系统：2 对精巢囊、精巢、精漏斗、储精囊、输精管、雄性生殖 孔。1 对前列腺，分泌物与精子活动有关。 z 直接发育，无幼虫期
体节数 10 日刚毛雌性生殖孔 凵前叶 受精孔生殖带雄性生殖孔 背孔 肛门 上皮及角质层 背血管 纵肌 刚毛 腹血管 体腔 神经索 神经下血管 H3 环节动物的横切
数 咽神 储特囊 输精管 背血管 腹神经索 神经节 白肠 蚯蚓的内部解剖 4.环和消化系统;B.生殖和神经系统 101112 不 AeANHATVY 65 环毛蚓的血管系统 1~16.顺序示节数:1、2.背血管及背肠血管;3.胃上血 管;4.食管侧血管;5,腹血管及其体壁支;6.神经下血 管及其体壁支;7.砂囊;8.咽
节膜 环节动物的后肾排泄系统 胚腔 肠整 体腔賽 中胚层带 神经索 机内层背系膜背血管 背肠系膜环肌纵肌背血 体腔 肠腔 腹肠系腹血管轻索 波神腹血管排级肌好针酸杨系膜 经索体腔膜日 肾孔 肾孔 环节动物的体腔形成 A.B,中层带出现;C,体控囊出现:D,E.真体形成 第三节环节动物门的分类 环节动物约有9000多种,分为多毛纲、寡毛纲、蛭纲3个纲。分布在海洋、淡水和陆 地,也有寄生。这3个纲的比较见表 多毛纲 寡毛纲 头部 明显 不明显 不明显 运动 疣足 刚毛 无刚毛和疣足 生殖 无生殖环带 有生殖环带 有生殖环带 雌雄异体 雌雄同体 雄同体 发育 担轮幼虫 直接发育 接发育 习性 海洋生活 大多陆生 多淡水 暂时性体外寄生 多毛纲( Polychaeta) 绝大多数在海洋中生活,极少数在淡水生活,头部和感觉器官发达,有疣足,雌雄异 体,无生殖环带,发育中有担轮幼虫。已知6000多种,常见沙蚕( Nereis)等
第三节 环节动物门的分类 环节动物约有 9000 多种，分为多毛纲、寡毛纲、蛭纲 3 个纲。分布在海洋、淡水和陆 地，也有寄生。这 3 个纲的比较见表： 多毛纲 寡毛纲 蛭纲 头部 明显 不明显 不明显 运动 疣足 刚毛 无刚毛和疣足 生殖 无生殖环带 雌雄异体 有生殖环带 雌雄同体 有生殖环带 雌雄同体 发育 担轮幼虫 直接发育 直接发育 习性 海洋生活 大多陆生 多淡水 暂时性体外寄生 一. 多毛纲（Polychaeta） 绝大多数在海洋中生活，极少数在淡水生活，头部和感觉器官发达，有疣足，雌雄异 体，无生殖环带，发育中有担轮幼虫。已知 6000 多种，常见沙蚕（Nereis）等
二.寡毛纲( Oligochaeta) 无明显头部,体表具刚毛。雌雄同体,异体受精,性成熟时体表产生环带,直接发育。 约有3000种,根据生殖腺、环带、刚毛等结构分为3个目,常见有各种蚯蚓、颤蚓等 三.蛭纲( Hirudinea) 俗称蚂蝗,吸人或动物的血。体节数目固定,无疣足和刚毛,雌雄同体,性成熟时有 环带,有口吸盘和后吸盘。约有500种,如金线蛭( Whitmania) 各种环节动物 第四节环节动物的系统发展 1.环节动物的起源有2个学说: ●认为起源于扁形动物涡虫纲。是根据某些环节动物的成虫和担轮幼虫都具有管细胞 的原肾管,这与扁形动物的由焰细胞构成的原肾管在本质上是相同的。环节动物多 毛类个体发生中卵裂为螺旋式,这与涡虫纲的多肠目相同;环节动物的担轮幼虫与 扁形动物涡虫纲的牟勒氏幼虫在形态上相似:涡虫纲三肠类某些涡虫的肠、神经 生殖腺等均显有原始分节现象。 认为起源于似担轮幼虫式的假想祖先担轮动物。是根据环节动物多毛类在个体发生 中具有担轮幼虫,而且这种假想的担轮幼虫与轮虫动物门的一种球轮虫非常相似 2.各纲之间的关系 多毛类比较原始。生殖腺由体腔上皮产生,具担轮幼虫 寡毛类可能是多毛类适应穴居或土壤生活的结果,如疣足消失,头部不明显 蛭类与寡毛类的亲缘关系较近。蛭类中棘蛭类的体腔发达,有血管,体前端数体节 有刚毛,这与寡毛类相似;寡毛类中某些寄生性的蛭形蚓,口腔有颚,体末有吸盘
二. 寡毛纲（Oligochaeta） 无明显头部，体表具刚毛。雌雄同体，异体受精，性成熟时体表产生环带，直接发育。 约有 3000 种，根据生殖腺、环带、刚毛等结构分为 3 个目，常见有各种蚯蚓、颤蚓等。 三. 蛭纲（Hirudinea） 俗称蚂蝗，吸人或动物的血。体节数目固定，无疣足和刚毛，雌雄同体，性成熟时有 环带，有口吸盘和后吸盘。约有 500 种，如金线蛭（Whitmaania）。 第四节 环节动物的系统发展 1. 环节动物的起源有 2 个学说： z 认为起源于扁形动物涡虫纲。是根据某些环节动物的成虫和担轮幼虫都具有管细胞 的原肾管，这与扁形动物的由焰细胞构成的原肾管在本质上是相同的。环节动物多 毛类个体发生中卵裂为螺旋式，这与涡虫纲的多肠目相同；环节动物的担轮幼虫与 扁形动物涡虫纲的牟勒氏幼虫在形态上相似；涡虫纲三肠类某些涡虫的肠、神经、 生殖腺等均显有原始分节现象。 z 认为起源于似担轮幼虫式的假想祖先担轮动物。是根据环节动物多毛类在个体发生 中具有担轮幼虫，而且这种假想的担轮幼虫与轮虫动物门的一种球轮虫非常相似。 2. 各纲之间的关系： z 多毛类比较原始。生殖腺由体腔上皮产生，具担轮幼虫。 z 寡毛类可能是多毛类适应穴居或土壤生活的结果，如疣足消失，头部不明显。 z 蛭类与寡毛类的亲缘关系较近。蛭类中棘蛭类的体腔发达，有血管，体前端数体节 有刚毛，这与寡毛类相似；寡毛类中某些寄生性的蛭形蚓，口腔有颚，体末有吸盘
与蛭类相似。 本章小结 环节动物广泛分布在水中和陆地上。它们两侧对称,有3个胚层,身体同律分节,有发 达的真体腔和闭管式的神经系统,体壁形成疣足和刚毛,神经系统为链状神经系统。一般游 泳类的多毛纲头部明显,有眼和触手等感觉器官,是环节动物中最原始的种类;穴居的寡毛 类头部和感觉器官不发达;蛭类的身体有吸盘,体腔被间质所占据,形成血窦。海洋中的 生活种类都有担轮幼虫期
与蛭类相似。 本章小结 环节动物广泛分布在水中和陆地上。它们两侧对称，有 3 个胚层，身体同律分节，有发 达的真体腔和闭管式的神经系统，体壁形成疣足和刚毛，神经系统为链状神经系统。一般游 泳类的多毛纲头部明显，有眼和触手等感觉器官，是环节动物中最原始的种类；穴居的寡毛 类头部和感觉器官不发达；蛭类的身体有 吸盘，体腔被间质所占据，形成血窦。海洋中的 生活种类都有担轮幼虫期