第十六章新鲜食物组织的生物化学 第一节新鲜食用植物组织的生物化学 新鲜的水果,蔬菜等 在生物学上虽然已经离开母体,但仍然具有活跃的生物化学活性。但这种 生物活性的方向、途径 则与整体生物有所不同。本章将讨论已经采收的新鲜水果、蔬菜的生物化学。 、新鲜食用植物组织的类别及特点 根据含水量的高低,可将天然植物类食品大体分为两类:一类是含水量低的种子类食品,如稻、麦、 大豆、玉米、花生等。这类天然植物食品含水量一般为12%~15%,因而代谢活动强度很低,耐贮性很强 组织结构和主要营养成分在采收后及贮藏过程中变化很小。另一类是含水量较高的水果、蔬菜类食品。这 类天然植物食品的主要特点是多汁,水分含量一般为70%~90%,因而代谢活跃,在采收后及贮藏过程中, 组织结构和营养成分变化较大。 采收后的新鲜植物类食品,由于切断了养料供应来源,组织细胞只能利用内部贮存的营养来进行生命 活动,虽然存在有同化合成作用,但主要表现为异化分解作用。 采收后水果、蔬菜组织呼吸的生物化学 (一)呼吸途径 在未发育成熟的植物组织中,几乎整个呼吸作用都通过酵解-三羧酸循环这一代谢主流途径进行,在组 织器官发育成熟以后,则整个呼吸作用中有相当大的部分为磷酸已糖旁路所代替,其强度一般不超过25% 但有时可达50%,例如,在辣椒中为28%~36%,番茄中为16% 水果、蔬菜采收后,其深层组织中还会进行一定程度的无氧呼吸。 除了呼吸途径的变化外,最常见的还有末端氧化酶体系的变化,水果、蔬菜等植物组织在采收前,占 主导地位的是细胞色素氧化酶体系;采收后,细胞色素氧化酶体系的活性下降,而其他末端氧化酶如多酚 氧化酶体系、黄素氧化酶体系等的活性增强 (二)呼吸强度 水果、蔬菜采收后,呼吸强度总的趋势是逐渐下降的。但一些蔬菜,特别是叶菜类,在采收时由于机 械损伤导致的愈伤呼吸会使总的呼吸强度在一段时间内出现增强现象,而后才开始下降。 不同种类植物的呼吸强度不同,同一植物不同器官的呼吸强度也不同。呼吸强度与组织器官的构造特 征关系极为密切。 叶片组织在结构上具有很发达的细胞间隙,气孔极多,表面积巨大,与外部空气交换性好。叶片内部 组织间隙中的气体组织按其组成很近似于大气,所以叶片细胞的呼吸强度大,营养损失快,在普通条件下 保存期短 肉质的植物组织,由于不易透过气体,其呼吸强度远比叶片组织低,组织间隙气体组成中的CO2浓度 比大气中的浓度高,而O2则低。组织间隙中的CO2是呼吸作用产生的。由于气体交换不畅而滞留在组织中 致使由表层向肉质的植物组织中心的CO2含量逐渐增高而O2则逐渐减少。例如在苹果表层组织中,CO2为 10.1%,O2为11.9%,而到了果心附近,CO2达274%,而O2仅为14% (三)呼吸的影响因素 温度的影响 (1)温度对呼吸强度的影响水果、蔬菜组织呼吸作用的温度系数Q(温差为10℃时的呼吸强度比)在 2~4之间,具体依种类、品种、生理时期、环境温度不同而异。一般来说,水果、蔬菜在10℃时的呼吸 强度与产生的热量为0℃时的3倍。 组织呼吸旺盛的蔬菜,在室温下放置24h可损失其所含糖分的1/3到1/2之多。一般情况下,降温冷 藏可以降低呼吸强度,减少水果蔬菜的贮藏损失;但呼吸强度并非都是如想象的那样随温度降低而降低 例如马铃薯的最低呼吸率在3~5℃之间而不是在0℃。各种水果,蔬菜保持正常生理状态的最低适宜温度
278 第十六章 新鲜食物组织的生物化学 第一节 新鲜食用植物组织的生物化学 新鲜的水果，蔬菜等食物，在生物学上虽然已经离开母体，但仍然具有活跃的生物化学活性。但这种 生物活性的方向、途径、强度则与整体生物有所不同。本章将讨论已经采收的新鲜水果、蔬菜的生物化学。 一、新鲜食用植物组织的类别及特点 根据含水量的高低，可将天然植物类食品大体分为两类：一类是含水量低的种子类食品，如稻、麦、 大豆、玉米、花生等。这类天然植物食品含水量一般为 12%～15%，因而代谢活动强度很低，耐贮性很强， 组织结构和主要营养成分在采收后及贮藏过程中变化很小。另一类是含水量较高的水果、蔬菜类食品。这 类天然植物食品的主要特点是多汁，水分含量一般为 70%～90%，因而代谢活跃，在采收后及贮藏过程中， 组织结构和营养成分变化较大。 采收后的新鲜植物类食品，由于切断了养料供应来源，组织细胞只能利用内部贮存的营养来进行生命 活动，虽然存在有同化合成作用，但主要表现为异化分解作用。 二、采收后水果、蔬菜组织呼吸的生物化学 （一）呼吸途径 在未发育成熟的植物组织中，几乎整个呼吸作用都通过酵解-三羧酸循环这一代谢主流途径进行，在组 织器官发育成熟以后，则整个呼吸作用中有相当大的部分为磷酸已糖旁路所代替，其强度一般不超过 25%， 但有时可达 50%，例如，在辣椒中为 28%～36%，番茄中为 16%。 水果、蔬菜采收后，其深层组织中还会进行一定程度的无氧呼吸。 除了呼吸途径的变化外，最常见的还有末端氧化酶体系的变化，水果、蔬菜等植物组织在采收前，占 主导地位的是细胞色素氧化酶体系；采收后，细胞色素氧化酶体系的活性下降，而其他末端氧化酶如多酚 氧化酶体系、黄素氧化酶体系等的活性增强。 （二）呼吸强度 水果、蔬菜采收后，呼吸强度总的趋势是逐渐下降的。但一些蔬菜，特别是叶菜类，在采收时由于机 械损伤导致的愈伤呼吸会使总的呼吸强度在一段时间内出现增强现象，而后才开始下降。 不同种类植物的呼吸强度不同，同一植物不同器官的呼吸强度也不同。呼吸强度与组织器官的构造特 征关系极为密切。 叶片组织在结构上具有很发达的细胞间隙，气孔极多，表面积巨大，与外部空气交换性好。叶片内部 组织间隙中的气体组织按其组成很近似于大气，所以叶片细胞的呼吸强度大，营养损失快，在普通条件下 保存期短。 肉质的植物组织，由于不易透过气体，其呼吸强度远比叶片组织低，组织间隙气体组成中的CO2浓度 比大气中的浓度高，而O2则低。组织间隙中的CO2是呼吸作用产生的。由于气体交换不畅而滞留在组织中， 致使由表层向肉质的植物组织中心的CO2含量逐渐增高而O2则逐渐减少。例如在苹果表层组织中，CO2为 10.1%，O2为 11.9%，而到了果心附近，CO2达 27.4%，而O2仅为 1.4%。 （三）呼吸的影响因素 1、温度的影响 (1)温度对呼吸强度的影响 水果、蔬菜组织呼吸作用的温度系数Q10(温差为 10℃时的呼吸强度比)在 2～4 之间，具体依种类、品种、生理时期、环境温度不同而异。一般来说，水果、蔬菜在 10℃时的呼吸 强度与产生的热量为 0℃时的 3 倍。 组织呼吸旺盛的蔬菜，在室温下放置 24h 可损失其所含糖分的 1/3 到 1/2 之多。一般情况下，降温冷 藏可以降低呼吸强度，减少水果蔬菜的贮藏损失；但呼吸强度并非都是如想象的那样随温度降低而降低， 例如马铃薯的最低呼吸率在 3～5℃之间而不是在 0℃。各种水果，蔬菜保持正常生理状态的最低适宜温度
依种类、品种及采收时的生理状态不同而异。因为不同植物的代谢体系是在不同温度条件下建立的,所以 对温度降低的反应自然也不同。对于水果、蔬菜,最能发挥其固有的耐藏性温度,是能适应采收前植物组 织中正常的新陈代谢的温度。这个温度能够保证植物组织不致遭受冷害或冻害,不致发生生理失调现象。 例如香蕉不能贮存在低于11℃的温度下,否则就会发黑腐烂;柠檬以在3~5℃为宜:苹果、梨、葡萄等 只要细胞不结冰,则仍能维持正常的生理活动。 (2)冰点低温对呼吸的影响当环境温度降到水果、蔬菜组织的冰点以下时,细胞就会结冰,冰晶的 形成损伤了原生质体,使生物膜的正常区域化作用遭到破坏,酶和底物游离出来,促进了分解作用,因此 反而有刺激呼吸作用的效果。一般水果、蔬菜可在θ℃附近的温度下贮藏。水果、蔬菜一旦受冻,细胞原 生质遭到损伤,正常呼吸系统的功能便不能维持,使一些中间产物积累造成异味。氧化产物,特别是醌类 的累积使冻害组织产生黑褐色,但某些种类的果实,如柿子和一些品种的梨,苹果和海棠等,经受冰冻后 在缓慢地解冻的条件下仍可恢复。 (3)变温对呼吸强度的影响除了温度的高低以外,温度的波动也影响呼吸强度。在平均温度相同的 情况下,变温的平均呼吸强度显著高于恒温的呼吸强度。植物对温度波动的敏感性依植物组织种类,生理 状态等的不同而异。如和恒温处理比较,在变温条件下,胡萝卜的糖份呼吸损耗增加43%,甜菜增加15% (4)温度对呼吸途径的影响温度对各种呼吸途径的强度具有重要影响。在水果、蔬菜最适的生长温 度下,呼吸途径主要是酵解——三羧酸循环途径,末端氧化酶主要是细胞色素氧化酶,随着温度的降低, 磷酸戊糖旁路强度増加,黄素末端氧化酶等活性増强。各种呼吸途径相对强度的变化,使植物组织对不同 呼吸底物的利用程度不同,即温度影响呼吸底物的利用程度。柑桔类水果在3℃下经5个月的贮藏,含酸 量降低2/3,而在6℃下仅降低1门2,在甜菜中也发现类似情况。这说明低温下,植物组织对呼吸底物有机 酸的利用强度相对增强,三羧酸循环只是部分运转。 2、湿度的影响 采收后的水果、蔬菜和采收前一样,仍在不断地进行水分蒸发,但采前果实蒸发的水分可以通过根部 吸收水分而得到补偿,采后果实却再得不到补充而很容易造成失水过多而萎蔫,致使正常的呼吸作用受到 破坏,促进酶的活动趋向于水解作用,从而加速了细胞内可塑性物质的水解过程,酶的游离和可利用的呼 吸底物増多,使细胞的呼吸作用增强。少量失水即可使呼吸底物的消耗成倍增加。如糖用甜菜叶片的相对 呼吸强度y(%)与叶片的相对含水量ⅹ(%)成反比,且在一定范围内存在极显著的直线回归关系: y=4965407-40543x Yxy=-0.9614 水果、蔬菜的水分蒸发是以蒸汽(水气)的状态移动的。影响蒸发的内在因素是水果、蔬菜的种类、比 表面积、形态结构和化学成分等,其外界条件是贮藏环境中空气流动的快慢、温度和相对湿度。植物组织 内部的空气相对湿度最少是99%,果实内部和周围环境空气中的水气压力差和温差愈大,失水愈快。绝大 多数水果、蔬菜在入贮初期,由于植物组织温度高于冷藏环境,在其降温期间,水分的损失最严重。所以 生产上常采用预冷、急速降温或速冻的方法来尽力缩短降温持续时间,以减少入贮时的水分损失 为了防止水果、蔬菜组织水分蒸发,提高环境中的相对湿度可有效降低果实水分蒸发,避免由于萎蔫 产生各种不良的生理效应。通常情况下,相对湿度以保持在80%~90%之间为宜。湿度过大以至饱和时 水蒸气及呼吸产生的水分会凝结在水果、蔬菜的表面,形成“发汗”现象,为微生物的滋生准备了条件,引 起腐烂。只有在配合使用有效的防腐剂的条件下,方宜用95%~97%甚至更高的相对湿度。但是,也不 是所有的水果、蔬菜都适宜于高湿度贮藏。如柑桔类水果在高湿条件下,会产生“浮皮”、“枯水”等生理病 害,即果皮吸水,果肉内的水分和其他成分向果皮运转,结果外表虽较饱满,但果肉干缩,风味淡薄。 大气组成的影响 改变环境大气的组成可以有效地控制植物组织的呼吸强度。由于呼吸作用而导致糖类消耗的平均速 度,在正常空气中比在10%氧,其余为氮的空气中快12~14倍,在没有CO2比在有10%CO2的空气中快 1.35~1.55倍,空气中含氧过多会刺激呼吸作用。降低大气中的含氧量可降低呼吸强度,提高CO2含量有 强化减氧对降低呼吸强度的作用。减氧与増CO2对植物组织呼吸的抑制效应是可叠加的。根据这一原理制 定的以控制大气中氧和CO浓度为基础的贮藏方法称为气调贮藏法或调变大气贮藏法。 降低氧含量可减少用于合成代谢的ATP供给量而导致呼吸强度的降低,增加CO2则可以抑制某些氨基
依种类、品种及采收时的生理状态不同而异。因为不同植物的代谢体系是在不同温度条件下建立的，所以 对温度降低的反应自然也不同。对于水果、蔬菜，最能发挥其固有的耐藏性温度，是能适应采收前植物组 织中正常的新陈代谢的温度。这个温度能够保证植物组织不致遭受冷害或冻害，不致发生生理失调现象。 例如香蕉不能贮存在低于 11℃的温度下，否则就会发黑腐烂；柠檬以在 3～5℃为宜；苹果、梨、葡萄等 只要细胞不结冰，则仍能维持正常的生理活动。 (2)冰点低温对呼吸的影响 当环境温度降到水果、蔬菜组织的冰点以下时，细胞就会结冰，冰晶的 形成损伤了原生质体，使生物膜的正常区域化作用遭到破坏，酶和底物游离出来，促进了分解作用，因此 反而有刺激呼吸作用的效果。一般水果、蔬菜可在 0℃附近的温度下贮藏。水果、蔬菜一旦受冻，细胞原 生质遭到损伤，正常呼吸系统的功能便不能维持，使一些中间产物积累造成异味。氧化产物，特别是醌类 的累积使冻害组织产生黑褐色，但某些种类的果实，如柿子和一些品种的梨，苹果和海棠等，经受冰冻后 在缓慢地解冻的条件下仍可恢复。 (3)变温对呼吸强度的影响 除了温度的高低以外，温度的波动也影响呼吸强度。在平均温度相同的 情况下，变温的平均呼吸强度显著高于恒温的呼吸强度。植物对温度波动的敏感性依植物组织种类，生理 状态等的不同而异。如和恒温处理比较，在变温条件下，胡萝卜的糖份呼吸损耗增加 43%，甜菜增加 15%。 (4)温度对呼吸途径的影响 温度对各种呼吸途径的强度具有重要影响。在水果、蔬菜最适的生长温 度下，呼吸途径主要是酵解——三羧酸循环途径，末端氧化酶主要是细胞色素氧化酶，随着温度的降低， 磷酸戊糖旁路强度增加，黄素末端氧化酶等活性增强。各种呼吸途径相对强度的变化，使植物组织对不同 呼吸底物的利用程度不同，即温度影响呼吸底物的利用程度。柑桔类水果在 3℃下经 5 个月的贮藏，含酸 量降低 2/3，而在 6℃下仅降低 1/2，在甜菜中也发现类似情况。这说明低温下，植物组织对呼吸底物有机 酸的利用强度相对增强，三羧酸循环只是部分运转。 2、湿度的影响 采收后的水果、蔬菜和采收前一样，仍在不断地进行水分蒸发，但采前果实蒸发的水分可以通过根部 吸收水分而得到补偿，采后果实却再得不到补充而很容易造成失水过多而萎蔫，致使正常的呼吸作用受到 破坏，促进酶的活动趋向于水解作用，从而加速了细胞内可塑性物质的水解过程，酶的游离和可利用的呼 吸底物增多，使细胞的呼吸作用增强。少量失水即可使呼吸底物的消耗成倍增加。如糖用甜菜叶片的相对 呼吸强度 y(％)与叶片的相对含水量 x(％)成反比，且在一定范围内存在极显著的直线回归关系： y = 496.5407 − 4.0543x γ xy = −0.9614 水果、蔬菜的水分蒸发是以蒸汽(水气)的状态移动的。影响蒸发的内在因素是水果、蔬菜的种类、比 表面积、形态结构和化学成分等，其外界条件是贮藏环境中空气流动的快慢、温度和相对湿度。植物组织 内部的空气相对湿度最少是 99％，果实内部和周围环境空气中的水气压力差和温差愈大，失水愈快。绝大 多数水果、蔬菜在入贮初期，由于植物组织温度高于冷藏环境，在其降温期间，水分的损失最严重。所以 生产上常采用预冷、急速降温或速冻的方法来尽力缩短降温持续时间，以减少入贮时的水分损失。 为了防止水果、蔬菜组织水分蒸发，提高环境中的相对湿度可有效降低果实水分蒸发，避免由于萎蔫 产生各种不良的生理效应。通常情况下，相对湿度以保持在 80％～90％之间为宜。湿度过大以至饱和时， 水蒸气及呼吸产生的水分会凝结在水果、蔬菜的表面，形成“发汗”现象，为微生物的滋生准备了条件，引 起腐烂。只有在配合使用有效的防腐剂的条件下，方宜采用 95％～97％甚至更高的相对湿度。但是，也不 是所有的水果、蔬菜都适宜于高湿度贮藏。如柑桔类水果在高湿条件下，会产生“浮皮”、“枯水”等生理病 害，即果皮吸水，果肉内的水分和其他成分向果皮运转，结果外表虽较饱满，但果肉干缩，风味淡薄。 3、大气组成的影响 改变环境大气的组成可以有效地控制植物组织的呼吸强度。由于呼吸作用而导致糖类消耗的平均速 度，在正常空气中比在 10％氧，其余为氮的空气中快 1.2～1.4 倍，在没有CO2比在有 10％CO2的空气中快 1.35～1.55 倍，空气中含氧过多会刺激呼吸作用。降低大气中的含氧量可降低呼吸强度，提高CO2含量有 强化减氧对降低呼吸强度的作用。减氧与增CO2对植物组织呼吸的抑制效应是可叠加的。根据这一原理制 定的以控制大气中氧和CO2浓度为基础的贮藏方法称为气调贮藏法或调变大气贮藏法。 降低氧含量可减少用于合成代谢的ATP供给量而导致呼吸强度的降低，增加CO2则可以抑制某些氨基 279
酸的形成,这些氨基酸为某些酶的合成所需要,CO还可以延缓某些酶抑制剂的分解。气调的原理是使植 物组织为进行正常生命活动所必需的合成代谢降低到最低限度,分解代谢(呼吸作用)维持在供给正常生命 活动所需能量的最小强度。由于低氧浓度抑制了植物组织的呼吸作用,从而具有下列生理效应: (1)降低呼吸基质的氧化速度; (2)叶绿素的降解被抑制 (3)降低维生素C的损失 (4)改变了不饱和脂肪酸的比例 (5)延缓了不溶性果胶化合物的减少速度 (6)减少乙烯的产生 细胞内高浓度的CO2则一般会导致下列的生理变化 (1)降低导致成熟的合成反应(如蛋白质、色素的合成) (2)抑制某些酶的活动(如琥珀酸脱氢酶、细胞色素氧化酶); (3)减少挥发性物质的产生; (4)干扰有机酸的代谢,特别是导致琥珀酸积累; (5)减少果胶物质的分解: (6)改变各种糖的比例 每一种水果、蔬菜都有其适宜的气体成分,氧浓度过低,如低于2%时,则植物组织进行无氧呼吸而 产生异味。CO2浓度过高,如高于15%时,也会产生异味,并引起一些生理病害。异味的产生主要是由于 乙醇和乙醛等物质的积累。所以,水果、蔬菜都有其特有的气体成分“临界量”。如低于临界需氧量,组织 就会因缺氧呼吸而受到损害。 水果、蔬菜的气体成分“临界量”并非是固定不变的,它依其他气体成分含量、温度等的不同而异。对 抑制呼吸作用来说,适宜的温度、CO2和O2浓度互相配合的作用显著高于某个因子的单独作用。对大多数 水果、蔬菜而言,最适宜的贮藏条件是:温度0~44℃,O23%,CO20%~5%。这三个贮藏条件是互 相关联的。一个条件不适宜,可以增加植物组织对其他因素的敏感性。一个因素受到限制,就会得不到另 个适宜的因素应有的效应。 除CO2、O2外,在封存食物的空气中掺入CO、环氧乙烷等气体,在室温下,亦能时间长短不等地保持 食物的新鲜状态 4、机械损伤及微生物感染的影响 植物组织受到机械损伤(压、碰、刺伤)和虫咬,以及受微生物感染后都可刺激呼吸强度提高,即使- 些看来并不明显的损伤都会引起很强的呼吸增高现象。 5、植物组织的生理状态与呼吸强度的关系 水果、蔬菜的呼吸强度不仅依种类而异,而且因生理状态而不同。幼嫩的正在旺盛生长的组织和器官 的呼吸能力强,趋向成熟的水果、蔬菜的呼吸强度则逐渐降低 、成熟与衰老及其生物化学变化 (一)成熟与衰老 从植物本身来看,成熟是繁殖器官离开母体后,可以单独维持很久的寿命,对水果而言,则色、香 味等方面完全表现出该果品固有的特性,称为生理成熟。从园艺学观点,成熟是达到用途标准的成熟度 由于食用的组织、器官不同,鲜食或加工等目的不同,成熟的标准差异很大。例如香蕉一般是生理成熟的 八成采收,青梅也是八成生理成熟采收适于加工。蔬菜以可食部分最佳为度,叶菜类是营养生长最佳期 而豆芽是生长的初期。这种成熟称为园艺成熟。生理成熟与园艺成熟在多数情况下是一致的,但是由于商 品的目的不同有时差别甚大。 (1)成熟一般是指果实生长的最后阶段,即达到充分长成的时候,在这一时期,果实中各种物质发 生了极明显的变化,例如含糖量增加,含酸量降低,淀粉(苹果、梨、香蕉等),果胶物质变化引起果肉变 软,单宁物质变化导致涩味减退,芳香物质和果皮、果肉中的色素生成,叶绿素分解,抗坏血酸增加,类 胡萝卜素增加或减少等,而果实体积长到一定的大小、形状、果皮岀现光泽或带果霜、果蜡。上述果实生
280 酸的形成，这些氨基酸为某些酶的合成所需要，CO2还可以延缓某些酶抑制剂的分解。气调的原理是使植 物组织为进行正常生命活动所必需的合成代谢降低到最低限度，分解代谢(呼吸作用)维持在供给正常生命 活动所需能量的最小强度。由于低氧浓度抑制了植物组织的呼吸作用，从而具有下列生理效应： (1)降低呼吸基质的氧化速度； (2)叶绿素的降解被抑制； (3)降低维生素 C 的损失； (4)改变了不饱和脂肪酸的比例； (5)延缓了不溶性果胶化合物的减少速度； (6)减少乙烯的产生。 细胞内高浓度的CO2则一般会导致下列的生理变化： (1)降低导致成熟的合成反应(如蛋白质、色素的合成)； (2)抑制某些酶的活动(如琥珀酸脱氢酶、细胞色素氧化酶)； (3)减少挥发性物质的产生； (4)干扰有机酸的代谢，特别是导致琥珀酸积累； (5)减少果胶物质的分解； (6)改变各种糖的比例。 每一种水果、蔬菜都有其适宜的气体成分，氧浓度过低，如低于 2％时，则植物组织进行无氧呼吸而 产生异味。CO2浓度过高，如高于 15％时，也会产生异味，并引起一些生理病害。异味的产生主要是由于 乙醇和乙醛等物质的积累。所以，水果、蔬菜都有其特有的气体成分“临界量”。如低于临界需氧量，组织 就会因缺氧呼吸而受到损害。 水果、蔬菜的气体成分“临界量”并非是固定不变的，它依其他气体成分含量、温度等的不同而异。对 抑制呼吸作用来说，适宜的温度、CO2和O2浓度互相配合的作用显著高于某个因子的单独作用。对大多数 水果、蔬菜而言，最适宜的贮藏条件是：温度 0～4.4℃，O2 3％，CO2 0％～5％。这三个贮藏条件是互 相关联的。一个条件不适宜，可以增加植物组织对其他因素的敏感性。一个因素受到限制，就会得不到另 一个适宜的因素应有的效应。 除CO2、O2外，在封存食物的空气中掺入CO、环氧乙烷等气体，在室温下，亦能时间长短不等地保持 食物的新鲜状态。 4、机械损伤及微生物感染的影响 植物组织受到机械损伤(压、碰、刺伤)和虫咬，以及受微生物感染后都可刺激呼吸强度提高，即使一 些看来并不明显的损伤都会引起很强的呼吸增高现象。 5、植物组织的生理状态与呼吸强度的关系 水果、蔬菜的呼吸强度不仅依种类而异，而且因生理状态而不同。幼嫩的正在旺盛生长的组织和器官 的呼吸能力强，趋向成熟的水果、蔬菜的呼吸强度则逐渐降低。 三、成熟与衰老及其生物化学变化 （一）成熟与衰老 从植物本身来看，成熟是繁殖器官离开母体后，可以单独维持很久的寿命，对水果而言，则色、香、 味等方面完全表现出该果品固有的特性，称为生理成熟。从园艺学观点，成熟是达到用途标准的成熟度， 由于食用的组织、器官不同，鲜食或加工等目的不同，成熟的标准差异很大。例如香蕉一般是生理成熟的 八成采收，青梅也是八成生理成熟采收适于加工。蔬菜以可食部分最佳为度，叶菜类是营养生长最佳期， 而豆芽是生长的初期。这种成熟称为园艺成熟。生理成熟与园艺成熟在多数情况下是一致的，但是由于商 品的目的不同有时差别甚大。 (1)成熟 一般是指果实生长的最后阶段，即达到充分长成的时候，在这一时期，果实中各种物质发 生了极明显的变化，例如含糖量增加，含酸量降低，淀粉(苹果、梨、香蕉等)，果胶物质变化引起果肉变 软，单宁物质变化导致涩味减退，芳香物质和果皮、果肉中的色素生成，叶绿素分解，抗坏血酸增加，类 胡萝卜素增加或减少等，而果实体积长到一定的大小、形状、果皮出现光泽或带果霜、果蜡。上述果实生
长到一定阶段而表现出来的形态和生理生化的特点,是果实开始成熟的表现,说明进入成熟的阶段,所以 成熟是指果实达到可以采摘的程度,但不是食用品质最好的时候。 (2)完熟这是成熟以后的阶段,指果实达到完全表现出本品种典型性状,而且是食用品质最好的阶 段,所以,成熟与完熟虽然概念上很难绝然分开,但两者在果实成熟的程度上有实质性区别。完熟是成熟 的终了时期,这时的果实风味、质地和芳香气味已经达到宜于食用的程度。 (3)衰老衰老是指生物个体发育的最后阶段,开始发生一系列不可逆的变化,最终导致细胞崩溃及 整个器官死亡的过程。果实的成熟是不可逆的过程。某些果实呼吸跃变的出现是代表衰老的开始 (二)成熟与衰老的生物化学变化 水果、蔬菜进入成熟时既有生物合成性质的化学变化,也有生物降解性质的化学变化,但进入衰老就 更多地处于降解性质。可是不管在成熟时期或熟老时期,有的变化还不容易分辨其性质。 1、糖类 水果、蔬菜中存在的糖类通常是低分子糖类的混合物,其中有单糖、双糖和短链的低聚糖。但是,许 多未成熟的水果、蔬菜,如苹果、番茄中含有一定量的淀粉。有些种类开始时淀粉含量较高,成熟后淀粉 含量降低,还有一些则在成熟过程中淀粉含量不断提高。例如香蕉中淀粉含量在成熟时上升到20%。 糖类变化的速度和程度取决于贮存的条件、温度、时间以及细胞的生理状态。在成热过程中,淀粉酶 类、磷酸酶类和转化酶的活性都上升。 有许多食品,特别是豌豆、玉米以及块茎植物(甘薯、马铃薯、胡萝卜)在收获的前后都是淀粉的合成 (不是降解)占支配地位。只要把豌豆在未成熟时采收并迅速冷却才能得到含糖量高的优质豌豆。随着成熟 过程的发展,豌豆中糖浓度降低,与此同时,淀粉含量升高。在高于环境温度时,淀粉的合成占支配地位。 此,豌豆等采收后立即迅速冷却是得到优质产品的关键 在一些多汁的水果、蔬菜,如柑桔、西瓜、番茄中,淀粉是一种短暂的贮存糖类,能为幼果的生长与 呼吸提供能源之用。当成熟时,淀粉已全部代谢而消失,糖类主要是葡萄糖,其次是果糖、蔗糖和山梨糖 醇,有时含有肌醇 成熟后的水果、蔬菜中,其糖类组成,相对含量差别很大,具体依种类、品种、生理状态、贮藏条件 等的不同而异。 有机酸 水果、蔬菜中的有机酸主要有五种:①脂肪族一元羧酸:②脂肪族一元羧酸附有醇、酮或醛基;③脂 肪族二羧酸或三羧酸:④从糖转化的酸;⑤碳环一元羧酸。 各种不同类型的果实、蔬菜在不同发育的时期内,它们所含有的有机酸的浓度是不同的。已进入成熟 期的葡萄和苹果含有它们生命中最高量的游离酸(即可滴定酸),成熟后就又趋下降,香蕉和梨则与此相反, 它们含有的酸于发育中逐渐下降,到达成熟期时,恰好达到生命中的最低值。这里所指的是总可滴定酸, 但每种不同种类酸的含量,就不完全是像上述这种趋势。 般情况下,有机酸是水果、蔬菜成熟过程中的重要呼吸底物,主要经三羧酸循环进行氧化,有机酸 还可形成醋酸盐参与到苯酚、类脂类和挥发性芳香物质的合成上 糖酸比是衡量水果风味的一个重要指标。在许多多汁果实成熟期间,随着温度的降低,贮存的淀粉转 变为糖,而有机酸则优先作为呼吸底物被消耗掉,因而糖分与有机酸的比例即上升,风味增浓,口味变佳。 与单纯的纯甜味水果、蔬菜相比,略有酸味的更受人欢迎。 3、色素物质 随着水果、蔬菜的成熟,最明显的特征是叶绿体解体,叶绿素降解而消失,而类胡萝卜素和花青素则 显现而呈红色或橙色等。例如橙由于叶绿素的破坏和类胡萝卜素的显露而现橙色,苹果由于形成花青素而 呈红色,番茄则由于番茄红素的形成而呈红色。 果实的色素是受基因控制的,所以果皮颜色是受制于特定环境条件下的基因表现,如15.6~21.℃C是 番茄红素合成的最适宜温度,294℃或以上就会抑制番茄红素的合成,但这对红瓤西瓜却没有影响,对葡 萄柚甚至反而促进合成 4、鞣质 嫩果实常因含有鞣质而具有强烈涩味,在成熟过程中涩味逐渐消失,其原因可能有三种:
281 长到一定阶段而表现出来的形态和生理生化的特点，是果实开始成熟的表现，说明进入成熟的阶段，所以 成熟是指果实达到可以采摘的程度，但不是食用品质最好的时候。 (2)完熟 这是成熟以后的阶段，指果实达到完全表现出本品种典型性状，而且是食用品质最好的阶 段，所以，成熟与完熟虽然概念上很难绝然分开，但两者在果实成熟的程度上有实质性区别。完熟是成熟 的终了时期，这时的果实风味、质地和芳香气味已经达到宜于食用的程度。 (3)衰老 衰老是指生物个体发育的最后阶段，开始发生一系列不可逆的变化，最终导致细胞崩溃及 整个器官死亡的过程。果实的成熟是不可逆的过程。某些果实呼吸跃变的出现是代表衰老的开始。 （二）成熟与衰老的生物化学变化 水果、蔬菜进入成熟时既有生物合成性质的化学变化，也有生物降解性质的化学变化，但进入衰老就 更多地处于降解性质。可是不管在成熟时期或熟老时期，有的变化还不容易分辨其性质。 1、糖类 水果、蔬菜中存在的糖类通常是低分子糖类的混合物，其中有单糖、双糖和短链的低聚糖。但是，许 多未成熟的水果、蔬菜，如苹果、番茄中含有一定量的淀粉。有些种类开始时淀粉含量较高，成熟后淀粉 含量降低，还有一些则在成熟过程中淀粉含量不断提高。例如香蕉中淀粉含量在成熟时上升到 20％。 糖类变化的速度和程度取决于贮存的条件、温度、时间以及细胞的生理状态。在成热过程中，淀粉酶 类、磷酸酶类和转化酶的活性都上升。 有许多食品，特别是豌豆、玉米以及块茎植物(甘薯、马铃薯、胡萝卜)在收获的前后都是淀粉的合成 (不是降解)占支配地位。只要把豌豆在未成熟时采收并迅速冷却才能得到含糖量高的优质豌豆。随着成熟 过程的发展，豌豆中糖浓度降低，与此同时，淀粉含量升高。在高于环境温度时，淀粉的合成占支配地位。 因此，豌豆等采收后立即迅速冷却是得到优质产品的关键。 在一些多汁的水果、蔬菜，如柑桔、西瓜、番茄中，淀粉是一种短暂的贮存糖类，能为幼果的生长与 呼吸提供能源之用。当成熟时，淀粉已全部代谢而消失，糖类主要是葡萄糖，其次是果糖、蔗糖和山梨糖 醇，有时含有肌醇。 成熟后的水果、蔬菜中，其糖类组成，相对含量差别很大，具体依种类、品种、生理状态、贮藏条件 等的不同而异。 2、有机酸 水果、蔬菜中的有机酸主要有五种：①脂肪族一元羧酸；②脂肪族一元羧酸附有醇、酮或醛基；③脂 肪族二羧酸或三羧酸；④从糖转化的酸；⑤碳环一元羧酸。 各种不同类型的果实、蔬菜在不同发育的时期内，它们所含有的有机酸的浓度是不同的。已进入成熟 期的葡萄和苹果含有它们生命中最高量的游离酸(即可滴定酸)，成熟后就又趋下降，香蕉和梨则与此相反， 它们含有的酸于发育中逐渐下降，到达成熟期时，恰好达到生命中的最低值。这里所指的是总可滴定酸， 但每种不同种类酸的含量，就不完全是像上述这种趋势。 一般情况下，有机酸是水果、蔬菜成熟过程中的重要呼吸底物，主要经三羧酸循环进行氧化，有机酸 还可形成醋酸盐参与到苯酚、类脂类和挥发性芳香物质的合成上。 糖酸比是衡量水果风味的一个重要指标。在许多多汁果实成熟期间，随着温度的降低，贮存的淀粉转 变为糖，而有机酸则优先作为呼吸底物被消耗掉，因而糖分与有机酸的比例即上升，风味增浓，口味变佳。 与单纯的纯甜味水果、蔬菜相比，略有酸味的更受人欢迎。 3、色素物质 随着水果、蔬菜的成熟，最明显的特征是叶绿体解体，叶绿素降解而消失，而类胡萝卜素和花青素则 显现而呈红色或橙色等。例如橙由于叶绿素的破坏和类胡萝卜素的显露而现橙色，苹果由于形成花青素而 呈红色，番茄则由于番茄红素的形成而呈红色。 果实的色素是受基因控制的，所以果皮颜色是受制于特定环境条件下的基因表现，如 15.6～21.l℃是 番茄红素合成的最适宜温度，29.4℃或以上就会抑制番茄红素的合成，但这对红瓤西瓜却没有影响，对葡 萄柚甚至反而促进合成。 4、鞣质 幼嫩果实常因含有鞣质而具有强烈涩味，在成熟过程中涩味逐渐消失，其原因可能有三种：
(1)鞣质与呼吸中间产物乙醛生成不溶性缩合产物 (2)鞣质单体在成熟过程中聚合为不溶性大分子 (3)鞣质氧化 5、挥发性物质 水果、蔬菜的芳香是极其复杂的化学变化的结果,其机理多数不十分清楚。芳香物质是一些醛、酮、 醇、有机酸、酯类物质及某些萜烯类化合物,其形成过程常与大量氧的吸收有关,可以认为是成熟过程中 呼吸作用的产物。 虽然成熟度是影响挥发物质生成的主要生理因素,但香气成分也强烈地受制于成熟期的环境条件。特 别是环境温度及昼夜温差对挥发性物的量及组成具有重要影响。 成熟果实发酵时,有醇类和脂类生成,但是产生香气的生物化学步骤尚不清楚。支链醇可能从缬氨酸 和亮氨酸等氨基酸还原性脱氨作用产生。醛类和酮类是从醇类氧化而衍生并能进一步氧化而形成酸类。萜 烯类化合物的合成可能与类脂质或酚的代谢是平行的或竞争的关系 6、脂类 水果成熟时常有蜡质的被覆。蜡质可以粗分为四类组分:油、蜡、三萜系化合物、乌索酸和角质。 在成熟过程中,有如呼吸一样,蜡的发生量也达到高峰。在苹果皮的表面上,类脂类形成微球状体, 但在稍下的表皮层则为不连接的片状,这说明为什么苹果皮不可润湿却可透气。采收后,这些蜡在相当程 度上还在合成中,包括含不饱和链的化合物 在成熟中的芒果全脂类及脂肪酸两者都有较明显的提高。其中主要的脂肪酸有棕榈酸、硬脂酸、油酸 亚麻酸和亚油酸,不饱和脂肪酸的增加量比饱和脂肪酸为多 香蕉果实中含有的醋酸、丙酸、异丁酸和异戊酸等挥发性脂肪酸是以游离态或结合态存在于果肉中 游离态的异丁酸、丁酸、异戊酸增长很快,并且它们的增长期正与果实风味的发展期相吻合。 7、果胶物质 多汁果实的果肉在成熟过程中变软是由于果胶酶活力增大而将果肉组织细胞间的不溶性果胶物质分 解,果肉细胞失去相互间的联系所致 苹果中的果胶物质在成熟期及衰老期中基本上没有变化。 8、维生素C 果实通常在成熟期间大量积累维生素C。它是己糖的氧化衍生物,它的形成也与成熟过程中的呼吸作 用有关。但在成熟衰老的水果、蔬菜中,其含量又显著减少 9、氨基酸与蛋白质 水果、蔬菜在成熟过程中,氨基酸与蛋白质代谢总的趋势是降解占优势。但在前期,伴随蛋白质的降 解,还会合成一些与成熟过程密切相关的酶类 在一些水果中,氨基酸的相对含量发生一定程度的变化。如在柑桔类水果中所发现的9种氨基酸中以 天冬酰胺、谷酰胺和脯氨酸含量最高,其脯氨酸含量在成熟时增加幅度极大。 (三)水果、蔬菜成熟过程中的呼吸作用特征 1、呼吸跃变现象 果实的呼吸趋势是指果实在不同的生长发育阶段呼吸强度起伏的模式。一般是当果实幼小时呼吸强度 高,随着果实成熟的过程而下降。有趣的是当果实进入完熟期,有一类果实呼吸强度骤然提高,随着果实 衰老逐渐下降,这种现象称为呼吸跃变现象(图16-1)。这类果实称高峰型果实,如苹果、香蕉、桃、梨、 柿、李、番茄、西瓜、芒果、杏、无花果、木瓜、中国醋栗等;另一类果实进入完熟期呼吸强度不提高, 直保持在稳定的低水平,这类果实称非高峰型果实,如柑桔类、蔬菜类、樱桃、葡萄、菠萝、荔枝、黄 瓜等。绿叶蔬菜也没有明显的呼吸跃变现象 282
282 (1)鞣质与呼吸中间产物乙醛生成不溶性缩合产物； (2)鞣质单体在成熟过程中聚合为不溶性大分子； (3)鞣质氧化。 5、挥发性物质 水果、蔬菜的芳香是极其复杂的化学变化的结果，其机理多数不十分清楚。芳香物质是一些醛、酮、 醇、有机酸、酯类物质及某些萜烯类化合物，其形成过程常与大量氧的吸收有关，可以认为是成熟过程中 呼吸作用的产物。 虽然成熟度是影响挥发物质生成的主要生理因素，但香气成分也强烈地受制于成熟期的环境条件。特 别是环境温度及昼夜温差对挥发性物的量及组成具有重要影响。 成熟果实发酵时，有醇类和脂类生成，但是产生香气的生物化学步骤尚不清楚。支链醇可能从缬氨酸 和亮氨酸等氨基酸还原性脱氨作用产生。醛类和酮类是从醇类氧化而衍生并能进一步氧化而形成酸类。萜 烯类化合物的合成可能与类脂质或酚的代谢是平行的或竞争的关系。 6、脂类 水果成熟时常有蜡质的被覆。蜡质可以粗分为四类组分：油、蜡、三萜系化合物、乌索酸和角质。 在成熟过程中，有如呼吸一样，蜡的发生量也达到高峰。在苹果皮的表面上，类脂类形成微球状体， 但在稍下的表皮层则为不连接的片状，这说明为什么苹果皮不可润湿却可透气。采收后，这些蜡在相当程 度上还在合成中，包括含不饱和链的化合物。 在成熟中的芒果全脂类及脂肪酸两者都有较明显的提高。其中主要的脂肪酸有棕榈酸、硬脂酸、油酸、 亚麻酸和亚油酸，不饱和脂肪酸的增加量比饱和脂肪酸为多。 香蕉果实中含有的醋酸、丙酸、异丁酸和异戊酸等挥发性脂肪酸是以游离态或结合态存在于果肉中。 游离态的异丁酸、丁酸、异戊酸增长很快，并且它们的增长期正与果实风味的发展期相吻合。 7、果胶物质 多汁果实的果肉在成熟过程中变软是由于果胶酶活力增大而将果肉组织细胞间的不溶性果胶物质分 解，果肉细胞失去相互间的联系所致。 苹果中的果胶物质在成熟期及衰老期中基本上没有变化。 8、维生素 C 果实通常在成熟期间大量积累维生素 C。它是已糖的氧化衍生物，它的形成也与成熟过程中的呼吸作 用有关。但在成熟衰老的水果、蔬菜中，其含量又显著减少。 9、氨基酸与蛋白质 水果、蔬菜在成熟过程中，氨基酸与蛋白质代谢总的趋势是降解占优势。但在前期，伴随蛋白质的降 解，还会合成一些与成熟过程密切相关的酶类。 在一些水果中，氨基酸的相对含量发生一定程度的变化。如在柑桔类水果中所发现的 9 种氨基酸中以 天冬酰胺、谷酰胺和脯氨酸含量最高，其脯氨酸含量在成熟时增加幅度极大。 （三）水果、蔬菜成熟过程中的呼吸作用特征 1、呼吸跃变现象 果实的呼吸趋势是指果实在不同的生长发育阶段呼吸强度起伏的模式。一般是当果实幼小时呼吸强度 高，随着果实成熟的过程而下降。有趣的是当果实进入完熟期，有一类果实呼吸强度骤然提高，随着果实 衰老逐渐下降，这种现象称为呼吸跃变现象(图 16-1)。这类果实称高峰型果实，如苹果、香蕉、桃、梨、 柿、李、番茄、西瓜、芒果、杏、无花果、木瓜、中国醋栗等；另一类果实进入完熟期呼吸强度不提高， 一直保持在稳定的低水平，这类果实称非高峰型果实，如柑桔类、蔬菜类、樱桃、葡萄、菠萝、荔枝、黄 瓜等。绿叶蔬菜也没有明显的呼吸跃变现象
无高峰型 高峰型 天数 数 图16-1高峰型果实和无高峰型果实及对乙烯的反应 空气: 空气加乙烯 高峰型果实和无高峰型果实在对乙烯的反应上存在明显区别。乙烯对无高峰果实只引起一瞬间的呼吸 增强反应,并且这种反应可以出现多次,不管在未熟期、成熟期或衰老期都可以出现如图16-1中虚线所示 的高峰;而高峰型果实只能在未岀现高峰之前施用乙烯(不管是θ.lppm或l0oppm)才出现高峰和促进成 熟,如果在出现高峰之后施用乙烯,就没有增强呼吸和促进成熟的作用。果实的高峰期与非高峰期的根本 生理区别,在于后熟过程中是否产生内源乙烯 2、呼吸方向的变化 果实在成熟过程中,呼吸方向发生明显的变化,由有氧呼吸转向无氧呼吸,因此在果肉中积累乙醇等 C2化合物。 四、成熟与衰老过程中的形态变化 (一)细胞器 在果实成熟和衰老过程中,首先是叶绿体开始崩溃;核糖体群体在前期变化不大,在成熟后期减少 内质网、细胞核和高尔基体在成熟的后期,可以看到产生很多较大的液泡,最后囊泡化而消失;线粒体变 化不大,有时变小或减少,有时嵴膨胀,它比其他细胞器更能抗崩溃,能保留到衰老晚期:液泡膜在细胞 器解体前消失:核膜和质膜最后退化,质膜崩溃时细胞即宣告死亡, (二)细胞壁 不同发育期的细胞壁结构是不同的。在成熟过程中,细胞壁中的微纤维结构有所松弛。其后,随之而 来的主要是成分性质上的变化。 (三)角质层与蜡 在发育过程中,果实的表皮细胞上不断地有角质和蜡的累积,但当果实增长时,单位面积的蜡量保持 除蜡的成分变化外,也有它相对的结构变化。 (1)蜡质成分变化在果实的发育期,硬蜡的増长速度远快于油分。但在冷库贮藏期内,油分增加而 硬蜡不变。在呼吸高峰期,油与硬蜡的比值最大,胞壁在贮藏后期表现的特征是蜡的降解,尤其是油分的 减少 (2)蜡质超微结构变化在发育未完全的柑桔类果实,其果皮只有一层连续的软蜡薄膜,很少有表面 结构。成熟之后,当更多更硬的上表皮蜡层形成之后,便出现明显的结构。蜡膜最后的裂缝和掀起,表示 它失去了跟着发育渐缓的表皮细胞壁复合体的扩张能力。当苹果接近成熟时,它的表面变得越来越粘,并 且蜡板软化,互相融合。 (3)角质层变化苹果的表皮在生长期中,角质层膜里的角质和乌索酸的含量有所增加。在活跃的生 长期中角质层逐渐增厚,并且在成熟期及以后的贮藏期中继续增厚。 (四)胞间空隙
无高峰型 高峰型 天数 天数 图16-1 高峰型果实和无高峰型果实及对乙烯的反应 空气； 空气加乙烯 高峰型果实和无高峰型果实在对乙烯的反应上存在明显区别。乙烯对无高峰果实只引起一瞬间的呼吸 增强反应，并且这种反应可以出现多次，不管在未熟期、成熟期或衰老期都可以出现如图 16-1 中虚线所示 的高峰；而高峰型果实只能在未出现高峰之前施用乙烯(不管是 0.1ppm 或 l 000ppm)才出现高峰和促进成 熟，如果在出现高峰之后施用乙烯，就没有增强呼吸和促进成熟的作用。果实的高峰期与非高峰期的根本 生理区别，在于后熟过程中是否产生内源乙烯。 2、呼吸方向的变化 果实在成熟过程中，呼吸方向发生明显的变化，由有氧呼吸转向无氧呼吸，因此在果肉中积累乙醇等 C2化合物。 四、成熟与衰老过程中的形态变化 （一）细胞器 在果实成熟和衰老过程中，首先是叶绿体开始崩溃；核糖体群体在前期变化不大，在成熟后期减少； 内质网、细胞核和高尔基体在成熟的后期，可以看到产生很多较大的液泡，最后囊泡化而消失；线粒体变 化不大，有时变小或减少，有时嵴膨胀，它比其他细胞器更能抗崩溃，能保留到衰老晚期；液泡膜在细胞 器解体前消失；核膜和质膜最后退化，质膜崩溃时细胞即宣告死亡。 （二）细胞壁 不同发育期的细胞壁结构是不同的。在成熟过程中，细胞壁中的微纤维结构有所松弛。其后，随之而 来的主要是成分性质上的变化。 （三）角质层与蜡 在发育过程中，果实的表皮细胞上不断地有角质和蜡的累积，但当果实增长时，单位面积的蜡量保持 恒定。 除蜡的成分变化外，也有它相对的结构变化。 (1)蜡质成分变化 在果实的发育期，硬蜡的增长速度远快于油分。但在冷库贮藏期内，油分增加而 硬蜡不变。在呼吸高峰期，油与硬蜡的比值最大，胞壁在贮藏后期表现的特征是蜡的降解，尤其是油分的 减少。 (2)蜡质超微结构变化 在发育未完全的柑桔类果实，其果皮只有一层连续的软蜡薄膜，很少有表面 结构。成熟之后，当更多更硬的上表皮蜡层形成之后，便出现明显的结构。蜡膜最后的裂缝和掀起，表示 它失去了跟着发育渐缓的表皮细胞壁复合体的扩张能力。当苹果接近成熟时，它的表面变得越来越粘，并 且蜡板软化，互相融合。 (3)角质层变化 苹果的表皮在生长期中，角质层膜里的角质和乌索酸的含量有所增加。在活跃的生 长期中角质层逐渐增厚，并且在成熟期及以后的贮藏期中继续增厚。 （四）胞间空隙 283
细胞沿着胞间层脱离便形成胞间空隙。在果实里存在着一个明显的胞间空隙体系。果实的多孔性因成 熟而降低。 五、水果、蔬菜的成熟机理 关于水果、蔬菜成熟机理较流行的是“植物激素调节学说”,果实的整个生育过程都受激素调节,在发 育的前期,生长素(IAA)、赤霉素GA)、细胞分裂素(CK)等起主导作用,从而促进果实的生长;在发育 的后期,乙烯和脱落酸(ABA)起主导作用,从而促进果实的成熟。对果实呼吸跃变最重要的是乙烯。 乙烯在正常状态下是气体,植物器官、组织、细胞都有合成乙烯的能力。乙烯在活细胞内唯一的生物 合成前体是蛋氨酸,其生物合成过程如图16-2。蛋氨酸腺苷酸化形成S-腺苷蛋氨酸(SAM后,在吡哆醛磷 酸化酶催化下合成1-氨基环丙烷--羧酸(ACC),该步反应可被吡哆醛磷酸化酶抑制剂氨基羟乙基乙烯基甘 氨酸(AVG)和氨基氧乙酸(AOA)所抑制(前者效率高,后者效率较低)。ACC可能主要是在细胞质中合成, 然后进入液泡,并在乙烯合成酶(EFE)催化下转化为乙烯,EFE可能是与膜结合在一起的,因为影响膜功 能的试剂、金属离子都影响乙烯的合成。 CH3-S-CH2-CH2" COOH ATP 蛋氨酸(Met) 核糖 ADP+Pi NH, C4接受体 CH3-S-CH2-CH2-CH-COOH 甲硫基核糖 哚乙酸 (抑制) 细胞分裂素(催熟) 腺嘌呤 嫌气性代谢 硫基腺苷 嫌气性代谢 COOH 非偶联物(抑制) (ACC) 温度>35° 催熟 HCOOH+NH3+CO2 图16-2乙烯生物合成及控制 乙烯对水果的催熟机理是由于它能引起和促进RNA的合成,即在蛋白质合成系统的转录阶段上起调 节作用,因而导致特定蛋白质的产生。乙烯还能提高线粒体膜的通透性,低浓度0.1~10ppm)的乙烯即可 启动高峰型果实的呼吸跃变,同时引起一系列呼吸代谢的变化,首先是氧化磷酸化的加强,使能获得较多 数量的ATP作为促进成熟代谢的能源;增加可溶性氨基酸的含量,提高RNA酶的活性,促进RNA的合 成,从而也促进了蛋白质和一系列与促进成熟有关酶类的合成,其中水解酶类较明显,如淀粉酶、转化酶 聚半乳糖醛酸酶、维生素酶、脂肪酶等。乙烯能显著增加苯丙氨酸解氨酶PAL、过氧化物酶、多酚氧化 酶、绿原酸酶的活性,上述生理生化过程的改变又促进了内源乙烯的产生,从而又增加呼吸作用的跃变 最后果实进入成熟与衰老 不同成熟果实对乙烯的敏感性的差异则主要取决于促进和抑制果实成熟激素之间的平衡。 非高峰型果实中不存在乙烯激发成熟现象,并且即使是高峰型果实,在某种情况下,乙烯也并不激发 成熟。这说明果实中有抵抗成熟的抑制因素存在,并且这一因素当果实仍在树上时为最活跃,采收后慢慢 消失 生长素、赤霉素和细胞分裂素与乙烯和脱落酸是对抗的。CO2对乙烯的催化作用具有竞争性抑制作用
细胞沿着胞间层脱离便形成胞间空隙。在果实里存在着一个明显的胞间空隙体系。果实的多孔性因成 熟而降低。 五、水果、蔬菜的成熟机理 关于水果、蔬菜成熟机理较流行的是“植物激素调节学说”，果实的整个生育过程都受激素调节，在发 育的前期，生长素(IAA)、赤霉素(GA)、细胞分裂素(CK)等起主导作用，从而促进果实的生长；在发育 的后期，乙烯和脱落酸(ABA)起主导作用，从而促进果实的成熟。对果实呼吸跃变最重要的是乙烯。 乙烯在正常状态下是气体，植物器官、组织、细胞都有合成乙烯的能力。乙烯在活细胞内唯一的生物 合成前体是蛋氨酸，其生物合成过程如图 16-2。蛋氨酸腺苷酸化形成 S-腺苷蛋氨酸(SAM)后，在吡哆醛磷 酸化酶催化下合成 1-氨基环丙烷-l-羧酸(ACC)，该步反应可被吡哆醛磷酸化酶抑制剂氨基羟乙基乙烯基甘 氨酸(AVG)和氨基氧乙酸(AOA)所抑制(前者效率高，后者效率较低)。ACC 可能主要是在细胞质中合成， 然后进入液泡，并在乙烯合成酶(EFE)催化下转化为乙烯，EFE 可能是与膜结合在一起的，因为影响膜功 能的试剂、金属离子都影响乙烯的合成。 CH3 S CH2 CH2 CH COOH NH2 CH3 S CH2 CH2 CH COOH Ado NH2 NH2 COOH CH2 CH2 (ACC) ATP (SAM) AOA O2 HCOOH+NH3+CO2 甲硫基腺苷 甲硫基核糖 腺嘌呤 C4接受体 核糖 ADP+Pi 蛋氨酸(Met) AVG 吲哚乙酸 细胞分裂素 伤口 嫌气性代谢 （催熟） 嫌气性代谢 非偶联物 温度>35 C （抑制） （抑制） 催熟 图16-2 乙烯生物合成及控制 乙烯 CO3 2 乙烯对水果的催熟机理是由于它能引起和促进 RNA 的合成，即在蛋白质合成系统的转录阶段上起调 节作用，因而导致特定蛋白质的产生。乙烯还能提高线粒体膜的通透性，低浓度(0.1～1.0ppm)的乙烯即可 启动高峰型果实的呼吸跃变，同时引起一系列呼吸代谢的变化，首先是氧化磷酸化的加强，使能获得较多 数量的 ATP 作为促进成熟代谢的能源；增加可溶性氨基酸的含量，提高 RNA 酶的活性，促进 RNA 的合 成，从而也促进了蛋白质和一系列与促进成熟有关酶类的合成，其中水解酶类较明显，如淀粉酶、转化酶、 聚半乳糖醛酸酶、维生素酶、脂肪酶等。乙烯能显著增加苯丙氨酸解氨酶(PAL)、过氧化物酶、多酚氧化 酶、绿原酸酶的活性，上述生理生化过程的改变又促进了内源乙烯的产生，从而又增加呼吸作用的跃变， 最后果实进入成熟与衰老。 不同成熟果实对乙烯的敏感性的差异则主要取决于促进和抑制果实成熟激素之间的平衡。 非高峰型果实中不存在乙烯激发成熟现象，并且即使是高峰型果实，在某种情况下，乙烯也并不激发 成熟。这说明果实中有抵抗成熟的抑制因素存在，并且这一因素当果实仍在树上时为最活跃，采收后慢慢 消失。 生长素、赤霉素和细胞分裂素与乙烯和脱落酸是对抗的。CO2对乙烯的催化作用具有竞争性抑制作用。 284
第二节新鲜动物组织的生物化学 肉是指动物死亡后经过一定的生化变化后适合作食品的鲜肉。虽然现有的哺乳动物约有3000种,但 是只有几十种经过驯化的动物和水生生物构成人类食用的肌肉组织。“肌肉”实际上是指动物性运动组织 “肉”则是指宰后组织,还包括某些脂肪和骨骼。肉又可分为来自牛、羊和猪的“红”肉和主要来自家禽的“白 肉;海产则是所有水生生物,包括蛤、牡蛎、虾等的鲜肉。 肉是优质蛋白质和B族维生素的极好来源。肉的成分主要在脂类含量上有差别,其他营养成分相差不 大,瘦肉中蛋白质约占20%,灰分约为1%(表16-1),肉类的蛋白质在营养上优于植物蛋白质。 表16-1瘦肉组织的成分 品种 蛋白质 70~73 20~22 68~70 14 73.7 20~23 羊肉 13~15 鳕鱼 81.2 176 1.2 活体肌肉的代谢 为了迅速运转收缩器官,肌肉需要付出很大的能量。这种用于收缩的能量是由ATP的水解提供的。引 起AP水解的化学反应发生在肌球蛋白分子的头部。肌球蛋白的ATP酶在Mg2和Ca2存在下能催化水解过 程(参见第九章第一节)。 哺乳动物的肌肉在活动时每分钟每克肌肉需要水解大约 I mmol的ATP,但实际存在量大约只有 5μmol/g,此量只够0.3s的活动。进行正常生命活动的肌肉在一次收缩作用的前后,ATP含量实际上并不 降低,ADP的含量也不升高。ATP的主要来源是由肌酸激酶催化的 Lohmann反应 ADP+肌酸磷酸(CP) ATP+肌酸(C) CP的含量约为20 umol/g,此量足够供短期活动时需要,并在有氧呼吸代谢过程中获得再生 在体内,肌肉中的糖原通过呼吸作用被氧化成二氧化碳和水,同时偶联合成ATP,这是体内ATP的主 要来源。在工作负荷不高时,脂质代谢也是可利用能量的一个重要来源。静止的肌肉主要利用脂肪酸和乙 酸乙酯作为呼吸底物,在此条件下,血液中的葡萄糖消耗得很少。但在运动量很大时,葡萄糖成为主要的 呼吸底物。 (一)有氧代谢 对ATP的合成最有效以及在红色肌肉和作功不是最大的肌肉中所发生的代谢是有氧的糖酵解作用。通 过三羧酸循环和呼吸电子传送系统提供主要能量,而糖、蛋白质和脂质等营养成分则被降解为H2O和CO2。 由糖原产生的一个葡萄糖分子被降解为H2O和CO2时,有36-37个ADP分子转化为36-37个ATP分子 (二)无氧代谢 当肌肉处于高度紧张状态时,即处于剧烈运动、异常的温度、湿度和大气压,或处于很低的氧分压 电休克或受伤时,线粒体的正常功能不能维持而使无氧代谢成为主要方式。 在糖酵解的产物丙酮酸还原为乳酸的代谢过程中,糖酵解产生的NADH重新被氧化。所以无氧代谢时 产生的ATP比在有氧呼吸时产生的ATP少得多,每分子葡萄糖只产生2个或3个ATP。在无氧收缩时(特别 是在白色骨骼肌中)产生的乳酸会导致活体肌肉细胞中pH值的暂时降低,乳酸从肌肉中迅速扩散开,进入 血液,随血液带入肝脏,在肝脏中通过葡萄糖异生作用转化回到糖原。运动后消耗的额外氧(氧债)用于将 部分乳酸氧化为CO2和H2O 屠宰后肌肉的代谢 285
第二节 新鲜动物组织的生物化学 肉是指动物死亡后经过一定的生化变化后适合作食品的鲜肉。虽然现有的哺乳动物约有 3 000 种，但 是只有几十种经过驯化的动物和水生生物构成人类食用的肌肉组织。“肌肉”实际上是指动物性运动组织； “肉”则是指宰后组织，还包括某些脂肪和骨骼。肉又可分为来自牛、羊和猪的“红”肉和主要来自家禽的“白” 肉；海产则是所有水生生物，包括蛤、牡蛎、虾等的鲜肉。 肉是优质蛋白质和 B 族维生素的极好来源。肉的成分主要在脂类含量上有差别，其他营养成分相差不 大，瘦肉中蛋白质约占 20％，灰分约为 1％(表 16-1)，肉类的蛋白质在营养上优于植物蛋白质。 表 16-1 瘦肉组织的成分 (％) 品 种 水 蛋 白 质 脂 类 灰 分 牛 肉 70～73 20～22 4～8 1 猪 肉 68～70 19～20 9～11 1.4 鸡 肉 73.7 20～23 4～7 1 羊 肉 73 20 5～6 1.6 鲑 鱼 64 20～22 13～15 1.3 鳕 鱼 81.2 17.6 0.3 1.2 一、活体肌肉的代谢 为了迅速运转收缩器官，肌肉需要付出很大的能量。这种用于收缩的能量是由ATP的水解提供的。引 起ATP水解的化学反应发生在肌球蛋白分子的头部。肌球蛋白的ATP酶在Mg2+和Ca2+存在下能催化水解过 程(参见第九章第一节)。 哺乳动物的肌肉在活动时每分钟每克肌肉需要水解大约 l mmol 的 ATP，但实际存在量大约只有 5µmol/g，此量只够 0.3s 的活动。进行正常生命活动的肌肉在一次收缩作用的前后，ATP 含量实际上并不 降低，ADP 的含量也不升高。ATP 的主要来源是由肌酸激酶催化的 Lohmann 反应； ADP+肌酸磷酸(CP) ATP+肌酸(C) 肌酸激酶 CP 的含量约为 20µmol/g，此量足够供短期活动时需要，并在有氧呼吸代谢过程中获得再生。 在体内，肌肉中的糖原通过呼吸作用被氧化成二氧化碳和水，同时偶联合成 ATP，这是体内 ATP 的主 要来源。在工作负荷不高时，脂质代谢也是可利用能量的一个重要来源。静止的肌肉主要利用脂肪酸和乙 酸乙酯作为呼吸底物，在此条件下，血液中的葡萄糖消耗得很少。但在运动量很大时，葡萄糖成为主要的 呼吸底物。 （一）有氧代谢 对ATP的合成最有效以及在红色肌肉和作功不是最大的肌肉中所发生的代谢是有氧的糖酵解作用。通 过三羧酸循环和呼吸电子传送系统提供主要能量，而糖、蛋白质和脂质等营养成分则被降解为H2O和CO2。 由糖原产生的一个葡萄糖分子被降解为H2O和CO2时，有 36~37 个ADP分子转化为 36~37 个ATP分子。 （二）无氧代谢 当肌肉处于高度紧张状态时，即处于剧烈运动、异常的温度、湿度和大气压，或处于很低的氧分压、 电休克或受伤时，线粒体的正常功能不能维持而使无氧代谢成为主要方式。 在糖酵解的产物丙酮酸还原为乳酸的代谢过程中，糖酵解产生的NADH重新被氧化。所以无氧代谢时 产生的ATP比在有氧呼吸时产生的ATP少得多，每分子葡萄糖只产生 2 个或 3 个ATP。在无氧收缩时(特别 是在白色骨骼肌中)产生的乳酸会导致活体肌肉细胞中pH值的暂时降低，乳酸从肌肉中迅速扩散开，进入 血液，随血液带入肝脏，在肝脏中通过葡萄糖异生作用转化回到糖原。运动后消耗的额外氧(氧债)用于将 部分乳酸氧化为CO2和H2O。 二、屠宰后肌肉的代谢 285
(一)宰后肌肉的物理与生物化学变化过程 动物在屠宰死亡后,肌肉组织在一定时间内仍具有相当水平的代谢能力,但生活时的正常生化平衡已 被打破,发生许多死亡后特有的生化过程,在物理特征方面出现所谓死亡后尸僵的现象,死亡动物组织中 的生化活动一直延续到组织中的酶因自溶作用而完全失活为止。动物死亡的生物化学与物理变化过程可以 划分为三个阶段: (1)尸僵前期在这个阶段中,肌肉组织柔软、松弛,生物化学特征是ATP及磷酸肌酸含量下降,无氧 的酵解作用活跃。 (2)尸僵期尸体僵硬。哺乳动物死亡后,僵化开始于死亡后8~12h,经15~20h后终止;鱼类死后僵 化开始于死后约1~h,持续时间5~20h不等。在此时期中的生物化学特征是磷酸肌酸消失,ATP含量下 降,肌肉中的肌动蛋白及肌球蛋白逐渐结合,形成没有延伸性的肌动球蛋白,结果形成僵硬强直的状态 即尸僵 (3)尸僵后期尸僵缓解。生物化学特征主要是由于组织蛋白酶的释出并活化,使肌肉蛋白质发生部分 水解,水溶性肽及氨基酸等非蛋白氮増加,肉的食用质量随着尸僵缓解达到最佳适口度 动物在死亡后发生的主要生化变化概括如图16-3。 击昏和致死 放血—~吞噬细胞停止活动一微生物生长 缺氧 氧化还原电位降低 糖原一呼吸停止 糖酵解开 CO+H0+37ATP 糖原一乳酸 ATP+肌酸磷酸降 蛋白质变性 +aTP 三酰甘油+磷脂 脂酶 肌浆内质网变性 组织蛋白酶释出微生物酶 游离脂肪酸代谢物和其他风味 前体物质的蓄积 脂类的氧化 肉的质量 蛋白质分解 图16-3死后肌肉中的主要变化 (二)宰后肌肉呼吸途径的变化 正常生活的动物体内,虽然并存着有氧和无氧呼吸多种方式,但主要的呼吸过程是有氧呼吸。动物宰 杀后,血液循环停止而供氧也停止,组织呼吸转变为无氧的酵解途径,最终产物为乳酸 死亡动物组织中糖原降解有两条途径 (1)水解途径 糖原—一糊精—一麦芽糖—葡萄糖—←葡萄糖-6-磷酸—-乳酸 在鱼类肌肉中,糖原降解主要是水解途径。 (2)磷酸解途径 糖原——葡萄糖-1-磷酸一-葡萄糖-6-磷酸一-乳酸 在哺乳动物肌肉中,磷酸解为糖原降解的主要途径。 无氧呼吸产物乳酸在肌肉中的积累导致肌肉pH值下降,使糖的酵解活动逐渐减弱最后停止 )宰后肌肉组织中ATP含量的变化及其重要性 宰后肌肉中由于糖原不能再继续被氧化为CO2和H2O,因而阻断了肌肉中ATP的主要来源。在刚屠宰的 动物肌肉中,肌酸激酶与AP酶的偶联作用可使一部分ATP得以再生
（一）宰后肌肉的物理与生物化学变化过程 动物在屠宰死亡后，肌肉组织在一定时间内仍具有相当水平的代谢能力，但生活时的正常生化平衡已 被打破，发生许多死亡后特有的生化过程，在物理特征方面出现所谓死亡后尸僵的现象，死亡动物组织中 的生化活动一直延续到组织中的酶因自溶作用而完全失活为止。动物死亡的生物化学与物理变化过程可以 划分为三个阶段： (1)尸僵前期 在这个阶段中，肌肉组织柔软、松弛，生物化学特征是 ATP 及磷酸肌酸含量下降，无氧 的酵解作用活跃。 (2)尸僵期 尸体僵硬。哺乳动物死亡后，僵化开始于死亡后 8～12h，经 15～20h 后终止；鱼类死后僵 化开始于死后约 1～7h，持续时间 5～20h 不等。在此时期中的生物化学特征是磷酸肌酸消失，ATP 含量下 降，肌肉中的肌动蛋白及肌球蛋白逐渐结合，形成没有延伸性的肌动球蛋白，结果形成僵硬强直的状态， 即尸僵。 (3)尸僵后期 尸僵缓解。生物化学特征主要是由于组织蛋白酶的释出并活化，使肌肉蛋白质发生部分 水解，水溶性肽及氨基酸等非蛋白氮增加，肉的食用质量随着尸僵缓解达到最佳适口度。 动物在死亡后发生的主要生化变化概括如图 16-3。 击昏和致死 放血 缺氧 氧化还原电位降低 糖酵解开始 糖原 乳酸 pH下降 组织蛋白酶释出 微生物生长 微生物酶 蛋白质变性； 酶失活； 肌浆内质网变性 肉的质量 蛋白质分解 糖原 呼吸停止 吞噬细胞停止活动 CO2+H2O+37ATP 代谢物和其他风味 前体物质的蓄积 ATP+肌酸磷酸降低 三酰甘油+磷脂 僵直 脂类的氧化 游离脂肪酸 脂酶 +3ATP 图16-3 死后肌肉中的主要变化 （二）宰后肌肉呼吸途径的变化 正常生活的动物体内，虽然并存着有氧和无氧呼吸多种方式，但主要的呼吸过程是有氧呼吸。动物宰 杀后，血液循环停止而供氧也停止，组织呼吸转变为无氧的酵解途径，最终产物为乳酸。 死亡动物组织中糖原降解有两条途径： (1)水解途径： 糖原 糊精 麦芽糖 葡萄糖 葡萄糖-6-磷酸 乳酸 在鱼类肌肉中，糖原降解主要是水解途径。 (2)磷酸解途径： 糖原 葡萄糖-1-磷酸 葡萄糖-6-磷酸 乳酸 在哺乳动物肌肉中，磷酸解为糖原降解的主要途径。 无氧呼吸产物乳酸在肌肉中的积累导致肌肉 pH 值下降，使糖的酵解活动逐渐减弱最后停止。 （三）宰后肌肉组织中 ATP 含量的变化及其重要性 宰后肌肉中由于糖原不能再继续被氧化为CO2和H2O，因而阻断了肌肉中ATP的主要来源。在刚屠宰的 动物肌肉中，肌酸激酶与ATP酶的偶联作用可使一部分ATP得以再生： 286
磷酸肌酸、/ ADP W/ H3PO4 肌酸激酶 ATP酶 肌配 ATP HO 旦磷酸肌酸消耗完毕,ATP就会在ATP酶作用下不断分解而减少。ATP的降解途径如图16-4。肌 苷酸是构成动物肉香及鲜味的重要成分,肌苷则是无味的 ATP ATP酶 肌酸激酶 腺苷酸脱氨 IMP 肌苷酸酶 肌苷 核苷水解酶/核苷磷酸解酶 次黄嘌呤核糖核糖-1-磷酸十次黄嘌呤 图16-4ATP降解途径 动物死亡后,中枢神经冲动完全消失,肌肉立即出现松弛状态,所以肌肉柔软并具弹性,但随着ATP 浓度的逐渐下降,肌动蛋白与肌球蛋白逐渐结合成没有弹性的肌动球蛋白,结果产生尸僵现象 (四)宰后肌肉组织pH值的变化 宰后肌肉组织的呼吸途径,由有氧呼吸转变为无氧酵解,组织中乳酸逐渐积累,组织pH值下降。温 血动物宰杀后24h内肌肉组织的pH值由正常生活时的72~74降至53~55,但一般也很少低于53。鱼 类死后肌肉组织的pH大都比温血动物高,在完全尸僵时甚至可达62~66。根据尸僵时肌肉pH值的不同, 常将尸僵分为酸性尸僵、碱性尸僵和中性尸僵三种类型。在任一温度下发生的僵硬的类型完全取决于最初 的磷酸肌酸、ATP和糖原的含量,特别是受屠宰前动物体内糖原贮量的影响。如宰前的动物曾强烈挣扎或 运动,则体内糖原含量减少,宰后pH值也因之较高,在牲畜中可达60~66,在鱼类甚至可达70,出现 碱性尸僵。 动物放血后pH值下降的速度和pH值下降的程度的可变性是很大的。pH值下降速度和最终pH值对 肉的质量具有十分重要的影响。pH值下降太快,则产生失色、质软、流汁(PSE现象。宰后肌肉pH值变 化可分为六种不同类型(图16-5) (1)宰后Ih左右pH值降低零点几个单位,最终pH值为6.5~6.8(深色的肌肉)。 (2)宰后pH值逐渐缓慢下降,最终pH值为5.7~60(色稍深的肌肉) (3)宰后8h从pH70左右逐渐降低到pH值为56~57。宰后24h降低到最终pH值为53~57(正常肌 (4)宰后3h,pH值比较快地降低到约55,最终p值为53~56(轻度PSE) (5)宰后lh,pH值即迅速降到54~56,最终pH值为5.3~56(高度PSE)。 (6)pH值逐渐地降低到50附近(流汁严重,稍带灰色)。 可见,宰后动物肌肉保持较低的pH值有利于保持肌肉色泽和抑制腐败细菌的生长。 287
肌酸激酶 肌酸 ADP ATP H3PO4 H2O ATP酶 磷酸肌酸 一旦磷酸肌酸消耗完毕，ATP 就会在 ATP 酶作用下不断分解而减少。ATP 的降解途径如图 16-4。肌 苷酸是构成动物肉香及鲜味的重要成分，肌苷则是无味的。 ATP ADP AMP IMP Pi NH3 肌苷酸酶 核苷水解酶 核苷磷酸解酶 腺苷酸脱氨酶 肌酸激酶 ATP酶 肌苷 次黄嘌呤 核糖 核糖-1-磷酸 次黄嘌呤 Pi Pi 图16-4 ATP降解途径 动物死亡后，中枢神经冲动完全消失，肌肉立即出现松弛状态，所以肌肉柔软并具弹性，但随着 ATP 浓度的逐渐下降，肌动蛋白与肌球蛋白逐渐结合成没有弹性的肌动球蛋白，结果产生尸僵现象。 （四）宰后肌肉组织 pH 值的变化 宰后肌肉组织的呼吸途径，由有氧呼吸转变为无氧酵解，组织中乳酸逐渐积累，组织 pH 值下降。温 血动物宰杀后 24h 内肌肉组织的 pH 值由正常生活时的 7.2～7.4 降至 5.3～5.5，但一般也很少低于 5.3。鱼 类死后肌肉组织的 pH 大都比温血动物高，在完全尸僵时甚至可达 6.2～6.6。根据尸僵时肌肉 pH 值的不同， 常将尸僵分为酸性尸僵、碱性尸僵和中性尸僵三种类型。在任一温度下发生的僵硬的类型完全取决于最初 的磷酸肌酸、ATP 和糖原的含量，特别是受屠宰前动物体内糖原贮量的影响。如宰前的动物曾强烈挣扎或 运动，则体内糖原含量减少，宰后 pH 值也因之较高，在牲畜中可达 6.0～6.6，在鱼类甚至可达 7.0，出现 碱性尸僵。 动物放血后 pH 值下降的速度和 pH 值下降的程度的可变性是很大的。pH 值下降速度和最终 pH 值对 肉的质量具有十分重要的影响。pH 值下降太快，则产生失色、质软、流汁(PSE)现象。宰后肌肉 pH 值变 化可分为六种不同类型(图 16-5)： (1)宰后 1h 左右 pH 值降低零点几个单位，最终 pH 值为 6.5～6.8(深色的肌肉)。 (2)宰后 pH 值逐渐缓慢下降，最终 pH 值为 5.7～6.0(色稍深的肌肉)。 (3)宰后 8h 从 pH7.0 左右逐渐降低到 pH 值为 5.6～5.7。宰后 24h 降低到最终 pH 值为 5.3～5.7(正常肌 肉)。 (4)宰后 3h，pH 值比较快地降低到约 5.5，最终 pH 值为 5.3～5.6(轻度 PSE)。 (5)宰后 1h，pH 值即迅速降到 5.4～5.6，最终 pH 值为 5.3～5.6(高度 PSE)。 (6)pH 值逐渐地降低到 5.0 附近(流汁严重，稍带灰色)。 可见，宰后动物肌肉保持较低的 pH 值有利于保持肌肉色泽和抑制腐败细菌的生长。 287