第八章细胞生物化学 第一节细胞的一般结构 细胞是生物的基本单位,细胞分为两大类,即原核细胞和真核细胞。前者结构简单,种类也少,细菌、 蓝藻就是属于原核细胞一类,而后者结构复杂,所涉及的生物体种类繁多,由原生动物到人类,低等植物 到高等植物都是由真核细胞构成。它们的主要差别见表8-1。 表8-1原核细胞与真核细胞的主要区别 原核细胞 真核细胞 细胞大小较小(1-10um) 较大(10-100um) 染色体 个细胞只有一条DNA,与RNA、一个细胞有几条染色体DNA与RNA、蛋 蛋白质不联结在一起 白质联结在一起 细胞核 无核膜和核仁 有核膜和核仁 细胞器 有线粒体、叶绿体、内质网、高尔基体等 内膜系统简单 微梁系统无 有微管和微丝 细胞分裂二分体、出芽,无有丝分裂 具有丝分裂器,能进行有丝分裂 转录与转译出现在同一时间与地点 出现在不同时间与地点(转录在核内、转 译在细胞质内) 原核细胞 原核细胞如图8-1,图8-2所示。外部由质膜所包围,它的结构与化学组成和真核细胞相似。所有原 核细胞的质膜之外,都有一层坚韧的细胞壁保护着。是由一种叫胞壁质的蛋白多糖所组成,这种物质在真 核细胞壁中是不存在的。 鞭毛 脂多糖 细胞壁脂蛋白 胞壁质 质膜 细胞质 蛋白粒 呼吸链 类囊体 8:g: 多核糖体 RNA丝 胶质层 细胞壁 伞毛 蓝色体 30S亚单位核糖核蛋白体 50S亚单位 粦酸颗粒 间体 DNA 脂肪滴 2游 光合片层 质膜 图8-1细菌细胞模式图 图8-2蓝藻细胞模式图
第八章 细胞生物化学 第一节 细胞的一般结构 细胞是生物的基本单位，细胞分为两大类，即原核细胞和真核细胞。前者结构简单，种类也少，细菌、 蓝藻就是属于原核细胞一类，而后者结构复杂，所涉及的生物体种类繁多，由原生动物到人类，低等植物 到高等植物都是由真核细胞构成。它们的主要差别见表 8-1。 表 8-1 原核细胞与真核细胞的主要区别 特性 原核细胞 真核细胞 细胞大小 较小(1~10µm) 较大(10~100µm) 染色体 一个细胞只有一条 DNA,与 RNA、 蛋白质不联结在一起 一个细胞有几条染色体,DNA 与 RNA、蛋 白质联结在一起 细胞核 无核膜和核仁 有核膜和核仁 细胞器 无 有线粒体、叶绿体、内质网、高尔基体等 内膜系统 简单 复杂 微梁系统 无 有微管和微丝 细胞分裂 二分体、出芽，无有丝分裂 具有丝分裂器，能进行有丝分裂 转录与转译 出现在同一时间与地点 出现在不同时间与地点(转录在核内、转 译在细胞质内) 一、原核细胞 原核细胞如图 8-1，图 8-2 所示。外部由质膜所包围，它的结构与化学组成和真核细胞相似。所有原 核细胞的质膜之外，都有一层坚韧的细胞壁保护着。是由一种叫胞壁质的蛋白多糖所组成，这种物质在真 核细胞壁中是不存在的。 DNA 核糖核蛋白体 磷酸颗粒 蛋白粒 脂肪滴 光合片层 蓝色体 质膜 细胞壁 胶质层 图8-2 蓝藻细胞模式图 DNA丝 间体 50S亚单位 伞毛 30S亚单位 RNA丝 多核糖体 类囊体 呼吸链 蛋白粒 细胞质 质膜 鞭毛 胞壁质 脂蛋白 脂多糖 图8-1 细菌细胞模式图 细胞壁 164
除此之外,尚有少数原核细胞壁还含有其他多糖和脂类。有的在壁外还分泌一层粘质物,如蓝藻外表 的胶质层。有些原核细胞能运动,它依靠鞭毛运动,这些鞭毛的结构比真核细胞的简单,有些细菌在壁上 还有丝状突起,叫伞毛,这些都是细胞表面的附属物。 细胞内部含有DNA的区域,没有被一层膜包围,称这个区域为拟核,其中只有一条DNA,在细胞质 中没有内质网、高尔基体、线粒体和质体等。但含有核糖核蛋白体、间体或称质膜体、粒状物和类囊体 蓝色体,细胞质中的内含物有:气泡、多磷酸颗粒、糖原粒、脂肪滴、多面体、蛋白粒等。 、真核细胞 真核细胞的结构基本相似,但动物细胞与植物细胞稍有不同。它们的模式图见图8-3、图8-4 动物细胞的表面也由质膜包着,它控制着细胞内外物质的运输。这层质膜与内部的膜系统相连。两个 相邻细胞之间的质膜也有变形的,有的叫联结,使两个相邻细胞紧密接合在一起便于通讯;有的叫桥粒,两 个相邻细胞的质膜各自向内突出丝状物,使细胞“焊接”在一起 在植物细胞外面有细胞壁,而细胞之间有一层胶状物把两个相邻细胞的壁粘合在一起,这叫中胶层或 称胞间层。在两个相邻细胞之间的壁上,有原生质丝相连,叫胞间连丝,使细胞间互相流通 微绒毛 纤毛 尖头伪足 胞饮沟 形伪足 4ys,多糖-蛋白质复合物 胞饮泡 纤毛根 中间联结 分泌小泡 高尔基体 中心粒 线粒体 粗糙型内质网 染色体 核糖核蛋白体 光滑型内质网 频的 Q微体 溶酶体自 ∴;§隔壁联结 酶原粒 微丝 膜拆长 脂肪粒 构一基膜 图8-3动物细胞模式图 在细胞内部,分为两部分:细胞质和细胞核。核由核膜包着,与细胞质分隔,其中含有染色质和核仁。细 胞质内有核糖核蛋白体,为细胞合成蛋白质的场所。内质网和高尔基体是细胞质中的膜系统,具有合成 包装和运输物质的功能。溶酶体中含有各种消化酶,能分解蛋白质、脂肪和糖类。微体为单层膜所包围, 球状,有的其中含晶朊物质。液泡在动植物细胞内都具有,但在植物细胞特别明显,有大液泡和中央液泡, 主要成分是水。在植物细胞里还含有圆球体,为单层膜包围的球体,形小,与合成脂肪有关。还有两个较 大的细胞器,线粒体和质体。线粒体在动、植物细胞中都有,能进行呼吸作用。质体为植物细胞所特有 其中叶绿体能进行光合作用制造糖类。还有白色体和杂色体都由前质体分化出来。细胞质中还有丝状和管 状结构,即微丝与微管,为一种类似细胞的肌肉和骨架的结构,它们单独或与中心粒和基粒在一起,都与 细胞运动有关。此外,还有内含物,如油滴、糖原粒、淀粉粒等。 165
除此之外，尚有少数原核细胞壁还含有其他多糖和脂类。有的在壁外还分泌一层粘质物，如蓝藻外表 的胶质层。有些原核细胞能运动，它依靠鞭毛运动，这些鞭毛的结构比真核细胞的简单，有些细菌在壁上 还有丝状突起，叫伞毛，这些都是细胞表面的附属物。 细胞内部含有 DNA 的区域，没有被一层膜包围，称这个区域为拟核，其中只有一条 DNA，在细胞质 中没有内质网、高尔基体、线粒体和质体等。但含有核糖核蛋白体、间体或称质膜体、粒状物和类囊体、 蓝色体，细胞质中的内含物有：气泡、多磷酸颗粒、糖原粒、脂肪滴、多面体、蛋白粒等。 二、真核细胞 真核细胞的结构基本相似，但动物细胞与植物细胞稍有不同。它们的模式图见图 8-3、图 8-4。 动物细胞的表面也由质膜包着，它控制着细胞内外物质的运输。这层质膜与内部的膜系统相连。两个 相邻细胞之间的质膜也有变形的,有的叫联结，使两个相邻细胞紧密接合在一起便于通讯;有的叫桥粒，两 个相邻细胞的质膜各自向内突出丝状物，使细胞“焊接”在一起。 在植物细胞外面有细胞壁，而细胞之间有一层胶状物把两个相邻细胞的壁粘合在一起，这叫中胶层或 称胞间层。在两个相邻细胞之间的壁上，有原生质丝相连，叫胞间连丝，使细胞间互相流通。 纤毛 尖头伪足 圆形伪足 多糖-蛋白质复合物 纤毛根 分泌小泡 高尔基体 中心粒 粗糙型内质网 线粒体 核糖核蛋白体 微丝 基膜 脂肪粒 酶原粒 隔壁联结 微体 膜折 微管 溶酶体 光滑型内质网 染色体 核仁 桥粒 液泡 中间联结 胞饮泡 胞饮沟 微绒毛 皱襞 图8-3 动物细胞模式图 在细胞内部，分为两部分：细胞质和细胞核。核由核膜包着，与细胞质分隔，其中含有染色质和核仁。细 胞质内有核糖核蛋白体，为细胞合成蛋白质的场所。内质网和高尔基体是细胞质中的膜系统，具有合成、 包装和运输物质的功能。溶酶体中含有各种消化酶，能分解蛋白质、脂肪和糖类。微体为单层膜所包围， 球状，有的其中含晶朊物质。液泡在动植物细胞内都具有，但在植物细胞特别明显，有大液泡和中央液泡， 主要成分是水。在植物细胞里还含有圆球体，为单层膜包围的球体，形小，与合成脂肪有关。还有两个较 大的细胞器，线粒体和质体。线粒体在动、植物细胞中都有，能进行呼吸作用。质体为植物细胞所特有， 其中叶绿体能进行光合作用制造糖类。还有白色体和杂色体都由前质体分化出来。细胞质中还有丝状和管 状结构，即微丝与微管，为一种类似细胞的肌肉和骨架的结构，它们单独或与中心粒和基粒在一起，都与 细胞运动有关。此外，还有内含物，如油滴、糖原粒、淀粉粒等。 165
上面叙述的是细胞的一般结构,但不是所有细胞都含有这些结构。例如哺乳动物的红细胞,生长后期 就没有核和线粒体。同样,在同类细胞之间,其中含有细胞器的形状和数目也各不相同。即使是在同一个 细胞的不同时期也不一样,经常在变动着 细胞内含有的物质,大致可分为四类 ①细胞质与细胞核所组成的生活物质的整体叫做原生质;②由细胞质分化出来具有一定机能的细胞质 衍生物,如纤毛、鞭毛等,它们的新陈代谢较弱,这种物质称为后成质:③由原生质高度特化代谢产生的 物质称为异质,如角质、木栓质、木质、纤维素等:④细胞质中的内含物,都是一些新陈代谢的产物,如 淀粉粒、糖原粒、油滴、乳液等统称为副质,摘要如下 原生质(为生活物质)细胞质(包括膜、高尔基体、内质网、中心粒、线粒体、质体等) 细胞后成质(为细胞质衍生物一一纤毛与鞭毛 异质(为特化的原生质)—角质、木质、木栓质、纤维素等 副质(为新陈代谢产物,存在于细胞质或液泡中) 贮藏物质(淀粉、糖原、蛋白质结晶、脂肪球) 分泌物(油滴、乳液、矿物质结晶) 线粒体 内质网 胞间连丝 高尔基体 前质体 -细胞壁 胞间层 图8-4植物细胞模式图 第二节细胞的化学组成 活细胞的主要组成是水,约占总鲜重的80%-90%营养物质绝大部分是以溶解状态(溶于水)进入细胞, 切生命活动的重要化学反应都在水溶液中进行。 活细胞除去水分后的干物质约有90%的蛋白质、核酸、糖类和脂类等四大类大分子所组成,其余如无 机物仅占很少一部分。四类大分子的基本元素为碳,也都含有氢和氧,有不少还含有氮。这四种元素占生 物体组成元素含量的90%以上(表8-2)。其他一些元素如钾、钠、镁、氯、磷、硫等,虽然含量很少,也是 生命活动所必需的。在地球上的一百多种元素,为生物体所需要的仅22种
上面叙述的是细胞的一般结构，但不是所有细胞都含有这些结构。例如哺乳动物的红细胞，生长后期 就没有核和线粒体。同样，在同类细胞之间，其中含有细胞器的形状和数目也各不相同。即使是在同一个 细胞的不同时期也不一样，经常在变动着。 细胞内含有的物质，大致可分为四类： ①细胞质与细胞核所组成的生活物质的整体叫做原生质；②由细胞质分化出来具有一定机能的细胞质 衍生物，如纤毛、鞭毛等，它们的新陈代谢较弱，这种物质称为后成质；③由原生质高度特化代谢产生的 物质称为异质，如角质、木栓质、木质、纤维素等；④细胞质中的内含物，都是一些新陈代谢的产物，如 淀粉粒、糖原粒、油滴、乳液等统称为副质，摘要如下： 细胞 原生质(为生活物质) 后成质(为细胞质衍生物) 异质(为特化的原生质) 副质(为新陈代谢产物，存在于细胞质或液泡中) 细胞质(包括膜、高尔基体、内质网、中心粒、线粒体、质体等) 细胞核(核质) 纤毛与鞭毛 角质、木质、木栓质、纤维素等 贮藏物质(淀粉、糖原、蛋白质结晶、脂肪球) 分泌物(油滴、乳液、矿物质结晶) 核仁 核 微管 微丝 内质网 高尔基体 细胞壁 胞间层 液泡 前质体 胞间连丝 质膜 线粒体 图8-4 植物细胞模式图 第二节 细胞的化学组成 活细胞的主要组成是水，约占总鲜重的 80%~90%。营养物质绝大部分是以溶解状态(溶于水)进入细胞， 一切生命活动的重要化学反应都在水溶液中进行。 活细胞除去水分后的干物质约有 90%的蛋白质、核酸、糖类和脂类等四大类大分子所组成，其余如无 机物仅占很少一部分。四类大分子的基本元素为碳，也都含有氢和氧，有不少还含有氮。这四种元素占生 物体组成元素含量的 90%以上(表 8-2)。其他一些元素如钾、钠、镁、氯、磷、硫等，虽然含量很少，也是 生命活动所必需的。在地球上的一百多种元素，为生物体所需要的仅 22 种。 166
表8-2玉米与人体的无机物组成%从Hal974) 素 玉米 14.62 0.78 oCHNSK 43.57 55.99 0.14 0.47 46 0.11 0.012 1.17 0.005 Mn 0.92 1.09 Na 4.67 P 3.11 Rb 0.005 0.16 构成生物细胞的基本生物分子有30种,这30种基本生物分子包括20种氨基酸,5种含氮碱(嘌呤及嘧 啶),1种脂肪酸(棕榈酸),2种糖(葡萄糖及核糖),1种多元醇(甘油)及1种胺(胆碱),一切生物都由这30 种基本生物分子组成 这30种基本生物分子进一步以共价键结合成生物大分子,氨基酸聚合成蛋白质;由含氮碱与核糖形 成的核苷酸聚合成核酸:葡萄糖聚合成多糖:脂肪酸及甘油等聚合成脂类。四类大分子是构成细胞精细结 构的基石,蛋白质是细胞的主要有机成分,它们能完成各种功能,既是重要的结构分子,又是特异的催化 剂(酶),负责遗传信息的表达和细胞代谢的调节。核酸与贮存和传递遗传信息有关,在它们的指引下,能 合成各种蛋白质。核酸与蛋白质一起集合成信息分子;它们的一块块基石排列成特异的顺序,就可用来传 递信息。多糖与脂类都不带信息,它们所含有的不过是一些重复的单位而已。多糖所担负的功能,既是结 构成分,如细胞壁中的纤维素和果胶质,昆虫角质层的几丁质,又是主要的贮藏物质,如淀粉和糖原等, 它们同样也表现出一些生物的特异性。例如,在动物细胞表面的抗原,血型的特异性,病原体受体部位和 细胞的粘附,都是糖类的功能,脂类的功能有点像多糖。它们是细胞膜的主要成分,也是细胞代谢能量的 主要贮存者。 第三节细胞壁 细胞壁决定细胞的形状并增加其刚性。 原核生物的细胞壁 原核生物的细胞壁组分比较复杂。革兰氏阳性和阴性细菌以及绿藻的外壳都由胞壁质组成,胞壁质是 由N-乙酰氨基葡萄糖及N-乙酰胞壁酸交替组成的多聚物,胞壁酸残基上可以连接多肽,称为肽聚糖(或粘 肽)。彼此邻近的多糖链之间通过肽链部分相互连接形成三维结构 所有革兰氏阳性细菌表面都含有磷壁质,它是由甘油或核糖醇以磷酸二酯键连接成的多聚体。在细胞 膜与胞壁质之间的空隙通常是磷壁质。带有很强的负电荷。 在革兰氏阴性细菌中不存在磷壁质,但在肽聚糖与细胞膜之间夹有一层脂多糖。脂多糖的结构很复杂, 含有各种杂糖。如细菌的脂多糖进入动物血液中其毒性很强,会引起发烧、休克性出血等,故脂多糖称为 内毒素 植物细胞壁 在成熟的植物细胞中,细胞壁由三部分组成,即中胶层、初生壁及次生壁。中胶层主要由果胶多聚物 组成,并且也可能木质化。初生壁由纤维素、半纤维素(木聚糖、甘露聚糖、半乳聚糖、葡萄糖等)、果胶 以及木质素组成。次生壁是最后沉积的,大部分是纤维素及少量半纤维素和木质素 在次生壁上存在着形状和排列不同的大量孔隙称为纹孔。在相邻的细胞之间有称为胞间连丝的丝状结 构,穿过纹孔及次生壁和中胶层与相邻细胞连接起来。细胞的内质网就通过胞间连丝与相邻细胞连接,因 此使代谢物及激素等可以从一个细胞流到另一个细胞中去 动物细胞的细胞外壳 动物细胞没有细胞壁,但有一个细胞外壳。在大多数细胞的质膜以外有一个由蛋白质、糖脂、糖蛋白 酶、激素受体部位及抗原等组成的多组分系统,赋予细胞表面以特殊的性质。因此动物细胞的质膜外表并 不是光滑的,而是在其表面上有一层“绒毛 167
167 表 8-2 玉米与人体的无机物组成(%)(从 Hall 1974) 元素 玉米 人 元素 玉米 人 O 44.43 14.62 S 0.17 0.78 C 43.57 55.99 Cl 0.14 0.47 H 6.24 7.46 Al 0.11 — N 1.46 9.33 Fe 0.08 0.012 Si 1.17 0.005 Mn 0.04 — K 0.92 1.09 Na — 0.47 Ca 0.23 4.67 Zn — 0.010 P 0.20 3.11 Rb — 0.005 Mg 0.18 0.16 构成生物细胞的基本生物分子有 30 种,这 30 种基本生物分子包括 20 种氨基酸，5 种含氮碱(嘌呤及嘧 啶)，1 种脂肪酸(棕榈酸)，2 种糖(葡萄糖及核糖)，1 种多元醇(甘油)及 1 种胺(胆碱)，一切生物都由这 30 种基本生物分子组成。 这 30 种基本生物分子进一步以共价键结合成生物大分子，氨基酸聚合成蛋白质；由含氮碱与核糖形 成的核苷酸聚合成核酸；葡萄糖聚合成多糖；脂肪酸及甘油等聚合成脂类。四类大分子是构成细胞精细结 构的基石，蛋白质是细胞的主要有机成分，它们能完成各种功能，既是重要的结构分子，又是特异的催化 剂(酶)，负责遗传信息的表达和细胞代谢的调节。核酸与贮存和传递遗传信息有关，在它们的指引下，能 合成各种蛋白质。核酸与蛋白质一起集合成信息分子；它们的一块块基石排列成特异的顺序，就可用来传 递信息。多糖与脂类都不带信息，它们所含有的不过是一些重复的单位而已。多糖所担负的功能，既是结 构成分，如细胞壁中的纤维素和果胶质，昆虫角质层的几丁质，又是主要的贮藏物质，如淀粉和糖原等， 它们同样也表现出一些生物的特异性。例如，在动物细胞表面的抗原，血型的特异性，病原体受体部位和 细胞的粘附，都是糖类的功能，脂类的功能有点像多糖。它们是细胞膜的主要成分，也是细胞代谢能量的 主要贮存者。 第三节 细胞壁 细胞壁决定细胞的形状并增加其刚性。 一、原核生物的细胞壁 原核生物的细胞壁组分比较复杂。革兰氏阳性和阴性细菌以及绿藻的外壳都由胞壁质组成，胞壁质是 由 N-乙酰氨基葡萄糖及 N-乙酰胞壁酸交替组成的多聚物，胞壁酸残基上可以连接多肽，称为肽聚糖(或粘 肽)。彼此邻近的多糖链之间通过肽链部分相互连接形成三维结构。 所有革兰氏阳性细菌表面都含有磷壁质，它是由甘油或核糖醇以磷酸二酯键连接成的多聚体。在细胞 膜与胞壁质之间的空隙通常是磷壁质。带有很强的负电荷。 在革兰氏阴性细菌中不存在磷壁质，但在肽聚糖与细胞膜之间夹有一层脂多糖。脂多糖的结构很复杂， 含有各种杂糖。如细菌的脂多糖进入动物血液中其毒性很强，会引起发烧、休克性出血等，故脂多糖称为 内毒素。 二、植物细胞壁 在成熟的植物细胞中，细胞壁由三部分组成，即中胶层、初生壁及次生壁。中胶层主要由果胶多聚物 组成，并且也可能木质化。初生壁由纤维素、半纤维素(木聚糖、甘露聚糖、半乳聚糖、葡萄糖等)、果胶 以及木质素组成。次生壁是最后沉积的，大部分是纤维素及少量半纤维素和木质素。 在次生壁上存在着形状和排列不同的大量孔隙称为纹孔。在相邻的细胞之间有称为胞间连丝的丝状结 构，穿过纹孔及次生壁和中胶层与相邻细胞连接起来。细胞的内质网就通过胞间连丝与相邻细胞连接，因 此使代谢物及激素等可以从一个细胞流到另一个细胞中去。 三、动物细胞的细胞外壳 动物细胞没有细胞壁，但有一个细胞外壳。在大多数细胞的质膜以外有一个由蛋白质、糖脂、糖蛋白、 酶、激素受体部位及抗原等组成的多组分系统，赋予细胞表面以特殊的性质。因此,动物细胞的质膜外表并 不是光滑的，而是在其表面上有一层“绒毛
第四节生物膜 生物膜的组分与结构 生物膜是一种高度组织的分子装配,它构成细胞与其周围环境之间或真核细胞的胞核与内部区域(各种 细胞器)之间的一种沟通障碍。 生物膜的组成因其来源而异,其干重的40%左右为脂类,60%左右为蛋白质,这两种物质通过疏水交 互作用等化学键以外的相互作用而结合成复合体。糖类一般占全部干重的1%10%,糖类以共价键或与脂 类或与蛋白质相结合,而且含有糖类的分子大致上就被看作是脂类或蛋白质,除上述组分以外,膜还含有 约为其全部干重20%的水分,水与膜结合紧密,并且也是维持其结构所必需的 (一)双层脂类 在含水环境中膜脂(主要是磷脂和糖脂)的偶极性质决定了膜具有一种特异的分子排列,使细胞内的亲 水性与疏水性部分分隔开。含有一个极性头部及两个非极性尾部组成的脂类具有形成双层脂膜的特性(图 8-5)。在双层膜中,脂类的极性头部构成膜的外表面,暴露在含水的环境中,而非极性的尾部,由于疏水 基团的引力,创造出一个内部的非极性环境,它对环境中的可溶于水的组分是不能透过的。由双层脂膜形 成的连续的层将细胞或细胞壁包围起来,形成各种生物膜,如质膜、核膜、液泡膜、内质网等。脂类的双 层排列另外还有一个优点,就是它们可以形成区域化的结构,这些区域是自我封闭的,使疏水的内部既处 于含水的环境中,而又不致形成孔隙 生物膜中含有大量不饱和脂肪酸是一个重要的生物结构特性。饱和脂肪酸通常表现为直线构象的形 式。反之,不饱和脂肪酸的烃链具有大约为30°的屈折,靠双键以顺式(cis)构型维持分子的形状,顺式构 型中的两个或两个以上的双键可以形成多个屈折,从而明显地缩短了分子的长度,不饱和脂肪酸这种构象 上的特性,赋予膜以流动的性质。在双层膜形成过程中,饱和脂肪酸由于其分子直线的构象并且长度较长, 排列紧密可以产生一种有序(序性高)的刚性结构。而不饱和脂肪酸由于其分子屈折多并且长度较短,乃产 生一种无序(序性低)的柔性结构。这种结构我们称之为流动双层膜 小Q· QQQQQQO 极性头部 脂肪酸尾部 (非极性) 极性头部, ° bbbbobbb 图8-5由磷脂形成的双层脂膜的一部分(示意图) (二)膜的蛋白质 在膜的组成中蛋白质占重量的20%80%,膜蛋白通常可以分为外围蛋白和整体蛋白两类。外围蛋白 附着在双层脂膜的表面上,而整体蛋白以非极性基团的作用参加到膜脂之中。作为膜的组分,整体蛋白可 以全部嵌入到膜的内部,或者局部插入膜内,一部分突出到双分子脂层之外,或者跨过整个双分子脂层(跨 膜蛋白)。 有的膜蛋白质为糖蛋白,含有一个或多个糖残基。其糖残基部分总是位于膜的外表面,这些表面上的 糖残基在细胞识别中的起着重大的作用 (三)膜的流体镶嵌模型 目前关于膜的动态结构的观点是 Singer与 Nicholson二人于1972年提出的,称为膜的流体镶嵌模型(图 8-6)。在这个模型中,双分子脂层既是一个分子通透性障碍,又由于其流动性质(由不饱和脂肪酸所决定) 作为蛋白质的溶剂。脂类蛋白质的特异相互作用是膜蛋白进行生物功能所必需的,即脂类的功能不只作为 168
第四节 生物膜 一、生物膜的组分与结构 生物膜是一种高度组织的分子装配，它构成细胞与其周围环境之间或真核细胞的胞核与内部区域(各种 细胞器)之间的一种沟通障碍。 生物膜的组成因其来源而异，其干重的 40%左右为脂类，60%左右为蛋白质，这两种物质通过疏水交 互作用等化学键以外的相互作用而结合成复合体。糖类一般占全部干重的 1%~10%，糖类以共价键或与脂 类或与蛋白质相结合，而且含有糖类的分子大致上就被看作是脂类或蛋白质，除上述组分以外，膜还含有 约为其全部干重 20%的水分，水与膜结合紧密，并且也是维持其结构所必需的。 (一) 双层脂类 在含水环境中膜脂(主要是磷脂和糖脂)的偶极性质决定了膜具有一种特异的分子排列，使细胞内的亲 水性与疏水性部分分隔开。含有一个极性头部及两个非极性尾部组成的脂类具有形成双层脂膜的特性(图 8-5)。在双层膜中，脂类的极性头部构成膜的外表面，暴露在含水的环境中，而非极性的尾部，由于疏水 基团的引力，创造出一个内部的非极性环境，它对环境中的可溶于水的组分是不能透过的。由双层脂膜形 成的连续的层将细胞或细胞壁包围起来，形成各种生物膜，如质膜、核膜、液泡膜、内质网等。脂类的双 层排列另外还有一个优点，就是它们可以形成区域化的结构，这些区域是自我封闭的，使疏水的内部既处 于含水的环境中，而又不致形成孔隙。 生物膜中含有大量不饱和脂肪酸是一个重要的生物结构特性。饱和脂肪酸通常表现为直线构象的形 式。反之，不饱和脂肪酸的烃链具有大约为 30°的屈折，靠双键以顺式(cis)构型维持分子的形状，顺式构 型中的两个或两个以上的双键可以形成多个屈折，从而明显地缩短了分子的长度，不饱和脂肪酸这种构象 上的特性，赋予膜以流动的性质。在双层膜形成过程中，饱和脂肪酸由于其分子直线的构象并且长度较长， 排列紧密可以产生一种有序(序性高)的刚性结构。而不饱和脂肪酸由于其分子屈折多并且长度较短，乃产 生一种无序(序性低)的柔性结构。这种结构我们称之为流动双层膜。 极性头部 极性头部 脂肪酸尾部 （非极性） 图8-5 由磷脂形成的双层脂膜的一部分(示意图) (二) 膜的蛋白质 在膜的组成中蛋白质占重量的 20%~80%，膜蛋白通常可以分为外围蛋白和整体蛋白两类。外围蛋白 附着在双层脂膜的表面上，而整体蛋白以非极性基团的作用参加到膜脂之中。作为膜的组分，整体蛋白可 以全部嵌入到膜的内部，或者局部插入膜内，一部分突出到双分子脂层之外，或者跨过整个双分子脂层(跨 膜蛋白)。 有的膜蛋白质为糖蛋白，含有一个或多个糖残基。其糖残基部分总是位于膜的外表面，这些表面上的 糖残基在细胞识别中的起着重大的作用。 (三) 膜的流体镶嵌模型 目前关于膜的动态结构的观点是 Singer 与 Nicholson 二人于 1972 年提出的，称为膜的流体镶嵌模型(图 8-6)。在这个模型中，双分子脂层既是一个分子通透性障碍，又由于其流动性质(由不饱和脂肪酸所决定) 作为蛋白质的溶剂。脂类-蛋白质的特异相互作用是膜蛋白进行生物功能所必需的，即脂类的功能不只作为 168
溶剂而已。膜的蛋白组分以各种镶嵌形式溶合在膜中,如球蛋白可看成是飘浮在脂类双分子层“海洋”中的 冰山”。这样侧向护散,即蛋白分子沿着双分子层的平面可以移动。横向扩散,即蛋白分子从膜的一面移 向膜的另一面,只能以极慢的速度进行。 糖蛋白分 糖脂 磷脂 长33?一极性基 脂肪酸链 蛋白质 受体蛋白质 图8-6生物膜的流动镶嵌模型 膜内球蛋白的流动性则源于脂类双分子层的流动性,其中的碳氢键在生理温度下是高度可流动的。在 低温下,水合的磷脂呈凝胶态,其中含有结晶状的碳氢链不是垂直于膜平面,而是以一定角度倾斜,倾斜 的角度则视水合程度而定,这些脂链上的CC单键,即G连键大部分是反式的平面构象,仅发生轻度扭 曲振动。 当温度上升时,碳氢链的分子运动逐渐增加,直至达到特定的转变温度时,热的吸收突然增加,产生 液晶状态。一定脂类的转变温度因碳氢链的长度和不饱和程度而异。膜的流动性是不均匀的。由于脂质组 成的不同,膜蛋白-膜脂、膜蛋白-膜蛋白的相互作用以及环境因素(如温度、pH、金属离子等)的影响,在 定的温度下有的膜脂处于凝胶态,有的则呈流动的液晶态,整个膜可视为具有不同流动性的“微区”相间 隔的动态结构,因而,Jain与Whte提出了一种“板块镶嵌”模型,但这些模型还没有像“流体镶嵌ˆ模型那 样受到广泛的支持。根据目前关于生物膜的概念,我们对许多生物学问题可以作出较合理的解释,生长在 低温中的细菌,其膜中所含不饱和脂肪酸的比例比生长在较高温度中的要大些,这便可以防止生物膜在低 温下变得刚性过大,不利生存。高等生物中也存在类似情况。例如驯鹿的腿部有一个温度梯度,接近躯体 处体温最高,近蹄部温度最低。蹄部为了适应低温,接近蹄部的细胞膜其脂类富含不饱和脂肪酸。此外, 近来的研究表明抗寒的植物与不抗寒的植物膜脂的成分上也表现出明显的差异,抗寒植物比不抗寒植物的 膜脂中含有较多的不饱和脂肪酸。 、生物膜的功能 生物膜是多功能的结构,是生活细胞不可缺少的多生物分子复合体。它有保护细胞、交换物质、传递 信息、转换能量、运动和免疫等生理功能。 1、保护功能细胞质膜是细胞质与其外界之间的有机屏障,它能保护细胞不受或少受外界环境因素 改变的影响,保持细胞的原有形状和完整,使细胞保持其特定环境以适应它的特定目的。有鞘神经的细胞 膜还有绝缘作用,有保证神经冲动沿着神经纤维传播的作用 2、转运功能活细胞经常要与外界交换物质以维持其正常生活,经常要从外选择性地吸收所需要的 养料,同时也要排出不需要的物质,在各种物质进出生物膜的过程中,生物膜起着控制作用。 生物膜转移物质有的是耗能反应,有的是不耗能反应 (1)不耗能转运这类转运只凭被转运物质自身的扩散作用而不需要从外部加入能量,又称被动转运。 简单扩散这种扩散是某些离子或物质(在生物膜中主要是指脂溶性物质)利用各自的动能由高浓度区 经细胞膜扩散和滲透到低浓度区,所需条件只是膜两边的浓度差(浓度梯度),这种扩散作用在生物膜转运
溶剂而已。膜的蛋白组分以各种镶嵌形式溶合在膜中，如球蛋白可看成是飘浮在脂类双分子层 “海洋”中的 “冰山”。这样侧向护散，即蛋白分子沿着双分子层的平面可以移动。横向扩散，即蛋白分子从膜的一面移 向膜的另一面，只能以极慢的速度进行。 受体蛋白质 糖蛋白 脂肪酸链 极性基 磷脂 糖脂 图8-6 生物膜的流动镶嵌模型 蛋白质 膜内球蛋白的流动性则源于脂类双分子层的流动性，其中的碳氢键在生理温度下是高度可流动的。在 低温下，水合的磷脂呈凝胶态，其中含有结晶状的碳氢链不是垂直于膜平面，而是以一定角度倾斜，倾斜 的角度则视水合程度而定，这些脂链上的 C—C 单键，即 σ 连键大部分是反式的平面构象，仅发生轻度扭 曲振动。 当温度上升时，碳氢链的分子运动逐渐增加，直至达到特定的转变温度时，热的吸收突然增加，产生 液晶状态。一定脂类的转变温度因碳氢链的长度和不饱和程度而异。膜的流动性是不均匀的。由于脂质组 成的不同，膜蛋白-膜脂、膜蛋白-膜蛋白的相互作用以及环境因素(如温度、pH、金属离子等)的影响，在 一定的温度下有的膜脂处于凝胶态，有的则呈流动的液晶态，整个膜可视为具有不同流动性的“微区”相间 隔的动态结构，因而，Jain 与 White 提出了一种“板块镶嵌”模型，但这些模型还没有像“流体镶嵌”模型那 样受到广泛的支持。根据目前关于生物膜的概念，我们对许多生物学问题可以作出较合理的解释，生长在 低温中的细菌，其膜中所含不饱和脂肪酸的比例比生长在较高温度中的要大些，这便可以防止生物膜在低 温下变得刚性过大，不利生存。高等生物中也存在类似情况。例如驯鹿的腿部有一个温度梯度，接近躯体 处体温最高，近蹄部温度最低。蹄部为了适应低温，接近蹄部的细胞膜其脂类富含不饱和脂肪酸。此外， 近来的研究表明抗寒的植物与不抗寒的植物膜脂的成分上也表现出明显的差异，抗寒植物比不抗寒植物的 膜脂中含有较多的不饱和脂肪酸。 二、生物膜的功能 生物膜是多功能的结构，是生活细胞不可缺少的多生物分子复合体。它有保护细胞、交换物质、传递 信息、转换能量、运动和免疫等生理功能。 1、保护功能 细胞质膜是细胞质与其外界之间的有机屏障，它能保护细胞不受或少受外界环境因素 改变的影响，保持细胞的原有形状和完整，使细胞保持其特定环境以适应它的特定目的。有鞘神经的细胞 膜还有绝缘作用，有保证神经冲动沿着神经纤维传播的作用。 2、转运功能 活细胞经常要与外界交换物质以维持其正常生活，经常要从外选择性地吸收所需要的 养料，同时也要排出不需要的物质，在各种物质进出生物膜的过程中，生物膜起着控制作用。 生物膜转移物质有的是耗能反应，有的是不耗能反应。 (1)不耗能转运 这类转运只凭被转运物质自身的扩散作用而不需要从外部加入能量，又称被动转运。 简单扩散 这种扩散是某些离子或物质(在生物膜中主要是指脂溶性物质)利用各自的动能由高浓度区 经细胞膜扩散和渗透到低浓度区，所需条件只是膜两边的浓度差(浓度梯度)，这种扩散作用在生物膜转运 169
物质上是不重要的。 复杂扩散这种扩散的基本原理与简单扩散相似,所不同者是需要蛋白质载体帮助进行扩散 载体蛋白帮助被动转运扩散的作用有两种情况,一种是生物膜上有一定的内在蛋白能自身形成横贯细 胞脂质双层的通道,让一定的离子通过进入膜的另一边,这种蛋白质称离子载体。某些抗菌肽,如缬氨霉 素就是钾离子的载体。离子载体如发生构象上的变化,它提供的离子通道即可增强或减弱,甚至完全封闭。 另一种情况是生物膜上的特异载体蛋白在膜外表面上与被转运的代谢物结合,结合后的复合物经扩散、转 动、摆动或其它运动向膜内转运。在膜的表面,由于载体构象的改变,被转运的物质从载体离解岀来,留 在膜的内侧,如革兰氏阴性细胞质膜外表面存在的有许多小分子蛋白质,可以帮助被转运物质如葡萄糖 半乳糖、阿拉伯糖、亮氨酸、苯丙氨酸、精氨酸、组氨酸、酪氨酸、磷酸盐和Ca2-、K、Na等离子的转 移作用。 (2)耗能转运生物膜转运作用有些是需要加入能量的,一般称主动转运。它可以逆浓度梯度进行。转 运所需的能量来源有的是依靠ATP的高能磷酸键,有的是靠呼吸链的氧化还原作用,有的则依靠代谢物(底 物)分子中的高能键 3、信息传递生物膜的另一功用是传递细胞间的信息。高等动物神经冲动(信息)的传导和生物遗传信 息(遗传性)的传递都需要通过生物膜才能完成。生物膜上有接受不同信息的专一性受体,这些受体能识别 和接受各种特殊信息,并将不同信息分别传递给有关靶细胞产生相应的效应以调节代谢、控制遗传和其他 生理活动。例如神经冲动的传导就是首先通过神经纤维细胞膜释放作为代表神经冲动信息的乙酰胆碱,然 后再由接受神经信息的神经细胞突触膜上的乙酰胆碱受体与乙酰胆碱结合,再经由结合导致受体的变构和 由受体变构引起的膜的离子透过性的改变等过程,终于引起膜电位的急剧变化,神经冲动才得以往下传导。 由于神经冲动能向有关靶细胞传达,神经中枢才能通过激素和酶的作用调节代谢和其他生理机能 4、能量转换生物体内的能量转换有多种形式,例如食物储存的化学能可变为热能 食物氧化)或机械能(肌肉收缩),或转为高能键能(氧化磷酸化),光能转为化学能(如光合作用)以及化学能 转为电能(神经传导)等都是较重要的能量转换作用。真核细胞的氧化磷酸化主要在线粒体膜上进行。原核 细胞(如细菌等)的氧化磷酸化反应则主要在细胞质膜上进行 5、免疫功能吞噬细胞和淋巴细胞都有免疫功能,它们能区别与自己不同的异种细菌的外来物质, 并能将有害细胞或病毒吞噬消灭,或对外物质(抗原)产生抗体免疫作用。昋吞噬细胞之所以能起吞噬作用 是因为它的细胞膜对外来物有很强的亲和力,能识别外来物并利用它自己细胞膜上的表在蛋白(动蛋白)的 运动性将外来物吞噬。至于细胞的免疫性则是由于细胞膜上有专一性抗原受体,当抗原受体被抗原激活, 即引起细胞产生相应的抗体 6、运动功能淋巴细胞的吞噬作用和某些细胞利用质膜内折将外物包围入细胞内的胞饮作用都是靠 生物膜的运动来进行的,许多原生动物及其他单细胞动物可用其细胞膜表面的纤毛或鞭毛有节奏地摆动而 第五节细胞液 细胞液从生物化学角度讲就是细胞质的可溶相经过超速离心(10000g,20min)后,除去了所有细胞器 和各种颗粒的上清液部分。从细胞学上说,就是光学显微镜下的透明质,又称为细胞液,电子显微镜下的 细胞质基质是细胞质连续相。 、细胞液的结构 细胞质有弹性和粘滞性,还可看到布朗运动和原生质川流运动,这种连续相的细胞质不是始终如 而是随着环境条件(如温度、日光、渗透压等)而改变的。可能是由蛋白质纤丝相互交织在一起所组成的触 变凝胶。 细胞液的化学组成 细胞液在化学组成依相对分子质量的大小大致可划为下列三类 1、小分子类包括水、无机离子(K+、C!、Na、Mg2、Ca42)和溶解的气体。其中单价离子大部分游
170 物质上是不重要的。 复杂扩散 这种扩散的基本原理与简单扩散相似，所不同者是需要蛋白质载体帮助进行扩散。 载体蛋白帮助被动转运扩散的作用有两种情况，一种是生物膜上有一定的内在蛋白能自身形成横贯细 胞脂质双层的通道，让一定的离子通过进入膜的另一边，这种蛋白质称离子载体。某些抗菌肽，如缬氨霉 素就是钾离子的载体。离子载体如发生构象上的变化，它提供的离子通道即可增强或减弱，甚至完全封闭。 另一种情况是生物膜上的特异载体蛋白在膜外表面上与被转运的代谢物结合，结合后的复合物经扩散、转 动、摆动或其它运动向膜内转运。在膜的表面，由于载体构象的改变，被转运的物质从载体离解出来，留 在膜的内侧，如革兰氏阴性细胞质膜外表面存在的有许多小分子蛋白质，可以帮助被转运物质如葡萄糖、 半乳糖、阿拉伯糖、亮氨酸、苯丙氨酸、精氨酸、组氨酸、酪氨酸、磷酸盐和Ca2+、K+ 、Na+ 等离子的转 移作用。 (2)耗能转运 生物膜转运作用有些是需要加入能量的，一般称主动转运。它可以逆浓度梯度进行。转 运所需的能量来源有的是依靠 ATP 的高能磷酸键，有的是靠呼吸链的氧化还原作用，有的则依靠代谢物(底 物)分子中的高能键。 3、信息传递 生物膜的另一功用是传递细胞间的信息。高等动物神经冲动(信息)的传导和生物遗传信 息(遗传性)的传递都需要通过生物膜才能完成。生物膜上有接受不同信息的专一性受体，这些受体能识别 和接受各种特殊信息，并将不同信息分别传递给有关靶细胞产生相应的效应以调节代谢、控制遗传和其他 生理活动。例如神经冲动的传导就是首先通过神经纤维细胞膜释放作为代表神经冲动信息的乙酰胆碱，然 后再由接受神经信息的神经细胞突触膜上的乙酰胆碱受体与乙酰胆碱结合，再经由结合导致受体的变构和 由受体变构引起的膜的离子透过性的改变等过程，终于引起膜电位的急剧变化，神经冲动才得以往下传导。 由于神经冲动能向有关靶细胞传达，神经中枢才能通过激素和酶的作用调节代谢和其他生理机能。 4、能量转换 生物体内的能量转换有多种形式，例如食物储存的化学能可变为热能 (食物氧化)或机械能(肌肉收缩)，或转为高能键能(氧化磷酸化)，光能转为化学能(如光合作用)以及化学能 转为电能(神经传导)等都是较重要的能量转换作用。真核细胞的氧化磷酸化主要在线粒体膜上进行。原核 细胞(如细菌等)的氧化磷酸化反应则主要在细胞质膜上进行。 5、免疫功能 吞噬细胞和淋巴细胞都有免疫功能，它们能区别与自己不同的异种细菌的外来物质， 并能将有害细胞或病毒吞噬消灭，或对外物质(抗原)产生抗体免疫作用。吞噬细胞之所以能起吞噬作用， 是因为它的细胞膜对外来物有很强的亲和力，能识别外来物并利用它自己细胞膜上的表在蛋白(动蛋白)的 运动性将外来物吞噬。至于细胞的免疫性则是由于细胞膜上有专一性抗原受体，当抗原受体被抗原激活， 即引起细胞产生相应的抗体。 6、运动功能 淋巴细胞的吞噬作用和某些细胞利用质膜内折将外物包围入细胞内的胞饮作用都是靠 生物膜的运动来进行的，许多原生动物及其他单细胞动物可用其细胞膜表面的纤毛或鞭毛有节奏地摆动而 移动。 第五节 细胞液 细胞液从生物化学角度讲就是细胞质的可溶相经过超速离心(100 000g，20min)后，除去了所有细胞器 和各种颗粒的上清液部分。从细胞学上说，就是光学显微镜下的透明质，又称为细胞液，电子显微镜下的 细胞质基质是细胞质连续相。 一、细胞液的结构 细胞质有弹性和粘滞性，还可看到布朗运动和原生质川流运动，这种连续相的细胞质不是始终如一， 而是随着环境条件(如温度、日光、渗透压等)而改变的。可能是由蛋白质纤丝相互交织在一起所组成的触 变凝胶。 二、细胞液的化学组成 细胞液在化学组成依相对分子质量的大小大致可划为下列三类： 1、小分子类 包括水、无机离子(K+ 、Cl+ 、Na+ 、Mg+2、Ca+2)和溶解的气体。其中单价离子大部分游
离在细胞中,而双价阳离子则可能依附在核酸、核苷酸和酸性多糖上,有少数紧密结合在酶上。 2、中分子类包括各种代谢物如脂类、糖(葡萄糖、果糖、蔗糖)、氨基酸、核苷酸 和核苷酸衍生物。 3、大分子类游离的大分子主要包括蛋白质、脂蛋白和RNA,还有少许多糖 (三)细胞液的功能 细胞液的功能主要是进行游离酶促反应和容纳、运输细胞生活物质。可规纳为 ①进行某些生化活动,如糖酵解、核酸、脂肪酸和氨基酸代谢的一定阶段,都是由细胞液中处于相对 游离状态的酶来完成 ②维持细胞器的实体完整性提供所需要的离子环境 ③供给细胞器行使功能所必需的一切底物 ④在它们复杂的相互作有中所涉及的物质的运输。 细胞液中出现的三个主要的代谢途径是: ①糖酵解途径;②磷酸戊糖途径;③脂肪酸合成途径。 第六节细胞核 在原核细胞中虽然没有细胞核,但是在质膜内部可以观察到一个纤维状区域,它含有一个螺旋形的双 链环状DNA。 在真核细胞中,细胞核是一个双层膜包围的大而且浓的细胞器,在膜上有许多膜孔,使细胞核中生物 合成的产物可以通过它运送到周围的细胞质里去。细胞核内部含有染色质,它是由DNA纤丝与紧密结合 的组蛋白所构成。当细胞核分裂时,染色质缩聚成染色体。此外,核质中还有各种酶,如DNA聚合酶、 RNA聚合酶,以进行mRNA及tRNA的合成。并且己经在核质中检査出糖酵解、三羧酸循环及磷酸戊糖 途径的酶类。在核膜内侧紧密结合着1~3个核仁,它们是rRNA生物合成的部位,这个亚细胞器是无膜的, 并含有RNA聚合酶、RNA酶、NADP焦磷酸酶及ATP酶等。核仁中无DNA聚合酶。核糖体RNA是在 核仁中合成的,然后运到细胞质中装配成多核糖体。 第七节细胞器 细胞是一个非常复杂的结构,在质膜内除去细胞核外是一团稠密的细胞质。细胞质具有高度的组织性, 其中包含各种细胞器如线粒体、叶绿体、内质网、高尔基体等 内质网 在原核细胞中没有内质网,在所有真核细胞中都存在内质网,它是一个由网状的膜组成的沟和囊泡 内质网有两种。一种是表面粗糙的称为载粒内质网,它的外面结合着许多核糖体(图8-7)。另一种是平滑的, 不含有核糖体。在哺乳动物肝脏中,内质网上存在许多重要的酶类,它们包括合成固醇、甘油三脂及磷脂 的酶类,通过甲基化、羟基化等化学修饰使药物解毒的酶,以及脂肪酸去饱和酶及脂链延长酶等。 核糖核蛋白体 1 内质网膜 图8-7真核细胞内粗糙型 内质网的立体模型
离在细胞中，而双价阳离子则可能依附在核酸、核苷酸和酸性多糖上，有少数紧密结合在酶上。 2、中分子类 包括各种代谢物如脂类、糖(葡萄糖、果糖、蔗糖)、氨基酸、核苷酸 和核苷酸衍生物。 3、大分子类 游离的大分子主要包括蛋白质、脂蛋白和 RNA，还有少许多糖。 (三)细胞液的功能 细胞液的功能主要是进行游离酶促反应和容纳、运输细胞生活物质。可规纳为： ①进行某些生化活动，如糖酵解、核酸、脂肪酸和氨基酸代谢的一定阶段，都是由细胞液中处于相对 游离状态的酶来完成； ②维持细胞器的实体完整性提供所需要的离子环境； ③供给细胞器行使功能所必需的一切底物； ④在它们复杂的相互作有中所涉及的物质的运输。 细胞液中出现的三个主要的代谢途径是： ①糖酵解途径；②磷酸戊糖途径；③脂肪酸合成途径。 第六节 细 胞 核 在原核细胞中虽然没有细胞核，但是在质膜内部可以观察到一个纤维状区域，它含有一个螺旋形的双 链环状 DNA。 在真核细胞中，细胞核是一个双层膜包围的大而且浓的细胞器，在膜上有许多膜孔，使细胞核中生物 合成的产物可以通过它运送到周围的细胞质里去。细胞核内部含有染色质，它是由 DNA 纤丝与紧密结合 的组蛋白所构成。当细胞核分裂时，染色质缩聚成染色体。此外，核质中还有各种酶，如 DNA 聚合酶、 RNA 聚合酶，以进行 mRNA 及 tRNA 的合成。并且已经在核质中检查出糖酵解、三羧酸循环及磷酸戊糖 途径的酶类。在核膜内侧紧密结合着 1~3 个核仁，它们是 rRNA 生物合成的部位，这个亚细胞器是无膜的， 并含有 RNA 聚合酶、RNA 酶、NADP 焦磷酸酶及 ATP 酶等。核仁中无 DNA 聚合酶。核糖体 RNA 是在 核仁中合成的，然后运到细胞质中装配成多核糖体。 第七节 细 胞 器 细胞是一个非常复杂的结构，在质膜内除去细胞核外是一团稠密的细胞质。细胞质具有高度的组织性， 其中包含各种细胞器如线粒体、叶绿体、内质网、高尔基体等。 一、内质网 在原核细胞中没有内质网，在所有真核细胞中都存在内质网，它是一个由网状的膜组成的沟和囊泡。 内质网有两种。一种是表面粗糙的称为载粒内质网，它的外面结合着许多核糖体(图 8-7)。另一种是平滑的， 不含有核糖体。在哺乳动物肝脏中，内质网上存在许多重要的酶类，它们包括合成固醇、甘油三脂及磷脂 的酶类，通过甲基化、羟基化等化学修饰使药物解毒的酶，以及脂肪酸去饱和酶及脂链延长酶等。 内质网膜 核糖核蛋白体 图8-7 真核细胞内粗糙型 内质网的立体模型 171
二、核糖体 在原核细胞中核糖体成簇存在,直径10~-20nm,常在行使蛋白质合成模板作用的mRNA链上连接成多 核糖体,核糖体是蛋白质合成的场所。在真核生物中,核糖体与内质网结合,形成表面粗糙的内质网,蛋 白质合成即在内质网上进行。新形成的蛋白质分泌到囊泡系统中,然后转移到高乐基体,在那里用以形成 溶酶体及其它微体。 三、线粒体 在所有真核细胞中存在长约2~3μm的棒状小颗粒,称为线粒体(图8-8)。在动物细胞中,线粒体是进 行氧化磷酸化、三羧酸循环及脂肪氧化作用的唯一部位。线粒体是真核细胞中普遍存在而在原核细胞中完 全不存在的细胞器。 虽然原核细胞没有线粒体,但它们的质膜是电子传递及氧化磷酸化的部位。 所有线粒体都由一个双层膜系统组成。外膜与内膜分隔开并包围着内膜。内膜向衬质内部折叠成嵴。 呼吸链电子传递系统的所有酶类,即黄素蛋白、琥珀酸脱氢酶、细胞色素b、c、c1、a及a3都埋藏在内膜中。 此外内膜的内侧上有一些球体连接在柄上,并向衬质突出,这些球体即氧化磷酸化的偶联因子F1,直径 85nm,相对分子质量为280000具有ATP酶活性。F1分子由5个亚基组成这些ATP酶参加到氧化磷酸化的 最后步聚,催化下列反应 ADP+Pi ATP+H,O 线粒体的内膜透性很小,而外膜对分子量直到10000的大量化合物都是可以透过的。外膜的密度为1.13 而内膜密度为1.21外膜上的磷脂比内膜约多3倍,其胆固醇比内膜约多6倍。磷脂酰肌醇只存在于外膜中, 而双磷脂酰甘油则只存在于内膜中。线粒体的总蛋白中有4%与外膜结合,21%与内膜结合,67%在衬质中 泛醌只存在于内膜中。 DNA 嵴内空间 边围空间 核糖核蛋白体 腺苷三磷酸酶复合体 内膜 外膜 抑制剂10000 基质蛋白质 sa80292 8~9mm 寡霉素敏18000 疏水蛋白70 6 内膜亚单位 图8-8线粒体模式图 (a)超级结构全图(引自 De witt1976):(b)部分膜和亚单位(引自 Parsons,1965) (c)ATP酶复合体的组分及其亚单位(仿Baum,1974) 线粒体的衬质中除含有大量可溶性酶外,还含有线粒体DNA,为环状双链分子,略小于细菌DNA, 但形状非常相似。在细菌、线粒体及叶绿体中DNA不与组蛋白结合。每个线粒体有2-6个DNA环。大约
二、核糖体 在原核细胞中核糖体成簇存在，直径 10~20nm, 常在行使蛋白质合成模板作用的 mRNA 链上连接成多 核糖体，核糖体是蛋白质合成的场所。在真核生物中，核糖体与内质网结合，形成表面粗糙的内质网，蛋 白质合成即在内质网上进行。新形成的蛋白质分泌到囊泡系统中，然后转移到高乐基体，在那里用以形成 溶酶体及其它微体。 三、线粒体 在所有真核细胞中存在长约 2~3µm 的棒状小颗粒，称为线粒体(图 8-8)。在动物细胞中，线粒体是进 行氧化磷酸化、三羧酸循环及脂肪氧化作用的唯一部位。线粒体是真核细胞中普遍存在而在原核细胞中完 全不存在的细胞器。 虽然原核细胞没有线粒体，但它们的质膜是电子传递及氧化磷酸化的部位。 所有线粒体都由一个双层膜系统组成。外膜与内膜分隔开并包围着内膜。内膜向衬质内部折叠成嵴。 呼吸链电子传递系统的所有酶类，即黄素蛋白、琥珀酸脱氢酶、细胞色素b、c、c1、a及a3都埋藏在内膜中。 此外内膜的内侧上有一些球体连接在柄上，并向衬质突出，这些球体即氧化磷酸化的偶联因子F1,直径 8.5nm，相对分子质量为 280 000,具有ATP酶活性。F1分子由 5 个亚基组成,这些ATP酶参加到氧化磷酸化的 最后步聚,催化下列反应： ADP+Pi ATP+H2O 线粒体的内膜透性很小，而外膜对分子量直到 10 000 的大量化合物都是可以透过的。外膜的密度为 1.13, 而内膜密度为 1.21,外膜上的磷脂比内膜约多 3 倍,其胆固醇比内膜约多 6 倍。磷脂酰肌醇只存在于外膜中, 而双磷脂酰甘油则只存在于内膜中。线粒体的总蛋白中有 4%与外膜结合，21%与内膜结合，67%在衬质中， 泛醌只存在于内膜中。 8~9nm 4.5~5nm 4.5~5nm 5~6nm 基质 嵴 嵴内空间 DNA 边围空间 核糖核蛋白体 外膜 内膜 腺苷三磷酸酶复合体 外膜内膜 基质蛋白质 内膜亚单位 9.0nm 相对分 子质量 亚单位 相对分 子质量 抑制剂 10000 可溶性牛 心线粒体 ATP酶 360000 53000 50000 33000 17000 7500 3 3 1 1 1 亚单位 数目 复合体对 寡霉素敏 感的蛋白 (OSCP) 18000 70000 29000 22000 12000 7800 疏水蛋白 (F0)和磷脂 图8-8 线粒体模式图 (a)超级结构全图(引自De witt,1976);(b)部分膜和亚单位(引自Parsons,1965); (c)ATP酶复合体的组分及其亚单位(仿Baum,1974) (c) (b) (a) 线粒体的衬质中除含有大量可溶性酶外，还含有线粒体 DNA，为环状双链分子，略小于细菌 DNA， 但形状非常相似。在细菌、线粒体及叶绿体中 DNA 不与组蛋白结合。每个线粒体有 2~6 个 DNA 环。大约 172
能编码相对分子质量为17000的70个多肽链。因DNA聚合酶存在于衬质中,可以认为线粒体DNA是在 线粒体中独立地合成的,其复制也是半保留的。在线粒体衬质中能进行一定种类的蛋白质合成 四、质体 植物区别于动物的一个最主要的物征,在于它们的细胞内出现质体。根据含有色素和功能的不同,质 体有白色体、叶绿体和有色体三种基本类型。 白色体无色,它的前体为“原质体”,原质体常常在植物分生组织中出现,能进行多次分裂成为白色体 或为叶绿体(图8-9)。白色体因所在组织和功能的不同可分为:造粉质体、造蛋白体和造油体。贮藏组织的 白色体内积集了合成的淀粉,特称造粉质体。造蛋白质体中含有蛋白质,经常以结晶形式存在。造油体中 含有精油和脂肪,在有些植物中,造油体来自叶绿体。在黑暗中生长植物的质体,其中含有结晶状的原片 层体,特称黄色体或白色质体,也是白色体的一种类型。 N基质类囊体 外膜 基粒类囊体间隙 内膜 膜间空间 淀粉粒 基粒类囊体基质油滴 图8-9叶绿体超显微结构图解 有色体中含有的色素为叶黄素、胡萝卜素和类胡萝卜素,呈现黄色或桔黄色,在高等植物的某些器官 表现出来,如花瓣、果实和根。在有色体中由于所含有的叶绿素退化和类囊体结构的消失,它的光合作用 能力已处于不活动的状态。它们能够积集淀粉和脂类。有色体和叶绿体的聚合名词叫载色体,各种类型质 体之间在发育上有密切联系,在不同时期和不同组织中,可按下列路线图互相转化 原质体白质体叶绿体有色体 所有能进行光合作用的植物都含有由叶绿素组成的细胞器,称为叶绿体(图8-9)。 叶绿体外部有一个由双层膜构成的外被膜,内部是大量紧密堆砌的膜结构,称为片层,其中含有叶绿 素。在有些叶绿体中,片层排列成紧密堆砌的圆盘状,称为基粒,基粒与基粒之间由间质片层连接起来, 是光合放氧及光合磷酸化的部位。埋藏片层的部分称为衬质,它是固定CO2的多种酶类、核糖体、合成核 酸的酶类以及合成脂肪的酶类的部位。衬质中含有大量双磷酸核酮糖羧化酶(RuBP羧化酶),占叶绿体蛋白 质含量的50%。叶绿体含有环状的叶绿体DNA。 五、液泡系 1、液泡的类型液泡可分为下列几种类型。有些是动物、植物细胞所共有的,有的是植物的细胞所 独有的(图8-10) (1)高尔基液泡由高尔基体成熟面高尔基池(或潴泡)边缘形成的小泡,其中含有水解酶。如酸性磷酸 酶等 (2)溶酶体由内质网形成,其中也含有水解酶。也可能由高尔基体形成; (3)圆球体为植物细胞所独有,相当于溶酶体,也是由内质网形成 (4)微体按其中所含有的酶来确定它们的性质。可能由内质网发生 (5)消化泡一种由溶酶体和吞噬小体或胞饮液泡融合后形成的小泡 (6)自体吞噬泡或自噬小体由一层膜将一小部分细胞质包围而成。其中被消化的物质,系细胞质含有 的各种组成,如线粒体、内质网的碎片;
能编码相对分子质量为 17 000 的 70 个多肽链。因 DNA 聚合酶存在于衬质中，可以认为线粒体 DNA 是在 线粒体中独立地合成的，其复制也是半保留的。在线粒体衬质中能进行一定种类的蛋白质合成。 四、质体 植物区别于动物的一个最主要的物征，在于它们的细胞内出现质体。根据含有色素和功能的不同，质 体有白色体、叶绿体和有色体三种基本类型。 白色体无色，它的前体为“原质体”，原质体常常在植物分生组织中出现，能进行多次分裂成为白色体， 或为叶绿体(图 8-9)。白色体因所在组织和功能的不同可分为：造粉质体、造蛋白体和造油体。贮藏组织的 白色体内积集了合成的淀粉，特称造粉质体。造蛋白质体中含有蛋白质，经常以结晶形式存在。造油体中 含有精油和脂肪，在有些植物中，造油体来自叶绿体。在黑暗中生长植物的质体，其中含有结晶状的原片 层体，特称黄色体或白色质体，也是白色体的一种类型。 基质类囊体 外膜 内膜 基粒类囊体 基质 油滴 基粒 淀粉粒 膜间空间 基粒类囊体间隙 图8-9 叶绿体超显微结构图解 有色体中含有的色素为叶黄素、胡萝卜素和类胡萝卜素，呈现黄色或桔黄色，在高等植物的某些器官 表现出来，如花瓣、果实和根。在有色体中由于所含有的叶绿素退化和类囊体结构的消失，它的光合作用 能力已处于不活动的状态。它们能够积集淀粉和脂类。有色体和叶绿体的聚合名词叫载色体，各种类型质 体之间在发育上有密切联系，在不同时期和不同组织中，可按下列路线图互相转化。 原质体 白质体 叶绿体 有色体 所有能进行光合作用的植物都含有由叶绿素组成的细胞器，称为叶绿体(图 8-9)。 叶绿体外部有一个由双层膜构成的外被膜，内部是大量紧密堆砌的膜结构，称为片层，其中含有叶绿 素。在有些叶绿体中，片层排列成紧密堆砌的圆盘状，称为基粒，基粒与基粒之间由间质片层连接起来， 是光合放氧及光合磷酸化的部位。埋藏片层的部分称为衬质，它是固定CO2的多种酶类、核糖体、合成核 酸的酶类以及合成脂肪的酶类的部位。衬质中含有大量双磷酸核酮糖羧化酶(RuBP羧化酶)，占叶绿体蛋白 质含量的 50%。叶绿体含有环状的叶绿体DNA。 五、液泡系 1、液泡的类型 液泡可分为下列几种类型。有些是动物、植物细胞所共有的，有的是植物的细胞所 独有的(图 8-10)。 (1)高尔基液泡 由高尔基体成熟面高尔基池(或潴泡)边缘形成的小泡，其中含有水解酶。如酸性磷酸 酶等； (2)溶酶体 由内质网形成，其中也含有水解酶。也可能由高尔基体形成； (3)圆球体 为植物细胞所独有，相当于溶酶体，也是由内质网形成； (4)微体 按其中所含有的酶来确定它们的性质。可能由内质网发生； (5)消化泡 一种由溶酶体和吞噬小体或胞饮液泡融合后形成的小泡； (6)自体吞噬泡或自噬小体 由一层膜将一小部分细胞质包围而成。其中被消化的物质，系细胞质含有 的各种组成，如线粒体、内质网的碎片； 173