第四章微生物代谢调节 微生物的新陈代谢错综复杂,参与代谢的 物质又多种多样,即使同一种物质也会有不同 的代谢途径,而且各种物质的代谢之间存在着 复杂的相互联系和相互影响。在长期的进化过 程中,徼生物建立了一套严密、精确、灵敏的 代谢调节体系,能严格地控制代谢活动,使之 有序而高效地运行,并能灵活地适应外界环境, 最经济地利用环境中的营养物。 微生物的代谢调节具有多系统、多层次的 特点。目前,人们对此了解还十分有限
第四章 微生物代谢调节 微生物的新陈代谢错综复杂，参与代谢的 物质又多种多样，即使同一种物质也会有不同 的代谢途径，而且各种物质的代谢之间存在着 复杂的相互联系和相互影响。在长期的进化过 程中，微生物建立了一套严密、精确、灵敏的 代谢调节体系，能严格地控制代谢活动，使之 有序而高效地运行，并能灵活地适应外界环境， 最经济地利用环境中的营养物。 微生物的代谢调节具有多系统、多层次的 特点。目前，人们对此了解还十分有限
了解微生物的代谢调节系统不仅 有理论意义,更重要的是能有目的地 改造微生物和为微生物提供最适合的 环境条件,使微生物能最大限度地生 产人类所需的代谢产品
了解微生物的代谢调节系统不仅 有理论意义，更重要的是能有目的地 改造微生物和为微生物提供最适合的 环境条件，使微生物能最大限度地生 产人类所需的代谢产品
41酶合成的调节 酶合成的调节是通过调节酶合成的量 来控制微生物代谢速度的调节机制。这类 调节在基因转录水平上进行,对代谢活动 的调节是间接的、也是缓慢的。 酶合成的调节主要有两种类型:酶的 诱导和酶的阻遏
4.1 酶合成的调节 酶合成的调节是通过调节酶合成的量 来控制微生物代谢速度的调节机制。这类 调节在基因转录水平上进行，对代谢活动 的调节是间接的、也是缓慢的。 酶合成的调节主要有两种类型：酶的 诱导和酶的阻遏
41酶的诱导( Enzyme induction) 按照酶的合成与环境影响的不同关系, 可以将酶分为两大类,一类称为组成酶 ( Structural enzymes),它们的合成与环境 无关,随菌体形成而合成,是细胞固有的 酶,在菌体内的含量相对稳定。如糖酵解 途径EMP有关的酶。另一类酶称为诱导酶 ( inducible enzyme),只有在环境中存在诱 导剂( Inducer)时,它们才开始合成,一旦 环境中没有了诱导剂,合成就终止
4.1.1 酶的诱导(Enzyme induction) 按照酶的合成与环境影响的不同关系， 可以将酶分为两大类，一类称为组成酶 (Structural enzymes)，它们的合成与环境 无关，随菌体形成而合成，是细胞固有的 酶，在菌体内的含量相对稳定。如糖酵解 途径(EMP)有关的酶。另一类酶称为诱导酶 (Inducible enzyme)，只有在环境中存在诱 导剂(Inducer)时，它们才开始合成，一旦 环境中没有了诱导剂，合成就终止
诱导酶:在对数生长期的大肠杆菌(EC0)培养基中加入 乳糖,就会产生与乳糖代谢有关的B-半乳糖苷酶和半乳 糖苷透过酶等。这时,细胞生长速度和总的蛋白质合成 速度几乎没有改变,这种环境物质促使微生物细胞中合 成酶蛋白的现象称为酶的诱导。 总蛋白质 相 对细胞数量 数 量 8-半乳糖 苷酶 加入乳糖 时间 图411.培养基中加入乳糖诱导B-半乳糖苷酶的合成
诱导酶：在对数生长期的大肠杆菌(E.coli)培养基中加入 乳糖，就会产生与乳糖代谢有关的ß -半乳糖苷酶和半乳 糖苷透过酶等。这时，细胞生长速度和总的蛋白质合成 速度几乎没有改变，这种环境物质促使微生物细胞中合 成酶蛋白的现象称为酶的诱导。 图4.1.1. 培养基中加入乳糖诱导ß-半乳糖苷酶的合成
412酶合成的阻遏 Enzyme repression) 在某代谢途径中,当末端产物过量时 微生物的调节体系就会阻止代谢途径中包 括关键酶在内的一系列酶的合成,从而彻 底地控制代谢,减少末端产物生成,这种 现象称为酶合成的阻遏。合成可被阻遏的 酶称为阻遏酶 (repressible enzyme)。阻遏的 生理学功能是节约生物体内有限的养分和 能量。酶合成的阻遏主要有末端代谢产物 阻遏和分解代谢产物阻遏两种类型
4.1.2 酶合成的阻遏(Enzyme repression) 在某代谢途径中，当末端产物过量时， 微生物的调节体系就会阻止代谢途径中包 括关键酶在内的一系列酶的合成，从而彻 底地控制代谢，减少末端产物生成，这种 现象称为酶合成的阻遏。合成可被阻遏的 酶称为阻遏酶(repressible enzyme)。阻遏的 生理学功能是节约生物体内有限的养分和 能量。酶合成的阻遏主要有末端代谢产物 阻遏和分解代谢产物阻遏两种类型
412.1末端代谢产物阻遏(End- product repression 由于某代谢途径末端产物的过量积 累而引起酶合成的(反馈)阻遏称为末端代 谢产物阻遏。通常发生在合成代谢中, 特别是在氨基酸、核苷酸和维生素的合 成途径中十分常见。生物合成末端产物 阻遏的特点是同时阻止合成途径中所有 酶的合成
4.1.2.1 末端代谢产物阻遏(End-product repression ) 由于某代谢途径末端产物的过量积 累而引起酶合成的(反馈)阻遏称为末端代 谢产物阻遏。通常发生在合成代谢中， 特别是在氨基酸、核苷酸和维生素的合 成途径中十分常见。生物合成末端产物 阻遏的特点是同时阻止合成途径中所有 酶的合成
对数生长期的大肠杆菌的培养基中加入精氨酸, 将阻遏精氨酸合成酶系(氨甲酰基转移酶、精氨酸琥珀 酸合成酶和精氨酸琥珀酸裂合酶)的合成,而此时细胞 生长速度和总蛋白质的合成速度几乎不变。 相 做细胞数量—总蛋白质 精氨酸合成酶系 加入精氨酸 时间 图4.1.4培养基中加入精氨酸阻遏精氨酸合成酶系的合成
对数生长期的大肠杆菌的培养基中加入精氨酸， 将阻遏精氨酸合成酶系(氨甲酰基转移酶、精氨酸琥珀 酸合成酶和精氨酸琥珀酸裂合酶)的合成，而此时细胞 生长速度和总蛋白质的合成速度几乎不变。 图4.1.4 培养基中加入精氨酸阻遏精氨酸合成酶系的合成
若代谢途径是直线式的,末端产物阻遏情况较为简单, 末端产物引起代谢途径中各种酶的合成终止。如大肠 杆菌的蛋氨酸是由高丝氨酸经胱硫醚和高半胱氨酸合 成的,在仅含葡萄糖和无机盐的培养基中,大肠杆菌 细胞含有将高丝氨酸转化为蛋氨酸的三种酶,但当培 养基中加入蛋氨酸时,这三种酶消失。 R (R) 天冬氢酸 百丝氢酸一胱硫醚十高非胱氬酸→甲氬酸 图415甲硫氨酸反馈阻遏大肠杆菌的蛋氨酸合成酶的合成 (R):表示反馈阻遏
若代谢途径是直线式的，末端产物阻遏情况较为简单， 末端产物引起代谢途径中各种酶的合成终止。如大肠 杆菌的蛋氨酸是由高丝氨酸经胱硫醚和高半胱氨酸合 成的，在仅含葡萄糖和无机盐的培养基中，大肠杆菌 细胞含有将高丝氨酸转化为蛋氨酸的三种酶，但当培 养基中加入蛋氨酸时，这三种酶消失。 图4.1.5 甲硫氨酸反馈阻遏大肠杆菌的蛋氨酸合成酶的合成 (R)：表示反馈阻遏
对于分支代谢途径来说,情况比较复 杂。每种末端产物只专一地阻遏合成它自 身那条分支途径的酶,而代谢途径分支点 前的“公共酶”则受所有分支途径末端产 物的共同阻遏。任何一种末端产物的单独 存在,都不影响酶合成,只有当所有末端 产物同时存在时,才能发挥阻遏作用的现 象称为多价阻遏( Multivalent repression) 多价阻遏的典型例子是芳香族氨基酸、天 冬氨酸族和丙酮氨酸族氨基酸生物合成中 存在的反馈阻遏
对于分支代谢途径来说，情况比较复 杂。每种末端产物只专一地阻遏合成它自 身那条分支途径的酶，而代谢途径分支点 前的“公共酶”则受所有分支途径末端产 物的共同阻遏。任何一种末端产物的单独 存在，都不影响酶合成，只有当所有末端 产物同时存在时，才能发挥阻遏作用的现 象称为多价阻遏(Multivalent repression)。 多价阻遏的典型例子是芳香族氨基酸、天 冬氨酸族和丙酮氨酸族氨基酸生物合成中 存在的反馈阻遏