1886年,A. Mayer 发现具有传染性的烟草花叶病毒; 1892年,D. Ivanovsky烟草花叶病病原体能通过 细菌滤器:一种能通过细菌滤器的”细菌毒素” 或极小的细菌” 1898年，M W Beijerinck对烟草花叶病病原体的研究 结果:能通过细菌滤器;可被乙醇沉淀而不失去 其感染性,能在琼脂凝胶中扩散;用培养细菌的 方法不能被培养出来,推测只能在植物活细胞 中生活；

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