85. The general structure and function of the plasma membrane 1. Introduction The Membranes form continuous sheets that form the outer boundaries of the cells or enclose intercellular compartments to form many organelles The all bio-membranes exhibit characteristic trilam inar appearance in electron micrographs 2. A summary of membrane function 3. The structure of the plasma membrane 4. The dynamic nature of the plasma membrane 5. Membrane fusion
§5. The general structure and function of the plasma membrane 1. Introduction The Membranes form continuous sheets that form the outer boundaries of the cells or enclose intercellular compartments to form many organelles. The all bio-membranes exhibit characteristic trilaminar appearance in electron micrographs. 2. A summary of membrane function 3. The structure of the plasma membrane 4. The dynamic nature of the plasma membrane 5. Membrane fusion
achorn av4 I 5a3 ligure 430 The plasma membrane ef the human erythrose. i Scant trophonsis(SDs- PAGE) used to fractionate the protrins of the erythmcyte sk of the gel. The ge has ben stained DorI Mard Rokan!F Bke.a Haww wyant Cen Be #s9L. 9/1: k coney orynghf TAmsin thr
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85. The general structure and function of the plasma membrane 51.引言 生物膜概念的提岀及生物膜存在的普遍性的实验观察是人 类对生命物质及细胞的认识的 1839年 PurKinje引 入原生质( protoplasm)这个概念以概括生命物质的基本特 性。由此产生了一个关键的问题即这个原生质是否由某种膜 包围着。一百年前,即1895年, Overton以著名的生理实验, 即蔗糖溶液引起植物细胞的质壁分离( plasmolysis),表明 细胞膜的存在。他进一步发现脂溶性物质比水更容易进入细 胞,基于一系列实验他提出 ( Lecithin)。人们真正知道 细胞通过称之为质膜( plasma membrane)的结构与其外部 环境隔离开来。实际上,这也是人们认识细胞通过其质膜与 外部环境的相互作用的开始。这里不可能详细追溯关于膜结 构与功能概念的发展历史
§5. The general structure and function of the plasma membrane 5.1. 引言 生物膜概念的提出及生物膜存在的普遍性的实验观察是人 类对生命物质及细胞的认识的重要飞跃。1839年PurKinje引 入原生质（protoplasm）这个概念以概括生命物质的基本特 性。由此产生了一个关键的问题即这个原生质是否由某种膜 包围着。一百年前，即1895年，Overton以著名的生理实验， 即蔗糖溶液引起植物细胞的质壁分离（plasmolysis），表明 细胞膜的存在。他进一步发现脂溶性物质比水更容易进入细 胞，基于一系列实验他提出细胞膜（cell membrane）必定含 有脂类物质如胆固醇或卵磷脂（Lecithin）。人们真正知道 细胞通过称之为质膜（plasma membrane）的结构与其外部 环境隔离开来。实际上, 这也是人们认识细胞通过其质膜与 外部环境的相互作用的开始。这里不可能详细追溯关于膜结 构与功能概念的发展历史
但是,值得提到的是在本世纪三十年代,远在可能用电子显微镜观 察膜或用X光衍射技术研究它的详细结构以前,1925年E. Gorter和E Grendel就提出了 ( Leaf lamellar model),首先提出膜 的脂双分子结构,这是被广泛证实的关于膜结构认识的基础;1935年H Davson和J. Danielli提出膜的蛋白质—磷脂—蛋白质 ( Sandwith model),指出脂双分子层上有一薄片球蛋白吸附其上。 他最先试图用这个模式解释膜渗透性等膜的生理特性。这一个基本上正 确的生物膜基本结构的见解,是膜研究的一个里程碑。由于细胞膜仅仅 有几层分子厚(5~10nm),在光镜下,一直无法从细胞切片上观察 到质膜的真实面目.事实上,又经过二十多年,即五十年代末,由于组 织样本制备与染色技术的发展,在透射电子显微镜下生物膜清楚地呈现 其简单的三层结构形态,由外侧两个暗染层和它们之间明亮的中层构成 其厚度约7.5mm。这种三层式膜结构不仅围着细胞外周,而且包被着或 构成着细胞内几乎所有重要的细胞器,所有这些膜(统称为生物膜 Biomembrane),不管是质膜,核膜或细胞质内膜,也不管是来自于动 物,植物或微生物,都显示这样的三层式结构。J.D. Robertson把这样的 膜结构称之为 ” Unit membrane)。虽然“单位膜”这个模式概 念随着对生物膜结构更详尽的认识,而逐渐被放弃。但是,这些重要细 胞结构的真实可见的电镜图象激起对生物膜多层结构的分子组成,进而 对生物膜的结构与功能的争论和如火如茶的研究热潮
但是，值得提到的是在本世纪三十年代，远在可能用电子显微镜观 察膜或用X光衍射技术研究它的详细结构以前，1925年E. Gorter和E. Grendel就提出了双层脂叶片模型（Leaf lamellar model），首先提出膜 的脂双分子结构，这是被广泛证实的关于膜结构认识的基础；1935年H. Davson 和J. Danielli提出膜的蛋白质——磷脂——蛋白质“三明治”式 结构（Sandwith model），指出脂双分子层上有一薄片球蛋白吸附其上。 他最先试图用这个模式解释膜渗透性等膜的生理特性。这一个基本上正 确的生物膜基本结构的见解，是膜研究的一个里程碑。由于细胞膜仅仅 只有几层分子厚（5~10 nm），在光镜下，一直无法从细胞切片上观察 到质膜的真实面目. 事实上，又经过二十多年，即五十年代末，由于组 织样本制备与染色技术的发展，在透射电子显微镜下生物膜清楚地呈现 其简单的三层结构形态, 由外侧两个暗染层和它们之间明亮的中层构成, 其厚度约7.5nm。这种三层式膜结构不仅围着细胞外周，而且包被着或 构成着细胞内几乎所有重要的细胞器，所有这些膜（统称为生物膜 Biomembrane），不管是质膜，核膜或细胞质内膜，也不管是来自于动 物，植物或微生物，都显示这样的三层式结构。J. D. Robertson把这样的 膜结构称之为“单位膜”Unit membrane）。虽然“单位膜”这个模式概 念随着对生物膜结构更详尽的认识，而逐渐被放弃。但是，这些重要细 胞结构的真实可见的电镜图象激起对生物膜多层结构的分子组成，进而 对生物膜的结构与功能的争论和如火如茶的研究热潮
十世纪60年代后期,生物膜研究的新成果产生了S Singer和G. Nicolson的 fluid mosaic model),一种崭新的膜结构新概念,它强调生物膜的动力学 结构( dynamic structure)和膜脂-膜蛋白的相互作用。70年代 以来,随着分子生物学,细胞生物学等多学科的发展,生物膜 成为这些学科的重要研究前沿领域。生物膜的研究有了飞速的 发展和深刻的变化,形成所谓膜生物学( Membrane biology) S. Singer和G. Nicolson对生物膜动态结构的认识的中心点是膜 基本成分脂质的流体物理状态或运动。这奠定了作为膜生物学 重要部分的膜生物物理学的基础。多种现代物理学技术的应用 和对膜物理学特性与膜功能关联的硏究,大大地推动了膜生物 学的发展。用脂质作成的人工膜,主要是平面膜( bimolecular lipid membrane)和脂质体( liposome),不仅是分子水平研究 生物膜的结构和功能的理想模型,而且可以作为药物载体或制 作生物传感器。人工膜的研究已成为膜研究中十分活跃的领域, 并且已发展为有广阔应用前景的膜生物工程
二十世纪60年代后期，生物膜研究的新成果产生了S. Singer和G. Nicolson的生物膜流体镶嵌模型（fluid mosaic model），一种崭新的膜结构新概念，它强调生物膜的动力学 结构（dynamic structure）和膜脂-膜蛋白的相互作用。70年代 以来，随着分子生物学，细胞生物学等多学科的发展，生物膜 成为这些学科的重要研究前沿领域。生物膜的研究有了飞速的 发展和深刻的变化，形成所谓膜生物学（Membrane Biology）。 S. Singer和G. Nicolson对生物膜动态结构的认识的中心点是膜 基本成分脂质的流体物理状态或运动。这奠定了作为膜生物学 重要部分的膜生物物理学的基础。多种现代物理学技术的应用 和对膜物理学特性与膜功能关联的研究，大大地推动了膜生物 学的发展。用脂质作成的人工膜，主要是平面膜（bimolecular lipid membrane）和脂质体（1iposome），不仅是分子水平研究 生物膜的结构和功能的理想模型，而且可以作为药物载体或制 作生物传感器。人工膜的研究已成为膜研究中十分活跃的领域， 并且已发展为有广阔应用前景的膜生物工程
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5.2. A summary of membrane function 1)compartmentalization 2) not only providing a selectively permeable barrier to allow regulated exchange of substances between compartments but transporting solutes by membrane protein carriers between compartments or inside and outside of cells 3)responding to external signals signal transudation, receptor, signal amplification, and as a Source of messenger molecules 4) cell junction and mediating intercellular interaction 5)locus of the biochemical activities, providing a scaffolds to organIze enzymes for effective interactions 6) The transudation and store of energy: photosynthetic energy and convert chemical energy to aTP and solute 7)miscellaneous
5.2. A summary of membrane function 1) compartmentalization 2) not only providing a selectively permeable barrier to allow regulated exchange of substances between compartments but transporting solutes by membrane protein carriers between compartments or inside and outside of cells 3) responding to external signals signal transudation, receptor, signal amplification, and as a source of messenger molecules 4) cell junction and mediating intercellular interaction 5) locus of the biochemical activities, providing a scaffolds to organize enzymes for effective interactions 6) The transudation and store of energy: photosynthetic energy and convert chemical energy to ATP and solute 7) miscellaneous