第四节真菌类的连锁与交换 ●除了二倍体的高等植物具有连锁和交换 的遗传现象以外,单倍体的真菌也有连 锁和交换的遗传现象。 红色面包霉是遗传分析的好材料。原因 如下: (1)个体小,生长快,易于培养,数量多。 (2)它的染色体结构和功能类似于高等植 物,且能进行有性生殖。 2021/2/20
2021/2/20 1 第四节 真菌类的连锁与交换 ⚫ 除了二倍体的高等植物具有连锁和交换 的遗传现象以外，单倍体的真菌也有连 锁和交换的遗传现象。 红色面包霉是遗传分析的好材料。原因 如下： –（1）个体小，生长快，易于培养，数量多。 – （2）它的染色体结构和功能类似于高等植 物，且能进行有性生殖
(3)是单倍体,没有显隐性的问题,基因 型直接在表现型上反映出来。 (4)一次只分析一个减数分裂的产物,手 续简便。一般的二倍体生物的合子是父母本 两个不同减数分裂产生的孢子相互结合的厂 物,不易分析,测交的目的就是每次只研究 个减数分裂的产物,即配子的比例,但实 验手续烦杂。而红色面包霉是先由单倍体融 合成合子,尔后进行减数分裂,而且减数分 裂后的产物可以直接观察。 2021/2/20
2021/2/20 2 –（3）是单倍体，没有显隐性的问题，基因 型直接在表现型上反映出来。 – （4）一次只分析一个减数分裂的产物，手 续简便。一般的二倍体生物的合子是父母本 两个不同减数分裂产生的孢子相互结合的产 物，不易分析，测交的目的就是每次只研究 一个减数分裂的产物，即配子的比例，但实 验手续烦杂。而红色面包霉是先由单倍体融 合成合子，尔后进行减数分裂，而且减数分 裂后的产物可以直接观察
红色面包霉的特点(P104) ●红色面包霉(真菌类)的特点: 易于繁殖、培养、管理: 可直接观察基因表现,无需测交; 可获得、分析单次减数分裂的结果;等。 ●红色面包霉减数分裂特点 每次减数分裂结果(四个分生孢子,或其有丝分裂产生 的八个子囊孢子)都保存在一个子囊中; 四分子或八分子在子囊中呈直线排列直列四分子 直列八分子,具有严格的顺序。 2021/2/20
2021/2/20 3 一、 红色面包霉的特点(p104) ⚫ 红色面包霉(真菌类)的特点： – 易于繁殖、培养、管理； – 可直接观察基因表现，无需测交； – 可获得、分析单次减数分裂的结果；等。 ⚫ 红色面包霉减数分裂特点： – 每次减数分裂结果(四个分生孢子，或其有丝分裂产生 的八个子囊孢子)都保存在一个子囊中； – 四分子或八分子在子囊中呈直线排列——直列四分子， 直列八分子，具有严格的顺序
四分子分析( tetrad analysis): ●单一减数分裂的4个产物留在一起,称作 四分子。对四分子进行遗传学分析称为 四分子分析。面包霉的减数分裂的四 立物不仅留在一起,而且以直线的方式 排列在子囊中,这种顺序四分子在遗传 学分析上有好多好处。 2021/2/20
2021/2/20 4 二、四分子分析（tetrad analysis）： ⚫ 单一减数分裂的4个产物留在一起，称作 四分子。对四分子进行遗传学分析称为 四分子分析。面包霉的减数分裂的四个 产物不仅留在 一起，而且以直线的方式 排列在子囊中，这种顺序四分子在遗传 学分析上有好多好处
(1)初学者可以简单明了地算出分离比和计 算重组率。 ●(2)子囊中子囊孢子的对称性可用以证明减 数分裂是一个交互过程( reciprocal process (3)可以把着丝粒作为一个座位( locus)计 算某一基因与着丝粒之间的重组率。这就是着 丝粒作图( centromere mapping)。 2021/2/20
2021/2/20 5 ⚫ （1）初学者可以简单明了地算出分离比和计 算重组率。 ⚫ （2）子囊中子囊孢子的对称性可用以证明减 数分裂是一个交互过程（reciprocal process）。 ⚫ （3）可以把着丝粒作为一个座位（locus）计 算某一基因与着丝粒之间的重组率。这就是着 丝粒作图（centromere mapping）
●着丝粒作图( centromere mapping 从野外采集来的面包霉能在简单的培养基上 生长和繁殖,一般称之为野生型或原养型 prototroph)。在实验室中得到的突变型菌株 strain),一定要在培养基中添加某一营养物 质才能生长,一般称之为营养缺陷型 ( auxotroph)。例如有一菌株一定要在培养基 中添加赖氨酸才能生长,称之为赖氨酸依赖型 lysine dependent 把野生型记作lys+或十,赖氨酸缺陷型记作 s-或-。lys+成熟后子囊孢子是黑色的, lys-是灰色的。ly+与ly-杂交,所得到的 子囊中的孢子,4个是黑色的(+),4个是灰 色的 8个子囊孢子可有六个不同的排 列方式(子囊型) 2021/2/20
2021/2/20 6 ⚫ 着丝粒作图（centromere mapping） 从野外采集来的面包霉能在简单的培养基上 生长和繁殖，一般称之为野生型或原养型 （prototroph）。在实验室中得到的突变型菌株 （strain），一定要在培养基中添加某一营养物 质才能生长，一般称之为营养缺陷型 （auxotroph）。例如有一菌株一定要在培养基 中添加赖氨酸才能生长，称之为赖氨酸依赖型 （lysine dependent）。 把野生型记作lys＋或＋，赖氨酸缺陷型记作 lys－或－。lys＋成熟后子囊孢子是黑色的， lys－是灰色的。lys＋与l ys－杂交，所得到的 子囊中的孢子，4个是黑色的（＋），4个是灰 色的（—）。8个子囊孢子可有六个不同的排 列方式（子囊型）
非交换型: first division segregation (2) ++++ 交换型: (3)+ (4) + + second division segregation (5)++ ++ (6)——+++ 2021/2/20
2021/2/20 7 ⚫ 非交换型： (1) ＋＋＋＋— — — — first division segregation (2) — — — —＋＋＋＋ ⚫ 交换型： (3) ＋＋— —＋＋— — (4) — —＋＋— —＋＋ second division segregation (5) ＋＋— — — —＋＋ (6) — —＋＋＋＋— —
(1)和(2)是怎样产生的呢?交换发生在 着丝粒与ls+/ys一座位以外。中期I时,带有 lys+的两条染色体移向一极,带有s一的两条 染色体移向另一极。这样,就lys卡/ys一这 对基因而言,在第一次分裂时就分离了,称为 第一次分裂分离。中期时,着丝粒分裂,每 个染色单体相互分开,两个lys+孢子排列在 起,两个s一孢子排列在一起,再经过一次 有丝分裂,形成+++ 或 十十十+两种排列方式,又叫做两种子囊型 在形成这两种子囊型时,着丝粒和基因lys+ /ys之间未发生过交换,所以称为非交换型。 2021/2/20
2021/2/20 8 ⚫ （1）和（2）是怎样产生的呢？交换发生在 着丝粒与lys＋/lys－座位以外。中期I时，带有 lys＋的两条染色体移向一极，带有lys－的两条 染色体移向另一极。这样，就lys＋/lys－这一 对基因而言，在第一次分裂时就分离了，称为 第一次分裂分离。中期II时，着丝粒分裂，每 一个染色单体相互分开，两个lys＋孢子排列在 一起，两个lys－孢子排列在一起，再经过一次 有丝分裂，形成＋＋＋＋――――或―――― ＋＋＋＋两种排列方式，又叫做两种子囊型。 在形成这两种子囊型时，着丝粒和基因lys＋ /lys－之间未发生过交换，所以称为非交换型
(3)和(4)的形成经过交换发生在着丝粒与之 间。中期I时,分配到每一子核的两条染色单体 都是一个带有Ⅳs+,一个带有lys一,所以第 次分裂没有出现分离现象。中期∏时,才发生 分离,所以称为第二次分裂分离。再经过一次 有丝分裂形成4个孢子时,排列顺序是+ 或 十——++。这种情况 是由于+/ys-与着丝粒之间发生了一次交 换造成的,所以(3)和(4)是交换型。 (5)和(6)也是交换型。其产生过程请自己 画图作为练习。 子囊型(3)(4)和(5)(6)的出现表明 交换发生在两条非姊妹染色单体间,也就是发 生在四线期 2021/2/20 9
2021/2/20 9 ⚫ (3)和(4) 的形成经过交换发生在着丝粒与之 间。中期I时，分配到每一子核的两条染色单体 都是一个带有lys＋，一个带有lys－，所以第一 次分裂没有出现分离现象。中期II时，才发生 分离，所以称为第二次分裂分离。再经过一次 有丝分裂形成4个孢子时，排列顺序是＋＋ ――＋＋――或――＋＋――＋＋。这种情况 是由于lys＋/lys－与着丝粒之间发生了一次交 换造成的，所以（3）和（4）是交换型。 （5）和（6）也是交换型。其产生过程请自己 画图作为练习。 子囊型（3）（4）和（5）（6）的出现表明 交换发生在两条非姊妹染色单体间，也就是发 生在四线期
在(3)—(6)的4种子囊型中,其实只有 两对孢子交换了位置,其余两对孢子维持原位。 在(3)中,第二对与第三对交换了位置,第 对与第四对维持原位。也就是说,每发生 次交换,一个子囊中有半数孢子发生重组。所 以,着丝粒与基因间的重组率为 交换型子囊数 重组率=×12×100% 交换型子囊数+非交换型子囊数 这与二倍体物种中计算重组率的基本原理 是一样的。 假如有10个子囊对lys座位是非交换型,有 6个子囊对lys一座位是交换型,则 重组率=6/10+6×1/2×100%=18.75 2021/2/20
2021/2/20 10 ⚫ 在（3）—（6）的4种子囊型中，其实只有 两对孢子交换了位置，其余两对孢子维持原位。 在（3）中，第二对与第三对交换了位置，第 一对与第四对维持原位。也就是说，每发生一 次交换，一个子囊中有半数孢子发生重组。所 以，着丝粒与基因间的重组率为： 交换型子囊数 重组率＝ ×1/2 ×100％ 交换型子囊数＋非交换型子囊数 这与二倍体物种中计算重组率的基本原理 是一样的。 假如有10个子囊对lys座位是非交换型，有 6个子囊对lys－座位是交换型，则 重组率=6/10+6 ×1/2 ×100%=18.75%