第十章细胞骨架 THE CYTOSKELETON
THE CYTOSKELETON
·成分：微丝(microfilament)、微管(microtubule)和中 间纤维(intemediate filament)构成。均由单体蛋白以较 弱的非共价键结合在一起，构成纤维型多聚体。 ·微丝确定细胞表面特征，使细胞能够运动和收缩。 ·微管确定膜性细胞器的位置和作为膜泡运输的导轨。 中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。 ·其它骨架成分：核骨架、核纤层、细胞外基质
• 成分：微丝（microfilament）、微管（microtubule）和中 间纤维（intemediate filament）构成。均由单体蛋白以较 弱的非共价键结合在一起，构成纤维型多聚体。 • 微丝确定细胞表面特征，使细胞能够运动和收缩。 • 微管确定膜性细胞器的位置和作为膜泡运输的导轨。 • 中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。 • 其它骨架成分：核骨架、核纤层、细胞外基质
Key to Cytoskeletal Functions (1)Structure and Support (2)Intracellular Transport 3Contractility and Motility 4)Spatial Organization Actin filaments 1 Actin filaments 1 (3) Motor protein Intermediate Microtubule filament Intermediate filaments Nerve cell Motor protein Actin filaments Microtubule (4) 2 Microtubule Motor protein ) (a) Epithelial cell (c) Dividing cell Copyright 1999 John Wiley and Sons,inc.All rights reserved
The three types of protein
第一节微丝 microfilament MF ·又称肌动蛋白纤维actin filament,是由两条线性排列的肌 动蛋白链形成的螺旋，形状如双线捻成的绳子，直径约 7nm
第一节 微丝 microfilament , MF • 又称肌动蛋白纤维actin filament，是由两条线性排列的肌 动蛋白链形成的螺旋 ，形状如双线捻成的绳子，直径约 7nm
(+) Pointed 个个1↑1 Barbed end end
一、分子结构 根据等电点分为3类：a分布于肌肉细胞；B和Y分布于肌细 胞和非肌细胞。 actin单体外观呈哑铃形，称球形肌动蛋白G-actin;多聚体 称为纤维形肌动蛋白F-actin。 actin在进化上高度保守，酵母和兔子肌肉的肌动蛋白有 88%的同源性。 ·肌动蛋白要经过翻译后修饰，如N-端乙酰化或组氨酸残基 的甲基化
• 根据等电点分为3类：α分布于肌肉细胞；β和γ分布于肌细 胞和非肌细胞。 • actin单体外观呈哑铃形，称球形肌动蛋白G-actin；多聚体 称为纤维形肌动蛋白F-actin。 • actin在进化上高度保守，酵母和兔子肌肉的肌动蛋白有 88%的同源性。 • 肌动蛋白要经过翻译后修饰，如N-端乙酰化或组氨酸残基 的甲基化。 一、分子结构
微丝的装配 ·条件：ATP、适宜的温度、存在K+和Mg+离子。 ·过程：2-3个actin聚集成一个核心（核化）；ATP-actin分 子向核心两端加合。微丝具有极性，ATP-actin加到(+)极 的速度要比加到(-)极的速度快5-10倍。 溶液中ATP-肌动蛋白的浓度处于临界浓度时，ATP-肌动 蛋白在(+)端添加，而从()端分离，表现出“踏车”现象
• 条件：ATP、适宜的温度、存在K+和Mg2+离子。 • 过程：2-3个actin聚集成一个核心（核化）；ATP-actin分 子向核心两端加合。微丝具有极性，ATP-actin加到(+)极 的速度要比加到(-)极的速度快5-10倍。 • 溶液中ATP-肌动蛋白的浓度处于临界浓度时，ATP-肌动 蛋白在(+)端添加，而从(-)端分离，表现出 “踏车”现象。 微丝的装配
Treadmilling ADP ATP actin with actin with bound ADP bound ATP
Treadmilling - +
·细胞中大多数微丝结构处于动态的组装和去组装过程中， 并通过这种方式实现其功能。 细胞松弛素(cytochalasin)可切断微丝纤维，并结合在 微丝末端抑制肌动蛋白加合到微丝纤维上，特异性的抑制 微丝功能。 ·鬼笔环肽(phalloidin)与微丝能够特异性的结合，使微丝 纤维稳定而抑制其功能。荧光标记的鬼笔环肽可特异性的 显示微丝
• 细胞中大多数微丝结构处于动态的组装和去组装过程中， 并通过这种方式实现其功能。 • 细胞松弛素（cytochalasin）可切断微丝纤维，并结合在 微丝末端抑制肌动蛋白加合到微丝纤维上，特异性的抑制 微丝功能。 • 鬼笔环肽（phalloidin）与微丝能够特异性的结合，使微丝 纤维稳定而抑制其功能。荧光标记的鬼笔环肽可特异性的 显示微丝
二、微丝结合蛋白 已知的的微丝结合蛋白有100多种，分为以下类型： 1.核化蛋白：使游离actin核化，开始组装，Arp ·2.单体隐蔽蛋白：阻止游离actin向纤维添加，thymosin 。 3.封端蛋白：使纤维稳定，CapZ 。 4.单体聚合蛋白：将结合的单体安装到纤维，profilin ·5.微丝解聚蛋白：使微丝去组装，cofilin 。 6.交联蛋白：fimbrin 。7. 纤维切断蛋白：将微丝切断，gelsolin 8.膜结合蛋白：vinculin
二、微丝结合蛋白 • 已知的的微丝结合蛋白有100多种，分为以下类型： • 1．核化蛋白：使游离actin核化，开始组装，Arp • 2．单体隐蔽蛋白：阻止游离actin向纤维添加，thymosin • 3．封端蛋白：使纤维稳定，Cap Z • 4．单体聚合蛋白：将结合的单体安装到纤维，profilin • 5．微丝解聚蛋白：使微丝去组装，cofilin • 6．交联蛋白：fimbrin • 7．纤维切断蛋白：将微丝切断，gelsolin • 8．膜结合蛋白：vinculin