东北师范大学：《遗传学》课程教学资源（教案讲义）第六章 染色体和连锁群

第六章染色体和连锁群 1、在番茄中，圆形(O)对长形(o)是显性，单一花序()对复状花序(s)是显性 这两对基因是连锁的，现有一杂交 g× 得到下面4种植株： 圆形、单一花序(0S)23 长形、单一花序(oS)83 圆形、复状花序(Os)85 长形、复状花序(0s)19 问0 间的交换值是多少？ 在这 一杂交中，圆形、单一花序(OS)和长形、复状花序(os)为重组型，故0一 间的交换值为： r= 23+19 =20% 23+83+85+19 2、根据上一题求得的O一S间的交换值，你预期 杂交结果，下一代4种表型的比例如何？ 解： 01 0s04 S0.4 0s0.400Ss0.0400s50.160o530.1600s0.04 0oSS0.040oSs0.16 0S016 os's oo 0s0.100S50.0100ss0.04 0Ss0.0400ss0.01 0_S_:0_5s:00S_:00ss=51%:24%:24%:1%, 即4种表型的比例为： 圆形、单一花序(51%)， 圆形、复状花序(24%) 长形、单一花序(24%) 长形、复状花序(1%) 3、在家鸡中，白色由于隐性基因©与0的两者或任何一个处于纯合态有色要有两个显 性基因C与0的同时存在，今有下列的交配：

第六章 染色体和连锁群 1、在番茄中，圆形（O）对长形（o）是显性，单一花序（S）对复状花序（s）是显性。 这两对基因是连锁的，现有一杂交 得到下面 4 种植株： 圆形、单一花序（OS）23 长形、单一花序（oS）83 圆形、复状花序（Os）85 长形、复状花序（os）19 问 O—s 间的交换值是多少？ 解：在这一杂交中，圆形、单一花序（OS）和长形、复状花序（os）为重组型，故 O—s 间的交换值为： 20% 23 83 85 19 23 19 = + + + + r = 2、根据上一题求得的 O—S 间的交换值，你预期 杂交结果，下一代 4 种表型的比例如何？ 解： OS 0.1 Os 0.4 oS 0.4 os 0.1 OS 0.1 OOSS 0.01 OOSs 0.04 OoSS 0.04 OoSs 0.01 Os 0.4 OOSs 0.04 OOss 0.16 OoSs 0.16 Ooss 0.04 oS 0.4 OoSS 0.04 OoSs 0.16 ooSS 0.16 ooSs 0.04 os 0.1 OoSs 0.01 Ooss 0.04 ooSs 0.04 ooss 0.01 O_S_ ：O_ss ：ooS_ ：ooss = 51% ：24% ：24% ：1%， 即 4 种表型的比例为： 圆形、单一花序(51％)， 圆形、复状花序(24％)， 长形、单一花序(24％)， 长形、复状花序(1％)。 3、在家鸡中，白色由于隐性基因 c 与 o 的两者或任何一个处于纯合态有色要有两个显 性基因 C 与 O 的同时存在，今有下列的交配：

♀CC0o白色×6cc00白色 子一代有色 子一代用双隐性个体cc0测交。做了很多这样的交配，得到的后代中，有色68只，白 色204只。问0一℃之间有连锁吗？如有连锁，交换值是多少？ 解：根据题意，上述交配： ♀CCo0白色×ccO0白色♂ 有色CcO0×cco0白色 有色CO 白色(0_cc,ooC,cc00 68 204 204+684 204+684 此为自由组合时双杂合个体之测交分离比。 可见，c口间无连锁。 (偌有连锁，交换值应为50%，即被测交之1形成C0:c0 C0:co=】:1:1:1的配子：如果这样，那么c与o在连锁图上相距很远，一般依该 二基因是不能直接测出重组图距来的。 4、双杂合体产生的配子比例可以用测交来估算。现有一交配如下： AABB X aabb AaBb x aabb AaBb Aabb aaBb aabb 1-p)PP(1-p) 间：(1)独立分配时，P=? (2)完全连锁时，P=? (3)有一定程度连锁时，p一？ 解：题目有误，改为： (1)独立分配时，P=12: (2)完全连镇时，P=0: (3)有一定程度连锁时，p=2,其中r为重组值。 5、在家鸡中，px和l是引起阵发性痉李和白化的伴性隐性基因。今有一双因子杂种公 鸡分与正常母鸡交配，孵出74只小鸡，其中16只是白化.假定小鸡有一半是 没有一只早期死亡，而px与山之间的交换值是10%，那么在小鸡4周龄时，显出阵发性痉 李时，(1)在白化小鸡中有多少数目显出这种症状，(2)在非白化小鸡中有多少数目显出这 种症状？ 解：上述交配子代小鸡预期频率图示如下

♀CCoo 白色 × ♂ccOO 白色 ↓ 子一代有色 子一代用双隐性个体 ccoo 测交。做了很多这样的交配，得到的后代中，有色 68 只，白 色 204 只。问 o—c 之间有连锁吗？如有连锁，交换值是多少？ 解：根据题意，上述交配： ♀ CCoo 白色  ccOO 白色 ♂ ↓ 有色 CcOo  ccoo 白色 ↓ 有色 C_O_ 白色（O_cc，ooC_，ccoo） 4 1 204 68 68 = + 4 3 204 68 204 = + 此为自由组合时双杂合个体之测交分离比。 可见，c—o 间无连锁。 (若有连锁，交换值应为 50％，即被测交之 F1 形成 Co ：cO ： CO ：co＝1 ：1 ：1 ：1 的配子；如果这样，那么 c 与 o 在连锁图上相距很远，一般依该 二基因是不能直接测出重组图距来的)。 4、双杂合体产生的配子比例可以用测交来估算。现有一交配如下： 问：（1）独立分配时，P=？ （2）完全连锁时，P=？ （3）有一定程度连锁时，p=？ 解：题目有误，改为： （1）独立分配时，P = 1/2； （2）完全连锁时，P = 0； （3）有一定程度连锁时，p = r/2，其中 r 为重组值。 5、在家鸡中，px 和 al 是引起阵发性痉挛和白化的伴性隐性基因。今有一双因子杂种公 鸡 Px al px Al 与正常母鸡交配，孵出 74 只小鸡，其中 16 只是白化。假定小鸡有一半是雌的， 没有一只早期死亡，而 px 与 al 之间的交换值是 10％，那么在小鸡 4 周龄时，显出阵发性痉 挛时，（1）在白化小鸡中有多少数目显出这种症状，（2）在非白化小鸡中有多少数目显出这 种症状？ 解：上述交配子代小鸡预期频率图示如下：

45%px Al 45%Px 5%Px AI 5%px al 1/2 Px Al 22.5%P 22.5%Px al 2.5%Px4 2.5%px al Px Al Px Al Px Al Px Al 1/2W 22.5%m 22.%P al 25% 2.5%Px al 在雄性小鸡中，由于从正常母鸡得到Px、A基因，既不显px,也不显l:只有雌性小 鸡中有可能显px或l性状。很据上述频*可得： 在白化小鸡中显阵发痉李性状者为： 2.5 16 % =1.6(1-2只) 22.5+2.5 在非白化小鸡中显阵发痉李性状者为： (74-16) 22.5%=17.417-18只) 、75 6、因为px是致死的，所以这基因只能通过公鸡传递。上题的雄性小鸡既不显示px, 也不显示山，因为它们从正常母鸡得到Px、N基因。问多少雄性小鸡带有px?多少雄性小 鸡带有al? 解：根据上题的图示可知，有45%的雄性小鸡带有px,45%的雄性小鸡带有，5%的 雄性小鸡同时带有px和l。 7、在果蝇中，有一品系对三个常染色体隐性基因a、b和c是纯合的，但不一定在同 条染色体上，另一品系对显性野生型等位基因A、B、C是纯合体，把这两品系交配，用F】 雌蝇与隐性纯合雄蝇亲本回交，观察到下列结果： 型 数目 ab 2 09 212 208 (1)问这三个基因中哪两个是连锁的？ (2)连锁基因间重组值是多少？ 解：(a、FI雌性杂合子的ABC来自一个亲本，而abe来自另一个亲本。在此基础上 观察亲本表型组合是保持（如A-B,a-b),还是改变(A-b,a-B),对回交子代进行分类， 看它们对每一对基因分别属于亲本型还是重组型。 回交子代表型 基因对 亲本型 重组型

♀ W Px Al  Px al px Al ♂    45% px Al 45% Px al 5% Px Al 5% px al 1/2 Px Al 22.5% Px Al px Al 22.5% Px Al Px al 2.5% Px Al Px Al 2.5% Px Al px al 1/2 W 22.5% W px Al 22.5% W Px al 2.5% W Px Al 2.5% W px al 在雄性小鸡中，由于从正常母鸡得到 Px、A 基因，既不显 px，也不显 al；只有雌性小 鸡中有可能显 px 或 al 性状。很据上述频率可得： 在白化小鸡中显阵发痉挛性状者为： % 1.6(1 2 ) 22.5 2.5 2.5 16  = − 只      + 在非白化小鸡中显阵发痉挛性状者为： % 17.4(17 18 ) 75 22.5 (74 16)  = − 只      − 6、因为 px 是致死的，所以这基因只能通过公鸡传递。上题的雄性小鸡既不显示 px， 也不显示 al，因为它们从正常母鸡得到 Px、Al 基因。问多少雄性小鸡带有 px？多少雄性小 鸡带有 al？ 解：根据上题的图示可知，有 45%的雄性小鸡带有 px，45%的雄性小鸡带有 al，5%的 雄性小鸡同时带有 px 和 al。 7、在果蝇中，有一品系对三个常染色体隐性基因 a、b 和 c 是纯合的，但不一定在同一 条染色体上，另一品系对显性野生型等位基因 A、B、C 是纯合体，把这两品系交配，用 F1 雌蝇与隐性纯合雄蝇亲本回交，观察到下列结果： 表型 数目 a b c 211 ABC 209 a B c 212 AbC 208 （1）问这三个基因中哪两个是连锁的？ （2）连锁基因间重组值是多少？ 解：(a)、F1 雌性杂合子的 ABC 来自一个亲本，而 abc 来自另一个亲本。在此基础上， 观察亲本表型组合是保持（如 A-B，a-b），还是改变（A-b，a-B），对回交子代进行分类， 看它们对每一对基因分别属于亲本型还是重组型。 回交子代表型 基因对 亲本型 重组型

A-B abc+ABC=420 aBc+AbC=420 A-C abc+ABC+aBc+AbC=840 B-C abc+ABC=420 aBc+AbC=420 这些数据说明：A-B和B-C之间是自由组合的，但基因A和C是紧密连锁的，所以没有重 组发生。 上述实验可图示如下： ACB F AC B AC b acB acb ac b, aeb'acb’acb (b)、0%。 8、在番茄中，基因O(oblate=flattened fruit),p(peach=hairyfruit)和S(compound inflorescence)是在第二染色体上。对这三个基因是杂合的F,用对这三个基因是纯合的隐 性个体进行测交，得到下列结果： 测交的子代表型数目 444 73 + +p+ ◆ps 9 0++ 110 。+ 0p+ 吃 0p8 (1)这三个基因在第二染色体上的顺序如何？ (2)两个纯合亲本的基因型是什么？ (3)这些基因间的图距是多少？ (4)并发系数是多少？ 解：对这三对基因杂合的个体产生8种类型配子，说明在两个连锁间区各有单交换发生， 同时也有双交换出现。由于每交换只发生在四线体的2条中，所以，互换率<50%，于是， 各型配子中，亲本类型最多，+s和o+一组即是：而双交换是两个单交换同时发生，所以

A-B abc + ABC = 420 aBc + AbC = 420 A-C abc + ABC + aBc + AbC = 840  B-C abc + ABC = 420 aBc + AbC = 420 这些数据说明：A-B 和 B-C 之间是自由组合的，但基因 A 和 C 是紧密连锁的，所以没有重 组发生。 上述实验可图示如下： P B B A C A C b b a c a c  ↓ F1 ♀ b b a c a c b B a c A C  ♂ ↓ B1 b B a c A C ， b b a c A C ， b B a c a c ， b b a c a c （b）、0%。 8、在番茄中，基因 O（oblate = flattened fruit），p（peach = hairyfruit）和 S（compound inflorescence）是在第二染色体上。对这三个基因是杂合的 F1，用对这三个基因是纯合的隐 性个体进行测交，得到下列结果： （1）这三个基因在第二染色体上的顺序如何？ （2）两个纯合亲本的基因型是什么？ （3）这些基因间的图距是多少？ （4）并发系数是多少？ 解：对这三对基因杂合的个体产生 8 种类型配子，说明在两个连锁间区各有单交换发生， 同时也有双交换出现。由于每交换只发生在四线体的 2 条中，所以，互换率＜50％，于是， 各型配子中，亲本类型最多，++s 和 op+一组即是；而双交换是两个单交换同时发生，所以

最少，+p+,o+s一组即是。在双交换中，只有位于中间的基因互换，所以前两组比较推知 基因。在中间。于是. 三基因的顺序应是pOs。 而二纯合亲本的基因型是：po叶/po+和+s/+s 两个间区的重组值是： 96+110+2+2 RF(p-0)= =21% 1000 RF(O) 73+63+2+2=14% 1000 因此，这三个基因的连锁图为 21 0 14 十 2+2 并发系数= 实测双交换率 1000 =13.6% 预期双交换率 2114 100八100 9、下面是位于同一条染色体上的三个基因的隐性基因连锁图，并注明了重组频率。 如果并发率是60%，在aBY1+++×aBY/aBY杂交的1000个子代中预期表型 频率是多少？ 解：因为 实际双交换率 并发系数 理论双交换率 所以，实际双交换率=并发系数×理论双交换率。 依此，上述交配的子代顶期频率可图示如下： a邓y4+×a邱lay 表 型 个体数 1/2(10%6 + +B- 59%-0.396+B 4 79 47 47+47%B+/Bw oR+ 47 4.7%++y4.7%++/aBy++y 47

最少，+p+，o+s 一组即是。在双交换中，只有位于中间的基因互换，所以前两组比较推知 基因 o 在中间。于是： 三基因的顺序应是 pos。 而二纯合亲本的基因型是： po+／po+和++s／++s 两个间区的重组值是； 21% 1000 96 110 2 2 ( ) = + + + RF p−o = 14% 1000 73 63 2 2 ( ) = + + + RF o−s = 因此，这三个基因的连锁图为： P 21 o 14 s ⎯+⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯+⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯+⎯ 13.6% 100 14 100 21 1000 2 2 =                   + = = 预期双交换率 实测双交换率 并发系数 9、下面是位于同一条染色体上的三个基因的隐性基因连锁图，并注明了重组频率。 如果并发率是 60％，在αβγ/＋＋＋×αβγ/αβγ杂交的 1000 个子代中预期表型 频率是多少？ 解：因为 理论双交换率 实际双交换率 并发系数 = ， 所以，实际双交换率 = 并发系数  理论双交换率。 依此，上述交配的子代顶期频率可图示如下： /+++  /   表 型 个体数   1/2 (10%)2 (60%) ++ 0.3% ++/ ++ 3 0.3% + 0.3% +/ + 3 (5% − 0.3%) + 4.7% +/ + 47 4.7% ++ 4.7% ++/ ++ 47 4.7% + 4.7% +/ + 47 4.7% ++ 4.7% ++/ ++ 47

40.39%a840.3%aBy/aBy aBy403☐ 403%++40.3%+/$y+403 10、如做一个实验，得到重组率为25%，请用Haldane作图函数，求校正后图距。如 得到的 为5% 求校正后的图距 请根据上面的重组率与校正后图距的关系，讨论在什么情况下要用作图函数校正，并说 明为什么？ 解：R=l/2(1-e2y=1/21-2R)n报号2 如果重组之大于5%时，由于偶数次交换的存在，重组值往往会偏离交换值。两 位点距离越远，重组值与交换值差别越大，此时要用作图函数校正。 11、突变基因a是杂合的链孢霉所形成的子囊，现把子囊中的孢子排列顺序和各种子囊 数目写在第208页下面（见下表），请计算突变基因a与着丝粒间的图距。 孢子 子寰数 第一孢子对第二孢子对第三孢子对第四孢子对 名 a + 23 1 + 解：分析表列子囊得知：后面4类型子囊是由于突变基因与其等位的野生型基因(+)发生交 换，而使它们 二次分裂分 然而它们属于同一类型，各自 子囊孢子的排 列顺序不同，是由于着丝粒的不同取向形成的 因此，突变基因与若丝粒间的交换值是： 1(交换子囊数) _10 2+3+2+1 =4% 2全部子囊数2(44+48+2+3+2+1 也就是说，突变基因a与着丝粒间的图距是4个遗传单位。 12、减数分裂过程中包括两次减数分裂，染色体的减数发生在第一次减数分裂的时候。 我们己经知道基因在染色体上，既然染色体在第一次分裂时减数，为什么位于染色体上的基 因有时可以在第二次分裂时分离呢？ 提示：参考图6-21。 解：同源染色体的异质等位基因有可能通过非姊妹染色单体的交换而互换位置，是姊妹 染色单体异质化。只有到细胞第二次分裂，姊妹染色单体分离时，这对异质基因才能分离。 13、设第一次交换发生在非姊妹染色单体2一3间，如第二次交换可发生在任意两非城 妹染色单体间，机会相等，请画出四种可能的双交换，并分别写出子囊的基因型

40.3%  40.3% /  403 40.3% +++ 40.3% +++/ +++ 403 10、如做一个实验，得到重组率为 25％，请用 Haldane 作图函数，求校正后图距。如 得到的重组率为 5％，求校正后的图距。 请根据上面的重组率与校正后图距的关系，讨论在什么情况下要用作图函数校正，并说 明为什么？ 解： R=1/2(1-e -2x) x=-1/2(1-2R)=ln 根号 2 如果重组之大于 5%时，由于偶数次交换的存在，重组值往往会偏离交换值。两 位点距离越远，重组值与交换值差别越大，此时要用作图函数校正。 11、突变基因 a 是杂合的链孢霉所形成的子囊，现把子囊中的孢子排列顺序和各种子囊 数目写在第 208 页下面（见下表），请计算突变基因 a 与着丝粒间的图距。 解：分析表列子囊得知：后面 4 类型子囊是由于突变基因与其等位的野生型基因(+)发生交 换，而使它们在减数分裂第二次分裂分离(M2)。然而它们属于同一类型，各自子囊孢子的排 列顺序不同，是由于着丝粒的不同取向形成的。 因此，突变基因 a 与着丝粒间的交换值是： 4% 44 48 2 3 2 1 2 3 2 1 2 1 2 1  =      + + + + + + + +  =      全部子囊数 交换子囊数 也就是说，突变基因 a 与着丝粒间的图距是 4 个遗传单位。 12、减数分裂过程中包括两次减数分裂，染色体的减数发生在第一次减数分裂的时候。 我们已经知道基因在染色体上，既然染色体在第一次分裂时减数，为什么位于染色体上的基 因有时可以在第二次分裂时分离呢？ 提示：参考图 6-21。 解：同源染色体的异质等位基因有可能通过非姊妹染色单体的交换而互换位置，是姊妹 染色单体异质化。只有到细胞第二次分裂，姊妹染色单体分离时，这对异质基因才能分离。 13、设第一次交换发生在非姊妹染色单体 2—3 间，如第二次交换可发生在任意两非姊 妹染色单体间，机会相等，请画出四种可能的双交换，并分别写出子囊的基因型

(1) a+c abe ++ +b+ a++ abc ++c +b+ a+c +bc

解： (1) a + c a b c + + + + b + a + c + b + (2) a + + a b c + + c + b + a + c + b + (3) a + c a b + + + + + b c

(4) a++ ab+ ++c +bc h 14、根据表65的资料，计算重组值，得到 ,一nic 5.05% nic-ade 5.209 .-ade 9.30% 为什么5.05%+5.20%>9.30%呢？因为·一adc间的重组值低估了。我们看下表：（见 第210页，这儿.202+208-3-095%.是低估的重临.把这低结的数价血上去， 4000 就完全符合了。 5.05ic5.20de 9.30+0.5 表：·一d的睡细值怎样低估的 每一子囊被计算为重组 在所有子中被计 的染色单体数 子囊数 算为重组子的染色 型 单体数 ·icic-ae·-ade 2 4 0 1 040 0 2 90 0180180 90 6 7 202+208≠372 请在表中空白处填上数字。 解：下面是(2)~(7)的四分孢子的起源图，各图的右边列出了子囊中孢子对的基因 型及其排列方式：

a + c + b + (4) a + + a b + + + c + b c 14、根据表 6-5 的资料，计算重组值，得到 ·—nic 5.05％ nic—ade 5.20％ ·—ade 9.30％ 为什么 5.05％+5.20％＞9.30％呢？因为·—ade 间的重组值低估了。我们看下表：（见 第 210 页）。这儿， 0.95% 4000 202 208 372 = + − ，是低估的重组值。把这低估的数值加上去， 就完全符合了。 202＋208≠372 请在表中空白处填上数字。 解：下面是（2）~（7）的四分孢子的起源图，各图的右边列出了子囊中孢子对的基因 型及其排列方式：

2 ade nic ade nic ade nic 3) +ade nic+ nic ade +ade nic ade ++ nic+ 5) ade +ade nic

+ ade nic + (2) + + + + nic ade nic ade + ade nic + (3) + + + ade nic + nic ade + ade nic + (4) + ade nic ade + + nic + + ade nic + (5) + ade nic + + ade nic +

6 ade nic ade ++ nic ade nic ade ++ nic ade +ade nic nic 根据上面的图式和孢子对的排列顺序，可以得到：（有一个判基因与者丝点之间有没 有发生交换的简单办法：在右边的子囊中，每次只看一个基因位点，从上到下，每两个基因 为一组，如果每组内的基因符号相同，则说明该位点与着丝点之间没发生交换：如果每组内 的基因符号不相同，则说明该位点与若丝点之间发生了交换。) 表：。-ade间的重组值怎样被低估的？ 每一子囊中的重组型染色单体数 在所有子囊中的重组型染色单体数 子囊型 ·-nic nic-ade·-ade 子囊数 ·-ic nic-ade ·-ade 2 0 4 0 1 公 4 0 3 0 3 2 90 0 180 180 2 2 5 0 5 2 90 180 0 180 2 4 5 10 10 202 208 372 15、你如何辨别果蝇中同一染色体上相距很远的基因和非同源染色体上独立分配的基 因？ 解：假设这两个位点分别为Aa,Bb,在AB/AB×ab/b杂交的FI代中选雄性个体与 山b测交，如果测交后代只有两种类型，说明AB连锁，如果有四种类型，说明为独立分 配。图示如下： (1)连锁：

+ ade nic + (6) + + nic ade + + nic ade + ade nic + (7) + + nic ade + ade nic + 根据上面的图式和孢子对的排列顺序，可以得到：（有一个判断基因与着丝点之间有没 有发生交换的简单办法：在右边的子囊中，每次只看一个基因位点，从上到下，每两个基因 为一组，如果每组内的基因符号相同，则说明该位点与着丝点之间没发生交换；如果每组内 的基因符号不相同，则说明该位点与着丝点之间发生了交换。） 表： • −ade 间的重组值怎样被低估的？ 子囊型 每一子囊中的重组型染色单体数 子囊数 在所有子囊中的重组型染色单体数 • −nic nic − ade • −ade • −nic nic − ade • −ade 2 3 4 5 6 7 0 0 2 2 2 2 4 2 2 0 4 2 0 2 0 2 2 2 1 90 5 90 1 5 0 0 10 180 2 10 4 180 10 0 4 10 0 180 0 180 2 10 202 + 208  372 15、你如何辨别果蝇中同一染色体上相距很远的基因和非同源染色体上独立分配的基 因？ 解：假设这两个位点分别为 A-a，B-b，在 AB/AB  ab/ab 杂交的 F1 代中选雄性个体与 ab/ab 测交，如果测交后代只有两种类型，说明 AB 连锁，如果有四种类型，说明为独立分 配。图示如下： （1）连锁：