三节酶含量的调节(基因表达的调节) 酶水平 酶活性的调节 E的调节 酶含量的调节 底物水平A B酶的定位调节 的调节 ⅹ辅助因子产物调节 的调节 生长发育的不同时期 外界环境变化 酶合成与分解速度的变化(基因表达调控)
第三节 酶含量的调节（基因表达的调节） A B E X 底物水平 的调节 酶水平 的调节 酶活性的调节 酶含量的调节 酶的定位调节 辅助因子 的调节 生长发育的不同时期 外界环境变化 酶合成与分解速度的变化（基因表达调控） 产物调节
原核生物基因表达的调节(转录水平) 本世纪三十年代, H. Karstron在对糖代谢过程中的某些酶的合成进行研究 时提出:诱导酶与组成酶 酶合成诱导的现象 Jacob and monod的工作: 已知分解利用乳糖的酶有:β-半乳糖苷酶;β-半乳糖苷透过酶;硫代半乳糖苷转 乙酰酶。 实验:1大肠杆菌生长在葡萄糖培养基上时,细胞内无上 述三种酶合成; 2.大肠杆菌生长在唯一碳源乳糖培养基上时,细胞 内有上述三种酶合成;当换成葡萄糖培养基时, 种酶基本消失 3表明菌体生物合成的经济原则:需要时才合成。 某些代谢物可以诱导某些酶的合成,是通过促进 为该酶编码的基因的表达而进行的,这种现象叫做 酶合成的诱导。能诱导酶合成的物质叫诱导物。被 诱导合成的酶叫诱导酶
一、原核生物基因表达的调节（转录水平） 本世纪三十年代，H.Karstrom在对糖代谢过程中的某些酶的合成进行研究 时提出：诱导酶与组成酶 酶合成诱导的现象—Jacob and Monod的工作： 已知分解利用乳糖的酶有：-半乳糖苷酶； -半乳糖苷透过酶；硫代半乳糖苷转 乙酰酶。 实验：1.大肠杆菌生长在葡萄糖培养基上时，细胞内无上 述三种酶合成； 2.大肠杆菌生长在唯一碳源乳糖培养基上时，细胞 内有上述三种酶合成； 当换成葡萄糖培养基时， 三种酶基本消失； 3.表明菌体生物合成的经济原则：需要时才合成。 某些代谢物可以诱导某些酶的合成，是通过促进 为该酶编码的基因的表达而进行的，这种现象叫做 酶合成的诱导。能诱导酶合成的物质叫诱导物。被 诱导合成的酶叫诱导酶
酶合成阻遏的现象 Jacob and monod的工作 实验:1大肠杆菌生长在无机盐和葡萄糖的培养基上时 检测到细胞内有色氨酸合成酶的存在; 2在上述培养基中加入色氨酸,检测发现细胞内色 氨酸合成酶的活性降低,直至消失。 3表明色氨酸的存在阻止了色氨酸合成酶的合成, 体现了菌生长的经济原则:不需要就不合成。 酶合成的阻遏:某些代谢物可以阻止某些酶的合成,是 通过阻止为该酶编码的基因的表达而进行的,这 种现象叫做酶合成的阻遏。能阻遏酶合成的物质 叫辅阻遏物。被辅阻遏物作用而停止合成的酶叫 阻遏酶
酶合成阻遏的现象—Jacob and Monod的工作： 实验：1.大肠杆菌生长在无机盐和葡萄糖的培养基上时， 检测到细胞内有色氨酸合成酶的存在； 2.在上述培养基中加入色氨酸，检测发现细胞内色 氨酸合成酶的活性降低，直至消失。 3.表明色氨酸的存在阻止了色氨酸合成酶的合成， 体现了菌生长的经济原则：不需要就不合成。 酶合成的阻遏：某些代谢物可以阻止某些酶的合成，是 通过阻止为该酶编码的基因的表达而进行的，这 种现象叫做酶合成的阻遏。能阻遏酶合成的物质 叫辅阻遏物。被辅阻遏物作用而停止合成的酶叫 阻遏酶
(一) Jacob and monod的操纵子模型(1961) 1.操纵子:是基因表达的协调单位,由启动子、操纵基 因及其所控制的一组功能上相关的结构基因所组成。 操纵基因受调节基因产物的控制。 2.酶合成的诱导与阻遏的操纵子模型 (1)酶的诱导 结构基因 调节基因 操纵基因 结构基因调节基因 操纵基因 阴遏蛋白 阻遏蛋白 mRNA 诱导物 Q9、QQa 姐遏蛋白阻挡操纵基因, 酶蛋白 结构基因不表达 诱导物与阻遏蛋白结合,使阻遏蛋白 不能阻挡操纵基因,结构基因表达
2. 酶合成的诱导与阻遏的操纵子模型 （1）酶的诱导 调节基因 操纵基因 结构基因 阻遏蛋白 阻遏蛋白阻挡操纵基因， 结构基因不表达。 调节基因 操纵基因 结构基因 阻遏蛋白 诱导物 mRNA 酶蛋白 诱导物与阻遏蛋白结合，使阻遏蛋白 不能阻挡操纵基因，结构基因表达。 （一）Jacob and Monod的操纵子模型（1961） 1. 操纵子：是基因表达的协调单位，由启动子、操纵基 因及其所控制的一组功能上相关的结构基因所组成。 操纵基因受调节基因产物的控制
(2)酶的阻遏 结构基因 调节基因操纵基因 调节基因操纵基因结构基因 mrNA 酶蛋白 w 98X 辅阻遏物 代谢产物与阻遏蛋白结 阻遏蛋白不能与操纵基因结合合,使之构象发生变化 结构基因表达 与操纵基因结合,结构基 因不能表达
（2）酶的阻遏 调节基因 操纵基因 结构基因 mRNA 酶蛋白 阻遏蛋白不能与操纵基因结合， 结构基因表达 调节基因 操纵基因 结构基因 辅阻遏物 代谢产物与阻遏蛋白结 合，使之构象发生变化 与操纵基因结合，结构基 因不能表达
(二) Jacob and monod的乳糖操纵子(大肠杆菌的 乳糖操纵子是第一个被发现的操纵子) 实验:细菌在含有葡萄糖和乳糖的培养基上生长,优先 利用葡萄糖。待葡萄糖耗尽时,在乳糖的诱导下,作用 于乳糖的酶才产生,细菌开始利用乳糖。研究表明,上 述现象由于葡萄糖降解物引起的,称为降解物阻遏。 进一步研究发现,此调节基因的产物是环腺苷酸受体 蛋白亦称降解物基因活化蛋白(cAP)
（二）Jacob and Monod的乳糖操纵子（大肠杆菌的 乳糖操纵子是第一个被发现的操纵子） 实验：细菌在含有葡萄糖和乳糖的培养基上生长，优先 利用葡萄糖。待葡萄糖耗尽时，在乳糖的诱导下，作用 于乳糖的酶才产生，细菌开始利用乳糖。研究表明，上 述现象由于葡萄糖降解物引起的，称为降解物阻遏。 进一步研究发现，此调节基因的产物是环腺苷酸受体 蛋白——亦称降解物基因活化蛋白（CAP）
过去称葡萄糖效应 阝B-半乳糖苷酶 β半乳糖苷透过酶 细菌乳糖操纵子的作用机制(降解物阻遏) β-半乳糖苷乙酰 操纵 基转移酶酶 调节基因 启动子基因| acz. lacy lacA mRNA CAP CAP-CAMP CAMP 复合物 当葡萄糖作唯一碳源时,葡萄糖的降解物对腺苷酸环化酶 有抑制作用,则cAMP的浓度降低, CAP-CAMPT复合物洞 不能与启动子结合,故转录不得进行
细菌乳糖操纵子的作用机制(降解物阻遏) 调节基因 启动子 操纵 基因 lacZ lacY lacA CAP cAMP CAP-cAMP 复合物 mRNA 当葡萄糖作唯一碳源时，葡萄糖的降解物对腺苷酸环化酶 有抑制作用，则cAMP的浓度降低， CAP-cAMP复合物减少， 不能与启动子结合，故转录不得进行。 + -半乳糖苷酶 -半乳糖苷透过酶 -半乳糖苷乙酰 基转移酶酶 过去称葡萄糖效应
受到降解物阻遏的酶类还包括代谢半乳糖、阿 拉伯糖、麦芽糖等的操纵子。 受一种调节蛋白控制的几个操纵子构成的调节系统称为 调节子。 cAP与cAMP构成的复合物对各种不同糖分解代谢的调 节即属于一种调节子
◼ 受到降解物阻遏的酶类还包括代谢半乳糖、阿 拉伯糖、麦芽糖等的操纵子。 受一种调节蛋白控制的几个操纵子构成的调节系统称为 调节子。 CAP与cAMP构成的复合物对各种不同糖分解代谢的调 节即属于一种调节子
(三)色氨酸操纵子(酶的阻遏)—阻遏物和操纵基因 的调节 结构基因 调节基因操纵基因 调节基因操纵基因结构基因 mrNA 酶蛋白 w 98X 辅阻遏物trp 代谢产物与阻遏蛋白结 阻遏蛋白不能与操纵基因结合合,使之构象发生变化 结构基因表达 与操纵基因结合,结构基 因不能表达
（三）色氨酸操纵子（酶的阻遏）——阻遏物和操纵基因 的调节 调节基因 操纵基因 结构基因 mRNA 酶蛋白 阻遏蛋白不能与操纵基因结合， 结构基因表达 调节基因 操纵基因 结构基因 辅阻遏物trp 代谢产物与阻遏蛋白结 合，使之构象发生变化 与操纵基因结合，结构基 因不能表达
大肠杆菌色氨酸操纵子的调节机制-衰减子模型: 衰减子:在转录水平上调节基因表达的衰减作用,用于 终止和减弱转录,这种调节的作用部位叫衰减子是 种位于结构基因上游前导区的终止子。 Tryptophan Operon Tryptophan present-no need to synthe size tryptophan Re gulator Gene Promater OperatorAttenuator Sinuctuiral genes trPR mRNA NO TRANSCRIPTION OC CURS t TrpR Protein TrpR Protein (cannot b ind (able to bind to op erator)
大肠杆菌色氨酸操纵子的调节机制-衰减子模型： 衰减子：在转录水平上调节基因表达的衰减作用，用于 终止和减弱转录，这种调节的作用部位叫衰减子——是 一种位于结构基因上游前导区的终止子