生理学 第一章绪论 基本要求 掌握:生理学的任务,内环境和稳态的概念,正反馈和负反馈概念。 熟悉:神经调节,体液调节,正、负反馈控制系统, 了解:生理学研究的三个水平,自身调节,前馈控制系统 二.基本概念 生理学( physiology),内环境( internal environment),稳态( homeostasis), 神经调节( nervous regulation),体液调节( humoral regulation),自身调节 ( autoregulation),激素( hormone),旁分泌( paracrine),神经分泌 ( neurosecretion),负反馈( negative feedback),正反馈( positive feedback), 前馈控制(feed- forward control) 三.重点与难点提示 (一)生理学的任务 生理学是生物学的一个主要分支,是研究生物机体正常生命活动规律和机体各组成 部分功能的一门科学。本课程主要研究人体各系统的器官和细胞的正常活动规律, 即呼吸、消化、循环、肌肉运动等生命活动的发生机制、相互关系以及内外环境的 各种变化对这些生命活动的影响,称人体生理学。人体生理学是一门重要的基础医 学理论科学。医学生在学习过程中,必须首先了解正常人体各组成部分功能,才能 理解在疾病状态下身体某系统和器官结构和功能的病理变化,以及药物治疗对其的 影响 (二)生理学研究的三个水平 人体最基本的结构和功能单位是细胞,许多功能相近的细胞构成组织、器官,由功 能上密切联系的一些器官构成系统,各个器官系统相互联系、相互影响构成了人体 复杂的整体。因此,生理学研究从下列层次进行:1)细胞和分子水平的研究研究 构成某器官各种细胞的生理特性和构成细胞的各个分子,特别是生物大分子的物理
1 生理学 第一章 绪论 一．基本要求 掌握：生理学的任务，内环境和稳态的概念，正反馈和负反馈概念。 熟悉：神经调节，体液调节，正、负反馈控制系统， 了解：生理学研究的三个水平，自身调节，前馈控制系统 二．基本概念 生理学（physiology），内环境（internal environment），稳态（homeostasis）， 神经调节（nervous regulation），体液调节（humoral regulation），自身调节 （ autoregulation ），激素 (hormone) ， 旁 分 泌 （ paracrine ），神经分泌 （neurosecretion），负反馈（negative feedback），正反馈（positive feedback）， 前馈控制（feed-forward control）。 三．重点与难点提示 （一）生理学的任务 生理学是生物学的一个主要分支，是研究生物机体正常生命活动规律和机体各组成 部分功能的一门科学。本课程主要研究人体各系统的器官和细胞的正常活动规律， 即呼吸、消化、循环、肌肉运动等生命活动的发生机制、相互关系以及内外环境的 各种变化对这些生命活动的影响，称人体生理学。人体生理学是一门重要的基础医 学理论科学。医学生在学习过程中，必须首先了解正常人体各组成部分功能，才能 理解在疾病状态下身体某系统和器官结构和功能的病理变化，以及药物治疗对其的 影响。 （二）生理学研究的三个水平 人体最基本的结构和功能单位是细胞，许多功能相近的细胞构成组织、器官，由功 能上密切联系的一些器官构成系统，各个器官系统相互联系、相互影响构成了人体 复杂的整体。因此，生理学研究从下列层次进行：1）细胞和分子水平的研究 研究 构成某器官各种细胞的生理特性和构成细胞的各个分子，特别是生物大分子的物理
学和化学特性。针对细胞和生物大分子的功能进行研究所获得的知识称为细胞生理 学。2)器官和系统水平的研究研究各器官和系统的功能,及其在机体整个生命活 动中所起的作用。例如心脏如何射血、肾脏如何产生尿液、消化系统如何从食物中 获取营养物质。3)整体水平的硏究研究人体整体情况下,各器官、系统间的相互 联系,相互作用和相互协调,以及整个机体在变化的环境中是如何维持正常的生命 活动的。以上三个水平的研究不可分割,互相联系和补充 (三)内环境和稳态 机体所有的细胞生存的环境细胞外液,称为机体的内环境。细胞外液包括血浆 和组织间液。在正常情况下,细胞外液的理化性质,如O2和CO2分压、渗透压、 pH等是处在一种相对稳定的状态,称为稳态。稳态是细胞行使正常生理功能和机体 维持正常生命活动的必要条件。而细胞、组织、器官和系统的正常功能又是内环境 稳态的重要保证 (四)生理功能的调节 正常情况下,机体内环境保持相对稳定是由于各组织器官的功能,能随内、外环 境的变化做相应而及时的调节。当内、外环境发生改变时,机体各种功能活动发生 相应变化的过程叫生理功能的调节。它包括:1)神经调节由神经系统参与对机体 生理功能进行调节的方式。此调节的基本方式是反射( reflex),反射活动的结构基 础是反射弧( reflex arc),这种调节具有反应快、作用部位精确、作用持续时间短的特 点2)体液调节指由机体内分泌腺和内分泌细胞分泌的某些特殊化学物质,经体 液运输到全身组织细胞,发挥其生理活动调节的方式。这些由内分泌细胞分泌,携 带生物学信息,能对组织细胞功能进行调节的化学物质称为激素。激素作用的细胞 为靶细胞。根据激素运输途径及作用范围的不同,体液调节分为全身体液调节和局 部体液调节。激素分泌的方式有长距离分泌、旁分泌和神经分泌。体液调节具有作 用缓慢、广泛、持久的特点;3)自身调节指机体许多组织细胞在不依赖于神经、 体液因素作用下,自身对周围环境的变化发生的适应性反应。例如,血管壁的平滑 肌受到一定程度的牵拉会发生收缩。此种调节只在受刺激的局部发生作用,其调节 幅度小,灵敏度低 (五).体内的控制系统 以上人体生理功能在各种调节形式可以用工程技术领域的自动控制理论加以解释。控
2 学和化学特性。针对细胞和生物大分子的功能进行研究所获得的知识称为细胞生理 学。2）器官和系统水平的研究 研究各器官和系统的功能，及其在机体整个生命活 动中所起的作用。例如心脏如何射血、肾脏如何产生尿液、消化系统如何从食物中 获取营养物质。3）整体水平的研究 研究人体整体情况下，各器官、系统间的相互 联系，相互作用和相互协调，以及整个机体在变化的环境中是如何维持正常的生命 活动的。以上三个水平的研究不可分割，互相联系和补充。 （三）内环境和稳态 机体所有的细胞生存的环境-细胞外液，称为机体的内环境。细胞外液包括血浆 和组织间液 。在正常情况下，细胞外液的理化性质，如 O2 和 CO2 分压、渗透压、 pH 等是处在一种相对稳定的状态，称为稳态。稳态是细胞行使正常生理功能和机体 维持正常生命活动的必要条件。而细胞、组织、器官和系统的正常功能又是内环境 稳态的重要保证。 （四）生理功能的调节 正常情况下，机体内环境保持相对稳定是由于各组织器官的功能，能随内、外环 境的变化做相应而及时的调节。当内、外环境发生改变时，机体各种功能活动发生 相应变化的过程叫生理功能的调节。它包括：1) 神经调节 由神经系统参与对机体 生理功能进行调节的方式。此调节的基本方式是反射（reflex），反射活动的结构基 础是反射弧(reflex arc)，这种调节具有反应快、作用部位精确、作用持续时间短的特 点 2）体液调节 指由机体内分泌腺和内分泌细胞分泌的某些特殊化学物质，经体 液运输到全身组织细胞，发挥其生理活动调节的方式。这些由内分泌细胞分泌，携 带生物学信息，能对组织细胞功能进行调节的化学物质称为激素。激素作用的细胞 为靶细胞。根据激素运输途径及作用范围的不同，体液调节分为全身体液调节和局 部体液调节。激素分泌的方式有长距离分泌、旁分泌和神经分泌。体液调节具有作 用缓慢、广泛、持久的特点；3）自身调节 指机体许多组织细胞在不依赖于神经、 体液因素作用下，自身对周围环境的变化发生的适应性反应。例如，血管壁的平滑 肌受到一定程度的牵拉会发生收缩。此种调节只在受刺激的局部发生作用，其调节 幅度小，灵敏度低。 （五）．体内的控制系统 以上人体生理功能在各种调节形式可以用工程技术领域的自动控制理论加以解释。控
制系统的基本组成包括控制部分、受控部分和监测装置。根据控制部分、受控部分 的相互关系,控制系统分为反馈控制系统、非反馈控制系统和前馈控制系统。 反馈控制系统的特点是一个闭环系统,即在控制部分和非控制部分之间存在着双向 信息联系,即控制部分发出控制信号支配受控部分的活动,同时受控部分的功能状 态经监测装置检测后发出反馈信号改变控制部分的活动。受控部分发出反馈信号影 响控制部分活动的过程称为反愦( feedback)。如果反馈信号作用的结果是减弱控制 部分的活动则为负反馈,其意义在于使机体的某项生理功能保持稳定。:如果作用的 结果是增强控制部分的活动则为正反馈,其意义在于使机体的某项生理功能在同 方向上不断加强,以致使这一功能得以迅速完成。 非自动控制系统的特点是在控制部分和受控部分之间只存在单向联系,即只有控制 部分向受控部分发出控制信息,是一开环系统。 前馈控制系统是指在干扰信号作用于受控部分,引起其功能改变之前,监测装 置提前检测到干扰信号并发岀信号作用于控制部分,及时调整控制部分发出的信号 以对抗干扰信号对受控部分的影响,从而保持受控部分功能状态的稳定。 四.学时分布:2学时 第二章细胞的基本功能 基本要求 掌握:1.膜蛋白介导的跨膜转运:经载体的易化扩散,经通道的易化扩散,主动转 2.细胞静息电位和动作电位的产生原理; 3.动作电位的引起及兴奋在同一细胞上的传导机制,局部兴奋和它向锋电位 的转变 4.神经-肌肉接头处的兴奋传递,骨骼肌的兴奋一收缩耦联: 熟悉:1.膜的化学组成和分子结构:脂质双分子层,细胞膜蛋白,细胞膜糖类 2.细胞膜的跨膜物质转运功能的单纯扩散,继发性主动转运; 3.跨膜信号转导的概念; 4.静息电位和动作电位的特点,兴奋性及兴奋性的变化规律:
3 制系统的基本组成包括控制部分、受控部分和监测装置。根据控制部分、受控部分 的相互关系，控制系统分为反馈控制系统、非反馈控制系统和前馈控制系统。 反馈控制系统的特点是一个闭环系统，即在控制部分和非控制部分之间存在着双向 信息联系，即控制部分发出控制信号支配受控部分的活动，同时受控部分的功能状 态经监测装置检测后发出反馈信号改变控制部分的活动。受控部分发出反馈信号影 响控制部分活动的过程称为反馈（feedback）。如果反馈信号作用的结果是减弱控制 部分的活动则为负反馈，其意义在于使机体的某项生理功能保持稳定。；如果作用的 结果是增强控制部分的活动则为正反馈，其意义在于使机体的某项生理功能在同一 方向上不断加强，以致使这一功能得以迅速完成。 非自动控制系统的特点是在控制部分和受控部分之间只存在单向联系，即只有控制 部分向受控部分发出控制信息，是一开环系统。 前馈控制系统是指在干扰信号作用于受控部分，引起其功能改变之前，监测装 置提前检测到干扰信号并发出信号作用于控制部分，及时调整控制部分发出的信号 以对抗干扰信号对受控部分的影响，从而保持受控部分功能状态的稳定。 四．学时分布：2 学时 第二章 细胞的基本功能 一．基本要求 掌握: 1.膜蛋白介导的跨膜转运:经载体的易化扩散, 经通道的易化扩散, 主动转 运; 2. 细胞静息电位和动作电位的产生原理； 3. 动作电位的引起及兴奋在同一细胞上的传导机制，局部兴奋和它向锋电位 的转变； 4. 神经-肌肉接头处的兴奋传递，骨骼肌的兴奋一收缩耦联； 熟悉: 1. 膜的化学组成和分子结构:脂质双分子层,细胞膜蛋白,细胞膜糖类. 2. 细胞膜的跨膜物质转运功能的单纯扩散, 继发性主动转运; 3. 跨膜信号转导的概念; 4. 静息电位和动作电位的特点，兴奋性及兴奋性的变化规律；
5.骨骼肌细胞中与兴奋和收缩活动有关的结构和功能 6.负荷与肌肉收缩能力的改变对肌肉收缩的影响 了解;1.细胞膜的跨膜物质转运功能的入胞和出胞. 2.离子通道蛋白、G蛋白偶联受体、氨酸激酶受体介导的跨膜信号转导。 3.生物电现象的观察和记录方法; 4.骨骼肌的收缩机制 5.平滑肌的结构和生理特性 基本概念 流体镶嵌模型( fluid mosaic model),单纯扩散( simple diffusion),通透性 ( permeability),易化扩散( facilitated diffusion),离子通道( ion channe) 化学门控通道( chemically- gated channel),电压门控通道( voltage- gated channel),机械性门控通道( mechanically- gated channel),主动转运( active transport),钠-钾泵( sodium- potassium pump),继发性主动转运( secondary active transport),出胞( exocy tosIs),入胞( endocytosis),跨膜信号转导( transmembrane signal transduction),促离子型受体( Ionotropic receptor),促代谢性受体 ( metabotropic receptor),兴奋性( excitability)、兴奋( excitation)、静息电 位( resting potentia1)、极化( polarization)、超极化( hyperpolarization)、去 极化或除极化( depolarization)、复极化( repolarization)、动作电位( action potential)、绝对不应期( absolute refractory period、相对不应期( relative refractory period)、阈电位( threshold membrane potential)、阈强度( threshold Intensity)、局部兴奋( local excitation)、量子式释放( quantal release)、终 板电位( endplate potential)、肌原纤维( myofibril)、肌小节( sarcomere)、肌管 系统( sarcotubular system)、兴奋-收缩藕联( excitation- contraction coupling) 三.重点与难点提示 (一)细胞膜的基本结构和跨膜物质转运功能 膜的化学组成和分子结构 一切动物细胞都有一层薄膜所包被,称为细胞膜。它把细胞内容物与细胞的周围环 境分隔开来,使细胞能相对地孤立于环境而存在。电子显微镜观察各种细胞都具有类
4 5. 骨骼肌细胞中与兴奋和收缩活动有关的结构和功能； 6. 负荷与肌肉收缩能力的改变对肌肉收缩的影响； 了解; 1. 细胞膜的跨膜物质转运功能的入胞和出胞. 2. 离子通道蛋白、G 蛋白偶联受体、 氨酸激酶受体介导的跨膜信号转导。 3. 生物电现象的观察和记录方法； 4. 骨骼肌的收缩机制； 5. 平滑肌的结构和生理特性； 二. 基本概念 流体镶嵌模型（fluid mosaic model）,单纯扩散（simple diffusion）,通透性 (permeability),易化扩散（facilitated diffusion）,离子通道(ion channel), 化 学 门 控 通 道 (chemically-gated channel), 电 压 门 控 通 道 (voltage-gated channel),机械性门控通道(mechanically-gated channel)，主动转运(active transport),钠-钾泵(sodium-potassium pump)，继发性主动转运（secondary active transport），出胞（exocytosis），入胞（endocytosis）,跨膜信号转导(transmembrane signal transduction),促离子型受体(ionotropic receptor)，促代谢性受体 （metabotropic receptor）, 兴奋性(excitability)、兴奋(excitation)、静息电 位(resting potential)、极化(polarization)、超极化(hyperpolarization)、去 极化或除极化(depolarization)、复极化(repolarization)、动作电位(action potential)、绝对不应期(absolute refractory period)、相对不应期(relative refractory period)、阈电位(threshold membrane potential)、阈强度(threshold intensity)、局部兴奋（local excitation）、量子式释放(quantal release)、终 板电位(endplate potential)、肌原纤维(myofifbril)、肌小节(sarcomere)、肌管 系统（sarcotubular system）、兴奋-收缩藕联(excitation-contraction coupling) 三.重点与难点提示 （一）细胞膜的基本结构和跨膜物质转运功能 1. 膜的化学组成和分子结构 一切动物细胞都有一层薄膜所包被，称为细胞膜。它把细胞内容物与细胞的周围环 境分隔开来,使细胞能相对地孤立于环境而存在。电子显微镜观察各种细胞都具有类
似的细胞膜结构,分为三层:在膜的内外两侧各有一层厚约2.5nm的电子致密带,中 间夹有一层厚约2.5m的透明带,总厚度为7.5m左右。这种结构是细胞中普遍存在的 种膜性基本结构形式。各种膜性结构的化学分析表明,膜主要由脂质、蛋白质和糖 类等物质组成。有关膜分子结构的假说用流体镶嵌模型解释,其基本内容是:膜是以 液态的脂质双分子层为基架,其中镶嵌着具有不同分子结构和不同生理功能的蛋白 质,后者主要以α-螺旋或球形蛋白质的形式存在 脂质双分子层在膜的脂质中以磷脂类为主,约占脂质总量的70%以上;其次是 胆固醇,一般低于30%;还有少量属鞠脂类的脂质。脂质以双分子层的形式包被在细 胞表面的。这种定向而整齐的排列,是由脂质分子本身的理化特性和热力学定律所决 定的。从热力学角度分析,这样组成的系统自由能最低,因而最稳定,可以自动形成 和维持。脂质的熔点较低,这决定了膜中脂质分子在一般体温条件下是液态的,即膜 具有某种程度的流动性。脂质双分子层在热力学上的稳定性和它的流动性,能够说 明细胞可以承受相当大的张力和外形改变而不致破裂;而且即使膜结构有时发生 些较小的断裂,也可以自动融合而修复,仍保持连续的双分子层的形式 2.细胞膜蛋白质膜结构中含有的蛋白质以α-螺旋或球形结构分散镶嵌在膜的 脂质双分子层之中。膜蛋白质主要以两种方式存在于膜脂质层中:有些蛋白质以其肤 链中带电的氨基酸或基团,与膜两侧表面的脂质极性基因相互吸引,使蛋白质分子像 是附着在膜的表面,称为表面蛋白质;有些蛋白质分子的肤链则可以一次或反复多次 贯穿整个脂质双分子层,这称为整合蛋白质。膜结构中的蛋白质,具有不同的分子构 象或构型,这决定了它们的不同功能。生物膜所具有的各种功能,在很大程度上决定 于膜的蛋白质;如,细胞和周围环境之间的物质、能量和信息交换。由于脂质双分子 层是液态的,镶嵌在脂质层中的蛋白质是可移动的。膜内侧的细胞骨架可能对某种蛋 白质分子″锚靠″在膜的某一特殊部分起着重要作用 (三)细胞膜糖类 细胞膜所含糖类甚少,主要是一些寡糖和多糖链,它们都以共价键的形式和膜脂质或 蛋白质结合,形成糖脂或糖蛋白。细胞膜糖链的功能意义之一,是以其中单糖排列 顺序上的特异性,作为它们所在细胞或它们所结合的蛋白质的特异性的”标志"。例如, 有些糖链可以作为抗原决定簇,表示某种免疫信息;有些是作为膜受体的”可识别"部 分,能特异地与某种递质、激素或其他化学信号分子相结合 2.细胞膜的跨膜物质转运功能 细胞膜主要由脂质双分子层构成的。在细胞膜的跨膜物质转运方面,除了极少数脂
5 似的细胞膜结构,分为三层: 在膜的内外两侧各有一层厚约 2.5nm 的电子致密带,中 间夹有一层厚约 2.5m 的透明带,总厚度为 7.5m 左右。这种结构是细胞中普遍存在的 一种膜性基本结构形式。各种膜性结构的化学分析表明,膜主要由脂质、蛋白质和糖 类等物质组成。有关膜分子结构的假说用流体镶嵌模型解释，其基本内容是:膜是以 液态的脂质双分子层为基架,其中镶嵌着具有不同分子结构和不同生理功能的蛋白 质,后者主要以α-螺旋或球形蛋白质的形式存在。 1．脂质双分子层 在膜的脂质中以磷脂类为主,约占脂质总量的 70%以上；其次是 胆固醇,一般低于 30%;还有少量属鞠脂类的脂质。脂质以双分子层的形式包被在细 胞表面的。这种定向而整齐的排列,是由脂质分子本身的理化特性和热力学定律所决 定的。从热力学角度分析,这样组成的系统自由能最低，因而最稳定，可以自动形成 和维持。脂质的熔点较低,这决定了膜中脂质分子在一般体温条件下是液态的,即膜 具有某种程度的流动性。脂质双分子层在热力学上的稳定性和它的流动性，能够说 明细胞可以承受相当大的张力和外形改变而不致破裂;而且即使膜结构有时发生一 些较小的断裂,也可以自动融合而修复,仍保持连续的双分子层的形式。 2．细胞膜蛋白质 膜结构中含有的蛋白质以α-螺旋或球形结构分散镶嵌在膜的 脂质双分子层之中。膜蛋白质主要以两种方式存在于膜脂质层中:有些蛋白质以其肤 链中带电的氨基酸或基团,与膜两侧表面的脂质极性基因相互吸引,使蛋白质分子像 是附着在膜的表面,称为表面蛋白质;有些蛋白质分子的肤链则可以一次或反复多次 贯穿整个脂质双分子层,这称为整合蛋白质。膜结构中的蛋白质,具有不同的分子构 象或构型,这决定了它们的不同功能。生物膜所具有的各种功能,在很大程度上决定 于膜的蛋白质;如，细胞和周围环境之间的物质、能量和信息交换。由于脂质双分子 层是液态的,镶嵌在脂质层中的蛋白质是可移动的。膜内侧的细胞骨架可能对某种蛋 白质分子"锚靠"在膜的某一特殊部分起着重要作用。 (三)细胞膜糖类 细胞膜所含糖类甚少,主要是一些寡糖和多糖链,它们都以共价键的形式和膜脂质或 蛋白质结合,形成糖脂或糖蛋白。细胞膜糖链的功能意义之一,是以其中单糖排列 顺序上的特异性,作为它们所在细胞或它们所结合的蛋白质的特异性的"标志"。例如, 有些糖链可以作为抗原决定簇,表示某种免疫信息;有些是作为膜受体的"可识别"部 分,能特异地与某种递质、激素或其他化学信号分子相结合。 2. 细胞膜的跨膜物质转运功能 细胞膜主要由脂质双分子层构成的。在细胞膜的跨膜物质转运方面，除了极少数脂
溶性物质能够直接通过脂质层迸出细胞外,大多数物质(从离子和小分子物质到蛋白 质等大分子,以及团块性固形物或液滴)都与镶嵌在膜上的某些特殊的蛋白质分子有 关。几种常见的跨膜物质转运形式如下 (一)单纯扩散 根据物理学原理,设想两种不同浓度的同种物质的溶液相邻地放在一起,则高浓度区 域中的溶质分子将向低浓度区域发生净移动,这种现象称为扩散( diffusion)。物质 分子移动量的大小,可用扩散通量来表示,它是指某种物质在每秒内通过每平 方厘米的假想平丽的摩尔或毫摩尔数。在一般条件下,扩散通量与所观察平面两侧的 溶质的浓度差及离子移动所形成的电场力成正比。在生物体系中,某一物质跨膜扩散 通量的大小,还取决于这些物质脂溶性的程度以及该物质通过膜的难易程度,既膜对 该物质的通透性。靠单纯扩散方式进出细胞膜的物质主要是氧和二氧化碳等气体分 子 (二)易化扩散 易化扩散是指非脂溶性物质在膜结构中一些特殊蛋白质分子的"帮助”下,由膜的高 浓度一侧向膜的低浓度一侧跨膜转运的过程。易化扩散的特点是:①物质分子或离子 移动的动力仍来自物质自身的热运动,因而只能由高浓度侧移向低浓度侧;②对 物质分子或离子移动起易化作用的蛋白质分子本身有结构特异性,因而一种蛋白质 分子只能帮助一种(或少数几种)物质分子或离子通过,即具有选择性:③这些蛋白质 分子镶嵌在膜脂质中,它们的结构和功能受到膜两侧环境因素改变的调控 与某些离子的易化扩散有关的一类膜蛋白质分子,称为离子通道,简称通道。现有 Na+通道、K+通道、Ca2+通道和Cl一通道等。有些通道只有在它所在膜两侧(主要是 外侧)出现某种化学信号时才开放,称为化学门控通道;有些通道则由所在膜两侧电 位差的改变决定其开闭,称为电压门控通道。利用蛋白质化学和分子生物学实验等手 段,目前已从不同细胞的细胞膜中分离、纯化、克隆出多种通道蛋白质,找出其编码 基因,进行氨基酸测序。通道的选择性决定何种离子可以通过,离子的移动方向和通 量则决定于该离子在膜两侧的浓度差和所受的电场力 用于葡萄糖和某些氨基酸等物质的易化扩散有关的蛋白质,不具有离子通道样的结 构,通常称为载体。由载体完成的易化扩散速度较慢,但选择性较为严格。 (三)主动转运 主动转运是指细胞通过本身某种耗能过程将某种物质的分子或离子由膜的低浓度 侧移向高浓度一侧的过程。这种物质转运对细胞生命活动十分重要。在细胞膜的主
6 溶性物质能够直接通过脂质层迸出细胞外,大多数物质（从离子和小分子物质到蛋白 质等大分子,以及团块性固形物或液滴）都与镶嵌在膜上的某些特殊的蛋白质分子有 关。几种常见的跨膜物质转运形式如下: (一)单纯扩散 根据物理学原理,设想两种不同浓度的同种物质的溶液相邻地放在一起,则高浓度区 域中的溶质分子将向低浓度区域发生净移动,这种现象称为扩散(diffusion)。物质 分子移动量的大小,可用扩散通量来表示,它是指某种物质在每秒内通过每平 方厘米的假想平丽的摩尔或毫摩尔数。在一般条件下,扩散通量与所观察平面两侧的 溶质的浓度差及离子移动所形成的电场力成正比。在生物体系中,某一物质跨膜扩散 通量的大小,还取决于这些物质脂溶性的程度以及该物质通过膜的难易程度,既膜对 该物质的通透性。靠单纯扩散方式进出细胞膜的物质主要是氧和二氧化碳等气体分 子。 (二)易化扩散 易化扩散是指非脂溶性物质在膜结构中一些特殊蛋白质分子的"帮助"下，由膜的高 浓度一侧向膜的低浓度一侧跨膜转运的过程。易化扩散的特点是:①物质分子或离子 移动的动力仍来自物质自身的热运动,因而只能由高浓度侧移向低浓度侧;②对 物质分子或离子移动起易化作用的蛋白质分子本身有结构特异性,因而一种蛋白质 分子只能帮助一种(或少数几种)物质分子或离子通过,即具有选择性:③这些蛋白质 分子镶嵌在膜脂质中,它们的结构和功能受到膜两侧环境因素改变的调控。 与某些离子的易化扩散有关的一类膜蛋白质分子,称为离子通道，简称通道。现有 Na+通道、K+通道、Ca2+通道和 Cl 一通道等。有些通道只有在它所在膜两侧(主要是 外侧)出现某种化学信号时才开放,称为化学门控通道;有些通道则由所在膜两侧电 位差的改变决定其开闭,称为电压门控通道。利用蛋白质化学和分子生物学实验等手 段,目前已从不同细胞的细胞膜中分离、纯化、克隆出多种通道蛋白质,找出其编码 基因,进行氨基酸测序。通道的选择性决定何种离子可以通过，离子的移动方向和通 量则决定于该离子在膜两侧的浓度差和所受的电场力。 用于葡萄糖和某些氨基酸等物质的易化扩散有关的蛋白质,不具有离子通道样的结 构,通常称为载体。由载体完成的易化扩散速度较慢,但选择性较为严格。 (三)主动转运 主动转运是指细胞通过本身某种耗能过程将某种物质的分子或离子由膜的低浓度一 侧移向高浓度一侧的过程。这种物质转运对细胞生命活动十分重要。在细胞膜的主
动转运中研究得最充分,是对钠和钾离子的主动转运过程,既钠-钾泵的功能 简称锅泵。钠泵是镶嵌在膜的脂质双分子层中的一种特殊蛋白质分子,具有ATP酶的 活性,可以分解ATP,使之释放能量,并利用此能量进行Na+和K+的转运。因此,钠泵 也称为Na+-K+依赖式ATP酶的蛋白质。钠泵蛋白质转运Na+、K+的具体机制尚未 阐明,但已知它的启动和活动强度,都与膜内出现较多的Na+和膜外出现较多的K+有 关。纳泵活动时,泵出Na+和泵入K+这两个过程是同时进行的。根据在体或离体情况 下的计算,在一般生理情况下,每分解一个ATP分子,可以使3个Na+移出膜外,同时 有2个K←移入膜内。钠泵活动保持№a+、K+在细胞内外的不均衡分布的生理意义在 于它能够建立起一种势能贮备,供细胞的其他耗能过程来利用。例如只有在钠泵造成 的细胞内高K+的情况下,K+通道开放时才会有K+的外流;只有在细胞外高Na+的情况 下,Na+通道开放时才会有Na+的内流,这是细胞产生电信号的基础,也是一些其他物 质分子跨膜转运的能量来源。人体除钠泵外,还有钙泵、H+-K+泵等。 (四)继发性主动转运 钠泵活动形成的势能贮备,可以用于其他物质的逆浓度差跨膜转运,如,肠道和 肾小管上皮细胞对葡萄糖、氨基酸等营养物质的吸收。在完整的在体肾小管和肠粘 膜上皮细胞基底-外侧膜存在钠泵,造成细胞内Na+浓度低于小管液和肠液Na+浓度。 于是Na由小管液和肠液顺浓度差入细胞,由势能转化的能量用于葡萄糖分子逆浓 度差入细胞。葡萄糖主动转运所需的能量不是直接来源于ATP的分解,而是来自由 Na泵造成的膜外Na+的高势能。参与这种转运的膜特殊蛋白称为转运体蛋白或转运 体。如被转运的物质分子与Na+扩散的方向相同,称为同向转运:如两者方向相反, 称为逆向转运。 (五)出胞与入胞式物质转运 某些大分子物质或固态、液态的物质团块,通过膜的更复杂的结构和功能改变,使之 迸出细胞,分别称之为出胞和入胞。出胞主要见于细胞的分泌活动,如内分泌腺细胞 分泌激素,外分泌腺细胞分泌酶原颗粒和粘液,以及神经细胞轴突末梢释放神经递 质。人胞和出胞相反,指细胞外某些物质团块(如侵人体内的细菌、病毒、异物、或 血浆中脂蛋白颗粒、大分子营养物质)进入细胞的过程。一些特殊物质通过受体介导 方式入胞。 (二)细胞的跨膜信号转导功能 1.跨膜信号转导概念 不同形式的外界信号(激素、神经传递、细胞因子等化学信号分子,或机械、电
7 动转运中研究得最充分, 是对钠和钾离子的主动转运过程，既钠-钾泵的功能。 简称锅泵。钠泵是镶嵌在膜的脂质双分子层中的一种特殊蛋白质分子,具有 ATP 酶的 活性,可以分解 ATP,使之释放能量,并利用此能量进行 Na+和 K+的转运。因此,钠泵 也称为 Na+ - K+依赖式 ATP 酶的蛋白质。钠泵蛋白质转运 Na+、K+的具体机制尚未 阐明,但已知它的启动和活动强度,都与膜内出现较多的 Na+和膜外出现较多的 K+有 关。纳泵活动时,泵出 Na+和泵入 K+这两个过程是同时进行的。根据在体或离体情况 下的计算,在一般生理情况下,每分解一个 ATP 分子,可以使 3 个 Na+移出膜外,同时 有 2 个 K←移入膜内。钠泵活动保持 Na+、K+在细胞内外的不均衡分布的生理意义在 于它能够建立起一种势能贮备,供细胞的其他耗能过程来利用。例如只有在钠泵造成 的细胞内高 K+的情况下,K+通道开放时才会有 K+的外流;只有在细胞外高 Na+的情况 下,Na+通道开放时才会有 Na+的内流，这是细胞产生电信号的基础,也是一些其他物 质分子跨膜转运的能量来源。人体除钠泵外,还有钙泵、H+-K+泵等。 (四)继发性主动转运 钠泵活动形成的势能贮备,可以用于其他物质的逆浓度差跨膜转运,如，肠道和 肾小管上皮细胞对葡萄糖、氨基酸等营养物质的吸收。在完整的在体肾小管和肠粘 膜上皮细胞基底-外侧膜存在钠泵，造成细胞内 Na+浓度低于小管液和肠液 Na+浓度。 于是 Na+由小管液和肠液顺浓度差入细胞，由势能转化的能量用于葡萄糖分子逆浓 度差入细胞。葡萄糖主动转运所需的能量不是直接来源于 ATP 的分解，而是来自由 Na 泵造成的膜外 Na+的高势能。参与这种转运的膜特殊蛋白称为转运体蛋白或转运 体。如被转运的物质分子与 Na+扩散的方向相同，称为同向转运；如两者方向相反， 称为逆向转运。 (五)出胞与入胞式物质转运 某些大分子物质或固态、液态的物质团块,通过膜的更复杂的结构和功能改变,使之 迸出细胞,分别称之为出胞和入胞。出胞主要见于细胞的分泌活动,如内分泌腺细胞 分泌激素，外分泌腺细胞分泌酶原颗粒和粘液,以及神经细胞轴突末梢释放神经递 质。人胞和出胞相反,指细胞外某些物质团块(如侵人体内的细菌、病毒、异物、或 血浆中脂蛋白颗粒、大分子营养物质)进入细胞的过程。一些特殊物质通过受体介导 方式入胞。 (二) 细胞的跨膜信号转导功能 1. 跨膜信号转导概念 不同形式的外界信号（激素、神经传递、细胞因子等化学信号分子，或机械、电
和一定波长的电磁波等)作用于细胞时,通常并不进入细胞或直接影响细胞内过程 而是作用于细胞膜表面,通过引起膜结构中一种或数种特殊蛋白质分子的变构作用, 将外界环境变化的信息以新的信号形式传递到膜内,再引发被作用细胞即靶细胞相 应的功能改变,包括细胞出现电反应或其他功能改变。这一过程称为跨膜信号转导或 跨膜信号传递。 跨膜信号转导虽然涉及到多种刺激信号在多种细胞引发的多种功能改变,但转导过 程都是通过少数几种类似的途径或方式实现的,所涉及的几类膜蛋白质各具有很大 的结构同源性,是由相近的基因家族编码的 2.离子通道蛋白介导的跨膜信号转导方式 1)化学门控通道:在神经-骨骼肌接头的运动终板膜上存在着N型ACh受体。它是 由4种不同的亚单位组成的5聚体蛋白质,总分子最约为290Kd;每种亚单位都由 种 mRNA编码,所生成的亚单位在膜结构中通过氢键等非共价键式的相互吸引,形成 个结构为α2βyδ的梅花状通道样结构。在每个亚单位的肤链中,都存在有4处主要 由20~25个疏水性氨基酸形成的α,螺旋,因而推测每个亚单位的肽链都要反复贯穿 膜4次;而5个亚单位又各以其第2个疏水性跨膜α-螺旋构成了水相孔道的“内壁” 在5个亚单位中,两个a-亚单位是同两分子ACh相结合的部位,这种结合可引起通道 结构的开放,使终板膜外高浓度的Na+内流,同时少量膜内高浓度的K+外流,结果使 终板膜两侧的电位发生波动,出现终板电位。终板电位的出现标志着ACh这个化学信 号在肌细胞膜跨膜信号转导的完成。由于这种通道性结构只有在其中部分亚单位同 ACh分子结合时才开放,因而属于化学门控通道或配体门控通道。配体一般泛指能与 受体结构或受体分子特异性结合的化学信号。化学门控通道主要分布在肌细胞终板 膜、神经细胞的突触后膜以及某些嗅、味感受细胞的膜中,使所在膜产生终板电位 突触后电位以及感受器电位等局部电反应。因化学门控通道具有受体功能,也称它 们为通道型受体:又由于它们激活时直接引起跨膜离子流动,也称促离子型受体。 2)电压门控通道:主要分布在神经轴突和骨骼肌、心肌细胞的一般质膜中,具有同 化学门控通道类似的分子结构,但控制这类通道开放与关闭的因素是通道所在膜两 侧的跨膜电位的变化。在这类通道的分子结构中,存在着对跨膜电位改变敏感的结 构域和亚单位,后者诱发整个通道分子功能状态的改变,进而改变相应离子的易化 扩散,使之产生可传导的动作电位。 3)机械门控通道:许多细胞表面膜还存在能感受机械性刺激并引起细胞功能改变的 通道样结构。例如,听毛受力而致听毛根部所在膜的变形,使该处膜出现跨膜离子移
8 和一定波长的电磁波等）作用于细胞时,通常并不进入细胞或直接影响细胞内过程, 而是作用于细胞膜表面，通过引起膜结构中一种或数种特殊蛋白质分子的变构作用, 将外界环境变化的信息以新的信号形式传递到膜内,再引发被作用细胞即靶细胞相 应的功能改变,包括细胞出现电反应或其他功能改变。这一过程称为跨膜信号转导或 跨膜信号传递。 跨膜信号转导虽然涉及到多种刺激信号在多种细胞引发的多种功能改变,但转导过 程都是通过少数几种类似的途径或方式实现的,所涉及的几类膜蛋白质各具有很大 的结构同源性,是由相近的基因家族编码的。 2. 离子通道蛋白介导的跨膜信号转导方式 1）化学门控通道：在神经-骨骼肌接头的运动终板膜上存在着 N 型 ACh 受体。它是 由 4 种不同的亚单位组成的 5 聚体蛋白质,总分子最约为 290Kd；每种亚单位都由一 种 mRNA 编码,所生成的亚单位在膜结构中通过氢键等非共价键式的相互吸引,形成 一个结构为2的梅花状通道样结构。在每个亚单位的肤链中,都存在有 4 处主要 由 2025 个疏水性氨基酸形成的α,螺旋,因而推测每个亚单位的肽链都要反复贯穿 膜 4 次;而5 个亚单位又各以其第2 个疏水性跨膜α-螺旋构成了水相孔道的“内壁”。 在5个亚单位中,两个α-亚单位是同两分子ACh相结合的部位,这种结合可引起通道 结构的开放,使终板膜外高浓度的 Na+内流,同时少量膜内高浓度的 K+外流,结果使 终板膜两侧的电位发生波动,出现终板电位。终板电位的出现标志着 ACh 这个化学信 号在肌细胞膜跨膜信号转导的完成。由于这种通道性结构只有在其中部分亚单位同 ACh 分子结合时才开放,因而属于化学门控通道或配体门控通道。配体一般泛指能与 受体结构或受体分子特异性结合的化学信号。化学门控通道主要分布在肌细胞终板 膜、神经细胞的突触后膜以及某些嗅、味感受细胞的膜中,使所在膜产生终板电位、 突触后电位以及感受器电位等局部电反应。因化学门控通道具有受体功能，也称它 们为通道型受体；又由于它们激活时直接引起跨膜离子流动，也称促离子型受体。 2）电压门控通道：主要分布在神经轴突和骨骼肌、心肌细胞的一般质膜中,具有同 化学门控通道类似的分子结构，但控制这类通道开放与关闭的因素是通道所在膜两 侧的跨膜电位的变化。在这类通道的分子结构中，存在着对跨膜电位改变敏感的结 构域和亚单位，后者诱发整个通道分子功能状态的改变，进而改变相应离子的易化 扩散，使之产生可传导的动作电位。 3）机械门控通道：许多细胞表面膜还存在能感受机械性刺激并引起细胞功能改变的 通道样结构。例如，听毛受力而致听毛根部所在膜的变形,使该处膜出现跨膜离子移
动,其间潜伏期极短,因而推测可能是膜的局部变形或牵引直接激活了附近膜中的机 械门控通道。另外,这种通道也存在单细胞生物鞭毛虫、大肠杆菌、整虾牵张感受器 蛙肌梭初级感受末梢、大鼠心室肌细胞膜以及某些神经胶质细胞等处的细胞膜中 此通道具有速度快、对外界刺激反应的位点局限,在体内数量较少的特点。 3.G蛋白偶联受体介导的跨膜信号转导方式 对它的认识最初由对激素作用机制的研究开始。激素类物质作用于相应的靶细胞时, 都是先同膜表面的特异性受体相结合,然后通过一种称为Gs的G蛋白(兴奋性G蛋 白)的中介,激活作为效应器酶的腺苷酸环化酶,使胞浆中的ATP分解,引起膜内侧胞 浆中cAP含量的增加(有时是减少),实现激素对细胞内功能的调节。外来化学信号 激素看作第一信使,cAⅧP称作第二信使。这种形式的跨膜信号转导具有效应出现较 慢、反应较灵敏、作用较广泛的特点。总结以上,发现导致cAMP产生的膜内结构至 少与膜中三类特殊的蛋白质复合物有关,既受体蛋白质-鸟苷酸结合蛋白(G蛋) 膜效应器酶蛋白质,后者的激活(或被抑制)可引致胞浆中第二信使物质的生成增加 (或减少)。G-蛋白偶联受体也称促代谢型受体。 目前发现有相当数量的外界剌激信号作用于膜受体后,可以通过一种称为Go的G蛋 白,再激活一种称为磷脂酶C的膜效应器酶,以膜结构中称为磷脂酰肌醇的磷脂分子 为间接底物,生成两种分别称为三磷酸肌醇(IP3)和二酰甘油的第二信使物质,影响 细胞内过程,完成跨膜信号转导 4.氨酸激酶受体介导的跨膜信号转导 一些肽类激素如胰岛素和细胞因子作用于相应的靶细胞时,是通过细胞膜中一类称 作酪氨酸激酶受体来完成跨膜信号转导。这类受体只有一跨膜α-螺旋和一个较短的 膜内肽段。当膜外的肽段同相应的化学信号结合时,可直接激活膜内侧肽段的蛋白激 酶。此蛋白激酶的活性一是引发此肽段中酪氨酸残基的磷酸化,另一是促进其他蛋白 质底物中的酷氨酸残基磷酸化,由此再引发各种细胞内功能的改变,实现细胞外信号 对细胞功能的调节 以上列出了目前已确定的三类跨膜信号转导形式,但是细胞的功能及其调控是非常 复杂精细的,也许还能发现新的信号转导方式 (三)、细胞的跨膜电变化 神经和骨骼肌细胞的生物电现象 兴奋性是( excitability)可兴奋组织在受刺激时产生生物电(动作电位)的能 力,而兴奋( excitation)就是指产生了动作电位,或者说产生了动作电位才是兴奋
9 动,其间潜伏期极短,因而推测可能是膜的局部变形或牵引直接激活了附近膜中的机 械门控通道。另外,这种通道也存在单细胞生物鞭毛虫、大肠杆菌、整虾牵张感受器、 蛙肌梭初级感受末梢、大鼠心室肌细胞膜以及某些神经胶质细胞等处的细胞膜中。 此通道具有速度快、对外界刺激反应的位点局限，在体内数量较少的特点。 3. G 蛋白偶联受体介导的跨膜信号转导方式 对它的认识最初由对激素作用机制的研究开始。激素类物质作用于相应的靶细胞时, 都是先同膜表面的特异性受体相结合, 然后通过一种称为 Gs 的 G 蛋白(兴奋性 G 蛋 白)的中介,激活作为效应器酶的腺苷酸环化酶,使胞浆中的 ATP 分解，引起膜内侧胞 浆中 cAMP 含量的增加(有时是减少),实现激素对细胞内功能的调节。外来化学信号 激素看作第一信使，cAMP 称作第二信使。这种形式的跨膜信号转导具有效应出现较 慢、反应较灵敏、作用较广泛的特点。总结以上，发现导致 cAMP 产生的膜内结构至 少与膜中三类特殊的蛋白质复合物有关，既受体蛋白质-鸟苷酸结合蛋白（G-蛋）- 膜效应器酶蛋白质,后者的激活(或被抑制)可引致胞浆中第二信使物质的生成增加 (或减少)。G-蛋白偶联受体也称促代谢型受体。 目前发现有相当数量的外界剌激信号作用于膜受体后,可以通过一种称为 Go 的 G 蛋 白,再激活一种称为磷脂酶 C 的膜效应器酶,以膜结构中称为磷脂酰肌醇的磷脂分子 为间接底物,生成两种分别称为三磷酸肌醇(IP3)和二酰甘油的第二信使物质,影响 细胞内过程,完成跨膜信号转导。 4. 氨酸激酶受体介导的跨膜信号转导 一些肽类激素如胰岛素和细胞因子作用于相应的靶细胞时,是通过细胞膜中一类称 作酪氨酸激酶受体来完成跨膜信号转导。这类受体只有一跨膜α-螺旋和一个较短的 膜内肽段。当膜外的肽段同相应的化学信号结合时,可直接激活膜内侧肽段的蛋白激 酶。此蛋白激酶的活性一是引发此肽段中酪氨酸残基的磷酸化,另一是促进其他蛋白 质底物中的酷氨酸残基磷酸化,由此再引发各种细胞内功能的改变，实现细胞外信号 对细胞功能的调节。 以上列出了目前已确定的三类跨膜信号转导形式,但是细胞的功能及其调控是非常 复杂精细的,也许还能发现新的信号转导方式。 （三）、细胞的跨膜电变化 1．神经和骨骼肌细胞的生物电现象 兴奋性是(excitability)可兴奋组织在受刺激时产生生物电（动作电位）的能 力，而兴奋(excitation)就是指产生了动作电位，或者说产生了动作电位才是兴奋
(1)单一细胞的跨膜静息电位和动作电位 静息电位( resting potential)是指细胞未受刺激时存在于细胞膜内外两侧的 电位差。测量细胞静息电位的方法:测量仪器包括示波器和它相连的一对测量电极 有一个放在细胞的外表面,另一个连接微电极,准备刺入膜内。只要细胞未受到剌 激或损伤,当微电极刺穿细胞膜进入膜内,那么在电极尖端刚刚进入膜内的瞬间, 在记录仪器上将显示出一个突然的电位跃变,这表明细胞膜内外两侧存在着电位差 因为这一电位差是存在于安静细胞的表面膜两侧的,故称为跨膜静息电位,简称静 息电位。静息电位表现为膜内较膜外为负 通常把静息电位存在时膜两侧所保持的内负外正状态称为膜的极化 ( polarization):当静息时膜内外电位差的数值向膜内负值大的方向变化时,称为 膜的超极化( hyperpolarization):相反,如果膜内电位向负值减小的方向变化,称 为去极化或除极化( depolarization):细胞先发生去极化,然后再向正常安静时膜 内所处的负值恢复,则称作复极化( repolarization)。 动作电位( action potential)是膜受刺激后在原有的静息电位基础上发生的一 次膜两侧电位的快速的倒转和复原,亦即先出现膜的快速去极化而后又出现复极化 当神经纤维在安静状况下受到一次短促的刺激,只要刺激达到一定的强度,将会看 到膜内原来存在的负电位迅速消失,进而变成正电位,即膜内电位在短时间内由原 来的-70-90mV变到+20+40mV的水平,由原来相对的内负外正变为内正外负。 这样,整个膜内外电位变化的幅度应是90°130mV,这构成了动作电位变化曲线的上 升支。如果计算这时膜内电位由零值变正的数值,则应在整个幅值中减去膜内电位 由负上升到零的数值,约为35mV,称为超射值。但是,由刺激所引起的这种膜内外 电位的倒转只是暂时的,很快就出现膜内电位的下降,由正值的减小发展到膜内出 现剌激前原有的负电位状态,这构成了动作电位曲线的下降支。在描记的图形上表 现为一次短促而尖锐的脉冲样变化,因而人们常把这种构成动作电位主要部分的脉 冲样变化称为锋电位。在锋电位下降支最后恢复到静息电位水平以前,膜两侧电位 还要经历一些微小而较缓慢的波动,称为后电位,一般是先有一段持续5∽30ms 的负后电位,再出现一段延续更长的正后电位。 动作电位或锋电位的产生是细胞兴奋的标志,它只在外加刺激达到一定强度时 才能出现。但单一神经或肌细胞动作电位的一个特点是,在剌激过弱时不出现,但 在刺激达到一定强度以后,它并不随刺激的强弱而改变固有的大小和波形。此外, 动作电位在受剌激部位产生后,还可沿着细胞膜向周围传播,而且传播的范围和距
10 (1)单一细胞的跨膜静息电位和动作电位 静息电位(resting potential)是指细胞未受刺激时存在于细胞膜内外两侧的 电位差。测量细胞静息电位的方法：测量仪器包括示波器和它相连的一对测量电极， 有一个放在细胞的外表面，另一个连接微电极，准备刺入膜内。只要细胞未受到剌 激或损伤，当微电极刺穿细胞膜进入膜内，那么在电极尖端刚刚进入膜内的瞬间， 在记录仪器上将显示出一个突然的电位跃变，这表明细胞膜内外两侧存在着电位差。 因为这一电位差是存在于安静细胞的表面膜两侧的，故称为跨膜静息电位，简称静 息电位。静息电位表现为膜内较膜外为负。 通 常 把静 息电 位存 在时 膜 两侧 所保 持的 内负 外正 状 态称 为膜 的极 化 (polarization)；当静息时膜内外电位差的数值向膜内负值大的方向变化时，称为 膜的超极化(hyperpolarization)；相反，如果膜内电位向负值减小的方向变化，称 为去极化或除极化(depolarization)；细胞先发生去极化，然后再向正常安静时膜 内所处的负值恢复，则称作复极化(repolarization)。 动作电位(action potential)是膜受刺激后在原有的静息电位基础上发生的一 次膜两侧电位的快速的倒转和复原，亦即先出现膜的快速去极化而后又出现复极化。 当神经纤维在安静状况下受到一次短促的刺激，只要刺激达到一定的强度，将会看 到膜内原来存在的负电位迅速消失，进而变成正电位，即膜内电位在短时间内由原 来的-70 ~ -90mV 变到+20 ~ +40mV 的水平，由原来相对的内负外正变为内正外负。 这样，整个膜内外电位变化的幅度应是 90~130mV，这构成了动作电位变化曲线的上 升支。如果计算这时膜内电位由零值变正的数值，则应在整个幅值中减去膜内电位 由负上升到零的数值，约为 35mV，称为超射值。但是，由刺激所引起的这种膜内外 电位的倒转只是暂时的，很快就出现膜内电位的下降，由正值的减小发展到膜内出 现剌激前原有的负电位状态，这构成了动作电位曲线的下降支。在描记的图形上表 现为一次短促而尖锐的脉冲样变化，因而人们常把这种构成动作电位主要部分的脉 冲样变化称为锋电位。在锋电位下降支最后恢复到静息电位水平以前，膜两侧电位 还要经历一些微小而较缓慢的波动，称为后电位，一般是先有一段持续 5 ~ 30ms 的负后电位，再出现一段延续更长的正后电位。 动作电位或锋电位的产生是细胞兴奋的标志，它只在外加刺激达到一定强度时 才能出现。但单一神经或肌细胞动作电位的一个特点是，在剌激过弱时不出现，但 在刺激达到一定强度以后，它并不随刺激的强弱而改变固有的大小和波形。此外， 动作电位在受剌激部位产生后，还可沿着细胞膜向周围传播，而且传播的范围和距