第四章细胞质膜 Protein molecuie Ofigosaccharide Hydrophobic Cholesterol helix protein
第四章 细胞质膜
4.1细胞膜的结构模型与基本成分 ①Boundary and Na+@ permeability barner 。1 细胞质膜是围绕细胞 最外层的一层由脂质 和蛋白质组成的生物 ②0 rganization and localization 膜。 of function ·质膜提供给细胞一个 相对稳定的内环境①。 n 在物质运输①③，能 量转换③，信息传递 Nucleus ④⑤，细胞连接和黏 着⑤等方面有重要作 用。 ⑤Cel-to-cet ·真核细胞内部存在由 communication 膜构建的各种细胞器， ③Transport 它们有与质膜结构类 processes ●Nutrients 似的生物膜②。 ④Signal detection
• 细胞质膜是围绕细胞 最外层的一层由脂质 和蛋白质组成的生物 膜。 • 质膜提供给细胞一个 相对稳定的内环境①。 在物质运输①③，能 量转换 ③ ，信息传递 ④ ⑤ ，细胞连接和黏 着⑤等方面有重要作 用。 • 真核细胞内部存在由 膜构建的各种细胞器， 它们有与质膜结构类 似的生物膜② 。 4.1 细胞膜的结构模型与基本成分
4.1.1细胞质膜的结构模型 A.概念： 900 质膜Plasma membrane(细胞膜cell membrane), 细胞内膜Intracellular membrane, 生物膜Biomembrane. 1020 B.研究历史 ◇细胞膜的存在：研究细胞渗透压时（质壁分离 及低渗破裂)证明质膜存在。 1940 ◇Overton(1890s):细胞膜是脂类性质。 ◇Gorter和Grendel(1925):利用红细胞显示 质膜由双分子层脂类构成。 Robertson= ◇Davson和Danielli(1930s):根据质膜表面张 力提出蛋白一脂质一蛋白的三明治质膜模型。 ◇Robertson(1959)提出单位膜模型一生物膜均由 单位膜构成。随后获得电镜证据支持。 ◇Singer和Nicolson(1972):流动镶嵌模型。 ◇Simons等(1997)：脂筏模型
4.1.1 细胞质膜的结构模型 A. 概念: 质膜 Plasma membrane (细胞膜 cell membrane), 细胞内膜 Intracellular membrane, 生物膜 Biomembrane. B. 研究历史 细胞膜的存在：研究细胞渗透压时（质壁分离 及低渗破裂）证明质膜存在。 Overton (1890s) : 细胞膜是脂类性质。 Gorter 和 Grendel （1925）：利用红细胞显示 质膜由双分子层脂类构成。 Davson 和 Danielli （1930s）：根据质膜表面张 力提出蛋白－脂质－蛋白的三明治质膜模型。 Robertson (1959)提出单位膜模型－生物膜均由 单位膜构成。随后获得电镜证据支持。 Singer 和 Nicolson(1972): 流动镶嵌模型。 Simons 等 (1997): 脂筏模型
Singer和Nicolson的流动镶嵌模 型是膜生物学的核心理论。 膜的流动性（流动）：膜脂处于 流动状态，膜脂和膜蛋白均 处于动态运动中，可侧向运 动。 膜蛋白分布的不对称性（镶嵌）： 膜蛋白以多种方式镶嵌于脂 双分子层内、贯穿其中或附 着在脂层表面。 三明治模型和流动镶嵌模型。 细胞质惑 疏水a螺旋 膜整合蛋白 电镜超薄切片显示的细胞膜 生物膜模型：A,流动镶嵌；B,生物膜结构示意
Singer 和 Nicolson 的流动镶嵌模 型是膜生物学的核心理论。 膜的流动性（流动）：膜脂处于 流动状态，膜脂和膜蛋白均 处于动态运动中，可侧向运 动。 膜蛋白分布的不对称性（镶嵌）： 膜蛋白以多种方式镶嵌于脂 双分子层内、贯穿其中或附 着在脂层表面。 三明治模型和流动镶嵌模型。 电镜超薄切片显示的细胞膜 生物膜模型：A，流动镶嵌；B，生物膜结构示意
。 脂筏是富含胆固醇和鞘脂的微结构域，约70nm左右，是一种动态结 构，介于无序液体与液晶之间，称为有序液体；在低温下这些区域能 抵抗非离子去垢剂的抽提，称为抗去垢剂膜，就像一个蛋白质停泊的 平台，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。 膜泡窖：50~100m的质膜凹陷区。也富含胆固醇、鞘脂和糖基磷脂 酰肌醇脂锚定膜蛋白。含有窖蛋白。 糖脂 脂筏 糖蛋白 GPI anchor Transient confinement Nanodomain (20-30nm zone 脂筏 Caveolae (100-300nm) (55nm) Cument Opinion in Cell Biolog 膜泡窖：transient confinement瞬时封闭， 脂筏形成机制：蛋白亚基聚集导致与其连 接的相对稳定的膜脂微区域聚集。ligand配体， caveolae膜泡窖，caveolin窖蛋白， ectin凝集素，oligomerization低聚化，adapter接头蛋白， nanodomain超微区，GPI糖基磷脂酰肌醇， scaffold支架蛋白。 fluid lipid流动脂
• 脂筏是富含胆固醇和鞘脂的微结构域，约70nm左右，是一种动态结 构，介于无序液体与液晶之间，称为有序液体；在低温下这些区域能 抵抗非离子去垢剂的抽提，称为抗去垢剂膜，就像一个蛋白质停泊的 平台，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。 • 膜泡窖：50～100nm的质膜凹陷区。也富含胆固醇、鞘脂和糖基磷脂 酰肌醇脂锚定膜蛋白。含有窖蛋白。 膜泡窖：transient confinement瞬时封闭， caveolae膜泡窖，caveolin窖蛋白， nanodomain超微区，GPI糖基磷脂酰肌醇， fluid lipid流动脂。 脂筏形成机制：蛋白亚基聚集导致与其连 接的相对稳定的膜脂微区域聚集。ligand配体， lectin凝集素，oligomerization低聚化，adapter接头蛋白， scaffold支架蛋白
生物膜结构的特点： 1. 脂双分子层是组成生物膜的基本结构单位与成分 2.蛋白质分子以不同的方式镶嵌在脂双分子层中或结合在 其表面； 3.生物膜可看成是蛋白质在双分子层中的二维溶液；但存 在脂筏等结构功能单位； 4. 生物膜在三维空间上可弯曲、折叠、延伸等改变，处于 动态变化之中。 病毒囊膜 病毒核衣壳 细胞质膜 100nm
生物膜结构的特点： 1. 脂双分子层是组成生物膜的基本结构单位与成分； 2. 蛋白质分子以不同的方式镶嵌在脂双分子层中或结合在 其表面； 3. 生物膜可看成是蛋白质在双分子层中的二维溶液；但存 在脂筏等结构功能单位； 4. 生物膜在三维空间上可弯曲、折叠、延伸等改变，处于 动态变化之中
磷脂酰 HNCHCH 服藏 4.1.2膜脂：膜脂为两性分 (卵磷脂) COOH 磷脂酰 CH-CH 子兼具亲水性和疏水性。 丝氨酸 磷脂酰 乙醇胺 HNCH-CH (脑磷脂) 膜脂主要有三种类型： 磷脂酰 甘油磷脂、鞘脂和胆固 肌醇 醇。 神经酰胺 ●甘油磷脂：是膜脂的基本成 神经鞘 分，占整个膜脂的50%以 磷脂 (CHNCH-CH-o CH-CH(CH).CH (SM) OH 上，在内质网合成，主要 有四类。特点是： CH OH 一个极性头、两个非极性 HO CH(CH)CH N神经酰 尾（脂肪酸链） OH 脑苷脂 OH 脂肪酸碳链为偶数，16， B 18或20个碳原子。 常含有不饱和脂肪酸（如 油酸)。 膜脂的基本类型：A,甘油磷脂；B,鞘磷脂与糖脂；C,胆固醇
4.1.2 膜脂:膜脂为两性分 子兼具亲水性和疏水性。 ■ 膜脂主要有三种类型： 甘油磷脂、鞘脂和胆固 醇。 ●甘油磷脂：是膜脂的基本成 分，占整个膜脂的50%以 上，在内质网合成，主要 有四类。特点是： • 一个极性头、两个非极性 尾（脂肪酸链）。 • 脂肪酸碳链为偶数，16， 18或20个碳原子。 • 常含有不饱和脂肪酸（如 油酸）。 膜脂的基本类型：A，甘油磷脂；B，鞘磷脂与糖脂；C，胆固醇
●鞘脂：包括鞘磷脂和糖脂。 鞘磷脂神经系统中较丰富。主要特征：普遍存在于真核、原核生物质膜中 约占膜脂总量5%以下。神经细胞膜含量高，约占5-10%。 糖脂不含磷酸，由一个或多个糖残基与鞘氨醇的羟基结合。 糖脂结构变化复杂，神经节苷脂是神经元膜中的特征性成分。 两种糖脂结构：半乳糖脑苷脂 ANA (A)由于亲水头部不带电荷被称 为中性糖脂。神经节苷脂(B)头 部亲水区含有带负电荷的唾液 酸(C)。细菌及植物中几乎所有 OH 0= 磷脂和糖脂均来自甘油酯，在 动物细胞中糖脂大多来自鞘氨 A HN R 醇。 NANA,唾液酸； CH Gal,半乳糖； Glc,葡萄糖； GaINAc,M乙酰氨基半乳糖。 CHOH R CHOH CH>OH (A)galactocerebroside (B)GM anglioside (C)sialic acid (NANA)
●鞘脂：包括鞘磷脂和糖脂。 鞘磷脂神经系统中较丰富。主要特征：普遍存在于真核、原核生物质膜中， 约占膜脂总量5％以下。神经细胞膜含量高，约占5-10％。 • 糖脂不含磷酸，由一个或多个糖残基与鞘氨醇的羟基结合。 • 糖脂结构变化复杂，神经节苷脂是神经元膜中的特征性成分。 两种糖脂结构: 半乳糖脑苷脂 (A)由于亲水头部不带电荷被称 为中性糖脂。神经节苷脂(B)头 部亲水区含有带负电荷的唾液 酸(C)。细菌及植物中几乎所有 磷脂和糖脂均来自甘油酯，在 动物细胞中糖脂大多来自鞘氨 醇。 NANA，唾液酸； Gal， 半乳糖； Glc，葡萄糖； GalNAc，N-乙酰氨基半乳糖
●胆固醇存在真核细胞膜上，含量约膜脂的13，植物细胞膜中含量较少。 。 在缺少胆固醇培养基中，不能合成胆固醇的突变细胞株很快发生自溶。 OH polar head group polar head rigid groups planar steroid cholesterol- CH3 CH3 structure CH stiffened region CH2 nonpolar 1 CH2 tail more CH fluid region (A) 胆固醇结构 胆固醇在磷脂双分子层中嵌入单层磷脂分子间 缝隙中增加膜的稳定性，降低水溶性物质的通 透性
胆固醇结构 ●胆固醇存在真核细胞膜上，含量约膜脂的1/3，植物细胞膜中含量较少。 • 在缺少胆固醇培养基中，不能合成胆固醇的突变细胞株很快发生自溶。 胆固醇在磷脂双分子层中嵌入单层磷脂分子间 缝隙中增加膜的稳定性，降低水溶性物质的通 透性
脂分子极性头的空间占 位对脂双层曲度的影响 PC PE 不同膜脂成分的脂 双层厚度的比较： 4.6 4.6- 5.6nm 4.0nm A,卵磷脂；B,鞘 5.6nm 3.5nm 磷脂；C,卵磷脂 与胆固醇；D,鞘 磷脂与胆固醇
脂分子极性头的空间占 位对脂双层曲度的影响 不同膜脂成分的脂 双层厚度的比较： A，卵磷脂；B，鞘 磷脂；C，卵磷脂 与胆固醇；D，鞘 磷脂与胆固醇