第五讲 小麦幼穗分化进程观察
第五讲 小麦幼穗分化进程观察
在禾谷类作物生长发育中，习惯将未伸 出叶鞘的穗称为幼穗。幼穗是由生长锥 在完成茎叶分化之后分化而成，是穗的 初始状态。了解穗的结构、穗形成规律 及其与外界条件的关系，是研究品种特 征特性、正确运用栽培措施、挖掘穗部 增产潜力的重要依据
在禾谷类作物生长发育中，习惯将未伸 出叶鞘的穗称为幼穗。幼穗是由生长锥 在完成茎叶分化之后分化而成，是穗的 初始状态。了解穗的结构、穗形成规律 及其与外界条件的关系，是研究品种特 征特性、正确运用栽培措施、挖掘穗部 增产潜力的重要依据
一、实践操作 1、观察穗的解剖结构：小麦的穗可分为穗轴和小 穗两个部分。穗轴由节片组成，每节着生一枚小 穗。小穗由两枚颖片(护颖)、小穗轴和若干小花 组成。小麦的花见本章第1节。 2、穗的分化与形成：穗的分化形成经历9个时期。 O.茎叶原基分化期(未伸长期)：茎生长锥未伸长， 基部宽大于高，呈半圆形，在基部陆续分化出新 的叶原基，未开始穗的分化，属营养生长时期。 Ⅰ.伸长期：生长锥伸长，高大于宽，标志着由茎 叶原基分化开始向穗分化过渡
一、实践操作 1、观察穗的解剖结构：小麦的穗可分为穗轴和小 穗两个部分。穗轴由节片组成，每节着生一枚小 穗。小穗由两枚颖片(护颖)、小穗轴和若干小花 组成。小麦的花见本章第1节。 2、穗的分化与形成：穗的分化形成经历9个时期。 O.茎叶原基分化期(未伸长期)：茎生长锥未伸长， 基部宽大于高，呈半圆形，在基部陆续分化出新 的叶原基，未开始穗的分化，属营养生长时期。 Ⅰ.伸长期：生长锥伸长，高大于宽，标志着由茎 叶原基分化开始向穗分化过渡
Ⅱ.单棱期(穗轴分化期)：此期分化穗轴或分枝类 型的主穗轴，属穗部第一级轴的节片分化。生长锥 进一步伸长，基部由下向上渐次出现与初生叶原基 同源的苞叶原基，形状呈环状突起。苞叶原基与叶 原基的不同，在于最后不形成叶片而退化，并在原 着生苞叶原基的节与节之间形成了穗轴节片。 Ⅲ.二棱期(小穗原基分化期)：根据小穗原基和苞叶 原基的形态变化，又可分为三个时期：(1)二棱初 期：苞叶原基分化到一定程度后，从生长锥中部开 始，在两个苞叶原基之间(即下位苞叶原基叶腋间) 分化出小穗原基。从植物学角度看，苞叶原基属叶 性器官，小穗原基为苞叶腋芽原基。(2)二棱中期： 小穗原基数量增多，体积增大，并超过苞叶原基。 二棱状以此期最为明显。(3)二棱末期：小穗原基 进一步伸长，同侧相邻小穗原基部分重叠。苞叶原 基明显退化，“二棱”状特点已不再明显
Ⅱ.单棱期(穗轴分化期)：此期分化穗轴或分枝类 型的主穗轴，属穗部第一级轴的节片分化。生长锥 进一步伸长，基部由下向上渐次出现与初生叶原基 同源的苞叶原基，形状呈环状突起。苞叶原基与叶 原基的不同，在于最后不形成叶片而退化，并在原 着生苞叶原基的节与节之间形成了穗轴节片。 Ⅲ.二棱期(小穗原基分化期)：根据小穗原基和苞叶 原基的形态变化，又可分为三个时期：(1)二棱初 期：苞叶原基分化到一定程度后，从生长锥中部开 始，在两个苞叶原基之间(即下位苞叶原基叶腋间) 分化出小穗原基。从植物学角度看，苞叶原基属叶 性器官，小穗原基为苞叶腋芽原基。(2)二棱中期： 小穗原基数量增多，体积增大，并超过苞叶原基。 二棱状以此期最为明显。(3)二棱末期：小穗原基 进一步伸长，同侧相邻小穗原基部分重叠。苞叶原 基明显退化，“二棱”状特点已不再明显
Ⅳ.颖片原基分化期：穗分化进入二棱末期后不 久，由最先出现的小穗原基两侧分化出颖片原基， 位于中间的组织，以后分化形成小穗轴和小花。 Ⅴ.小花原基分化期：在最先出现的小穗中，靠 下位颖片原基内侧分化出第一小花的外稃原基， 不久第二小花的外稃(位于上位颖片内侧)也相继 出现。至此，小穗原基顶部两侧下凹，第一、第 二小花的界限明显可辨。一个小穗的小花原基是 由下而上向顶式出现，整个穗的小花分化则从中 部开始，渐及上下两端小穗
Ⅳ.颖片原基分化期：穗分化进入二棱末期后不 久，由最先出现的小穗原基两侧分化出颖片原基， 位于中间的组织，以后分化形成小穗轴和小花。 Ⅴ.小花原基分化期：在最先出现的小穗中，靠 下位颖片原基内侧分化出第一小花的外稃原基， 不久第二小花的外稃(位于上位颖片内侧)也相继 出现。至此，小穗原基顶部两侧下凹，第一、第 二小花的界限明显可辨。一个小穗的小花原基是 由下而上向顶式出现，整个穗的小花分化则从中 部开始，渐及上下两端小穗
Ⅵ.雌雄蕊原基分化期：此期特点为外稃内侧 组织几乎同时分化出内稃和雌雄蕊原基。从侧 面看，初形成的内稃原基为一顶端略尖的突起， 与外稃原基相对，3枚球形突起的雄蕊原基鼎 立于内外稃原基之间，3枚雄蕊原基之间为雌 蕊原基(初期不易分辨)。 Ⅶ.药隔分化期：雄蕊原基体积进一步增大， 在每个雄蕊原基的中部自顶向下出现微凹纵沟。 之后，进一步分为四个花粉囊。雌蕊原基顶部 也凹陷，逐渐分化出两枚柱头原基，以后继续 生长形成羽状柱头。有芒品种此期也沿外稃中 脉伸长形成芒原基。 至此，穗部各器官在外部形态上已分化完毕， 开始进行体积和内外部覆盖器官的强烈生长
Ⅵ.雌雄蕊原基分化期：此期特点为外稃内侧 组织几乎同时分化出内稃和雌雄蕊原基。从侧 面看，初形成的内稃原基为一顶端略尖的突起， 与外稃原基相对，3枚球形突起的雄蕊原基鼎 立于内外稃原基之间，3枚雄蕊原基之间为雌 蕊原基(初期不易分辨)。 Ⅶ.药隔分化期：雄蕊原基体积进一步增大， 在每个雄蕊原基的中部自顶向下出现微凹纵沟。 之后，进一步分为四个花粉囊。雌蕊原基顶部 也凹陷，逐渐分化出两枚柱头原基，以后继续 生长形成羽状柱头。有芒品种此期也沿外稃中 脉伸长形成芒原基。 至此，穗部各器官在外部形态上已分化完毕， 开始进行体积和内外部覆盖器官的强烈生长
Ⅷ.四分体形成期：花药分室后体积增大，在 花粉囊(小孢子囊)内形成花粉母细胞(小孢子 母细胞)。与此同时，雌蕊体积也增大，柱头 明显伸长呈二歧状。胚囊(大孢子囊)内形成胚 囊母细胞(大孢子母细胞)。花粉母细胞经减数 分裂形成二分体，再进行有丝分裂形成四分体。 四分体散开后发育成为单核、二核而后成为成 熟的三核花粉粒
Ⅷ.四分体形成期：花药分室后体积增大，在 花粉囊(小孢子囊)内形成花粉母细胞(小孢子 母细胞)。与此同时，雌蕊体积也增大，柱头 明显伸长呈二歧状。胚囊(大孢子囊)内形成胚 囊母细胞(大孢子母细胞)。花粉母细胞经减数 分裂形成二分体，再进行有丝分裂形成四分体。 四分体散开后发育成为单核、二核而后成为成 熟的三核花粉粒
3、三叶期以前幼穗观察 (1)先洗净幼苗植株的泥土，剥前先查清叶龄 和茎蘖数，要留住分蘖节和根，如根短少时， 则需把幼苗最外边二片真叶向下撕，并留住根 部，以便左手把持。 (2)剥时要先用解剖针在叶鞘基部刺入，向上 撕裂叶鞘，然后用手撕剥叶基，不要留下残余 叶茎，否则主茎及生长锥易发生混淆或找不到 生长锥。 (3)剥心叶时要格外注意，特别是剥开最里面 的一个心叶时，解剖针不宜在未剥叶片的中部 刺入，应在叶基两侧刺入，剥至生长锥暴露清 晰，然后再用解剖镜观察。 三叶期以后剥取方法比较方便，基本与上相同
3、三叶期以前幼穗观察 (1)先洗净幼苗植株的泥土，剥前先查清叶龄 和茎蘖数，要留住分蘖节和根，如根短少时， 则需把幼苗最外边二片真叶向下撕，并留住根 部，以便左手把持。 (2)剥时要先用解剖针在叶鞘基部刺入，向上 撕裂叶鞘，然后用手撕剥叶基，不要留下残余 叶茎，否则主茎及生长锥易发生混淆或找不到 生长锥。 (3)剥心叶时要格外注意，特别是剥开最里面 的一个心叶时，解剖针不宜在未剥叶片的中部 刺入，应在叶基两侧刺入，剥至生长锥暴露清 晰，然后再用解剖镜观察。 三叶期以后剥取方法比较方便，基本与上相同
4、拨节后幼穗的观察 (1)用手摸清各节部位，注意有几个节伸长， 并估计幼穗的部位，然后剪去基部及幼穗上方 2cm以上的叶。如没有把握估计幼穗部位，可 多留一段，以免损伤幼穗。 (2)将叶鞘由外向内，一层层剥去，每一层可 由叶鞘基部用解剖针挑开，分开后轻轻拉掉， 以免拉断幼穗。剥展开叶以内的幼嫩叶时，可 用右手母指与食指捻转幼叶顶(向右或向左)， 则幼叶连鞘一起剥落，效果较好。剥出幼穗可 直接用解剖镜观察，为了清楚的观察其小花内 部结构，可用解剖针挑起一小穗，置于载玻片 上，于显微镜下观察
4、拨节后幼穗的观察 (1)用手摸清各节部位，注意有几个节伸长， 并估计幼穗的部位，然后剪去基部及幼穗上方 2cm以上的叶。如没有把握估计幼穗部位，可 多留一段，以免损伤幼穗。 (2)将叶鞘由外向内，一层层剥去，每一层可 由叶鞘基部用解剖针挑开，分开后轻轻拉掉， 以免拉断幼穗。剥展开叶以内的幼嫩叶时，可 用右手母指与食指捻转幼叶顶(向右或向左)， 则幼叶连鞘一起剥落，效果较好。剥出幼穗可 直接用解剖镜观察，为了清楚的观察其小花内 部结构，可用解剖针挑起一小穗，置于载玻片 上，于显微镜下观察
二、注意事项 1、准备好分期播种的小麦植株材料，小麦穗 分化挂图或幻灯片，解剖镜、显微镜、解剖针、 剪刀、镊子、醋酸洋红等。 2、幼穗分化是一个连续的渐变过程，北京地 区从开始(返青期)到结束(抽穗期)约经历2个 月。幼穗分化的各个时期对应着不同的叶龄。 3、材料观察时应注意以下几点： (1)把提供的材料，按叶龄大小顺序排好，并 逐一记载各苗的主茎叶龄，以备观察生长锥用
二、注意事项 1、准备好分期播种的小麦植株材料，小麦穗 分化挂图或幻灯片，解剖镜、显微镜、解剖针、 剪刀、镊子、醋酸洋红等。 2、幼穗分化是一个连续的渐变过程，北京地 区从开始(返青期)到结束(抽穗期)约经历2个 月。幼穗分化的各个时期对应着不同的叶龄。 3、材料观察时应注意以下几点： (1)把提供的材料，按叶龄大小顺序排好，并 逐一记载各苗的主茎叶龄，以备观察生长锥用