（二） HMP途径 (戊糖磷酸途径) （Hexose Monophophate Pathway）
（二） HMP途径 (戊糖磷酸途径) （Hexose Monophophate Pathway）
葡萄糖 ATP 8 ADP 3NADP 3(6一磷酸葡萄糖) 3NADPH2 3(6-磷酸葡萄糖酸) 3-磷酸甘油醛 3NADP 2.(6一磷酸果糖) 3NADPH2 3(5-磷酸核酮糖) 4一磷酸赤藓糖 2(5-磷酸木酮糖) 3 7一磷酸景天庚酮糖 3一磷酸甘油醛 5-磷酸核糖 图6一7HMP途径 1.6-磷酸葡萄糖脱氢酶；2.6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶，3.磷酸核糖异构酶：4.5-磷酸 核酮糖表异构酶；5.转酮醇酶，6.转醛醇酶，7.磷酸葡萄糖异构酶，8.葡萄糖磷酸激酶
HMP途径： 葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖酸 后，在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的 催化下，裂解成5-磷酸戊糖和 CO2。 磷酸戊糖进一步代谢有两种结局， ①磷酸戊糖经转酮—转醛酶系催 化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖 （3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借 EMP途径的一些酶，进一步转化 为丙酮酸。 称为不完全HMP途径。 ②由六个葡萄糖分子参加反应， 经一系列反应，最后回收五个葡 萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖 （彻底氧化成CO2 和水），称完 全HMP途径
HMP途径： 葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖酸 后，在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的 催化下，裂解成5-磷酸戊糖和 CO2。 磷酸戊糖进一步代谢有两种结局， ①磷酸戊糖经转酮—转醛酶系催 化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖 （3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借 EMP途径的一些酶，进一步转化 为丙酮酸。 称为不完全HMP途径。 ②由六个葡萄糖分子参加反应， 经一系列反应，最后回收五个葡 萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖 （彻底氧化成CO2 和水），称完 全HMP途径
HMP途径降解葡萄糖的三个阶段 •HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环 途径而得到彻底氧化，并能产生大量 NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产 物的代谢途径 •1. 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷 酸和CO2 •2. 核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化 而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸 •3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生 碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸
HMP途径降解葡萄糖的三个阶段 •HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环 途径而得到彻底氧化，并能产生大量 NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产 物的代谢途径 •1. 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷 酸和CO2 •2. 核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化 而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸 •3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生 碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸
HMP途径关键步骤： 1. 葡萄糖→6-磷酸葡萄糖酸 2. 6-磷酸葡萄糖酸→5-磷酸核酮糖→ 5-磷酸木酮糖 ↓ 5-磷酸核糖→参与核酸生成 3. 5-磷酸核酮糖→6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛(进入 EMP
HMP途径关键步骤： 1. 葡萄糖→6-磷酸葡萄糖酸 2. 6-磷酸葡萄糖酸→5-磷酸核酮糖→ 5-磷酸木酮糖 ↓ 5-磷酸核糖→参与核酸生成 3. 5-磷酸核酮糖→6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛(进入 EMP
耗能阶段 • C6 2C3 产能阶段 4 ATP 2ATP • 2C3 2 丙酮酸 2NADH2 C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH2+2H++2ATP+2H2O HMP途径的总反应
耗能阶段 • C6 2C3 产能阶段 4 ATP 2ATP • 2C3 2 丙酮酸 2NADH2 C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH2+2H++2ATP+2H2O HMP途径的总反应
6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O 5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++12CO2+Pi HMP途径的总反应
6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O 5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++12CO2+Pi HMP途径的总反应
HMP途径的重要意义 •为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。 •产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提 供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。 •与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可 以调剂戊糖供需关系。 •途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、 碱基合成、及多糖合成。 •途径中存在3~7碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利 用的碳源谱更为更为广泛。 •通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干 氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。 •HMP途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活 动对其中间产物的需要量相关
HMP途径的重要意义 •为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。 •产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提 供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。 •与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可 以调剂戊糖供需关系。 •途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、 碱基合成、及多糖合成。 •途径中存在3~7碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利 用的碳源谱更为更为广泛。 •通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干 氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。 •HMP途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活 动对其中间产物的需要量相关
又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。 1952年在Pseudomonas saccharophila中发现，后来 证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较 广）。 ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单 独存在，是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一 种替代途径，未发现存在于其它生物中。 （三）ED途径
又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。 1952年在Pseudomonas saccharophila中发现，后来 证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较 广）。 ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单 独存在，是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一 种替代途径，未发现存在于其它生物中。 （三）ED途径
ED途径 ATP ADP NADP+ NADPH2 葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖 6-磷酸-葡萄酸 ~~激酶 （与EMP途径连接） ~~氧化酶 (与HMP途径连接) EMP途径 3-磷酸-甘油醛 ~~脱水酶 2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸 EMP途径 丙酮酸 ~~醛缩酶 有氧时与TCA环连接 无氧时进行细菌发酵 ED途径
ED途径 ATP ADP NADP+ NADPH2 葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖 6-磷酸-葡萄酸 ~~激酶 （与EMP途径连接） ~~氧化酶 (与HMP途径连接) EMP途径 3-磷酸-甘油醛 ~~脱水酶 2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸 EMP途径 丙酮酸 ~~醛缩酶 有氧时与TCA环连接 无氧时进行细菌发酵 ED途径