❖☆概念：在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱氢后 所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化 性中间代谢产物的一类低效产能反应。在发酵工业上，发 酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的 一类生产方式。 ❖☆发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径 主要有EMP、HMP、ED和PK途径。 ❖☆发酵类型：在上述途径中均有还原型氢供体—— NADH+H+和NADPH+H+产生，但产生的量并不多，如不 及时使它们氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样微生 物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电子） 受体来接受NADH+H+和NADPH+H+的氢（电子），于是 产生了各种各样的发酵产物。根据发酵产物的种类有乙醇 发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁 二醇发酵、及乙酸发酵等。 1、发酵作用
❖☆概念：在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱氢后 所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化 性中间代谢产物的一类低效产能反应。在发酵工业上，发 酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的 一类生产方式。 ❖☆发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径 主要有EMP、HMP、ED和PK途径。 ❖☆发酵类型：在上述途径中均有还原型氢供体—— NADH+H+和NADPH+H+产生，但产生的量并不多，如不 及时使它们氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样微生 物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电子） 受体来接受NADH+H+和NADPH+H+的氢（电子），于是 产生了各种各样的发酵产物。根据发酵产物的种类有乙醇 发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁 二醇发酵、及乙酸发酵等。 1、发酵作用
Fermentations: A. In the absence of oxygen, NADH is not usually oxidized by the electron transport chain because no external electron acceptor is available B. However, NADH must still be oxidized to replenish the supply of NAD+ for use in glycolysis C. Fermentations are reactions that regenerate NAD+ from NADH in the absence of oxygen 1. Fermentations involve pyruvate or pyruvate derivatives as electron acceptors 2. Fermentations may or may not produce additional ATP for the cell D. Alcoholic fermentations produce ethanol and CO2 E. Lactic acid fermentations produce lactic acid (lactate) 1. Homolactic fermenters reduce almost all pyruvate to lactate 2. Heterolactic fermenters form substantial amounts of products other than lactate F. Formic acid fermentation produces either mixed acids or butanediol
Fermentations: A. In the absence of oxygen, NADH is not usually oxidized by the electron transport chain because no external electron acceptor is available B. However, NADH must still be oxidized to replenish the supply of NAD+ for use in glycolysis C. Fermentations are reactions that regenerate NAD+ from NADH in the absence of oxygen 1. Fermentations involve pyruvate or pyruvate derivatives as electron acceptors 2. Fermentations may or may not produce additional ATP for the cell D. Alcoholic fermentations produce ethanol and CO2 E. Lactic acid fermentations produce lactic acid (lactate) 1. Homolactic fermenters reduce almost all pyruvate to lactate 2. Heterolactic fermenters form substantial amounts of products other than lactate F. Formic acid fermentation produces either mixed acids or butanediol
①酵母型酒精发酵 ②同型乳酸发酵 ③丙酸发酵 ④混合酸发酵 ⑤2,3—丁二醇发酵 ⑥丁酸发酵 丙酮酸的发酵产物
①酵母型酒精发酵 ②同型乳酸发酵 ③丙酸发酵 ④混合酸发酵 ⑤2,3—丁二醇发酵 ⑥丁酸发酵 丙酮酸的发酵产物
（一）乙醇发酵
（一）乙醇发酵
C6H12O6 2CH3COCOOH 2CH3CHO 2CH3CH2OH NAD NADH2 -2CO2 EMP 2ATP 乙醇脱氢酶 ①酵母菌的乙醇发酵： 概念 菌种 途径 特点 发生条件 ※该乙醇发酵过程只在pH3.5~4.5以及厌氧的条件下发生
C6H12O6 2CH3COCOOH 2CH3CHO 2CH3CH2OH NAD NADH2 -2CO2 EMP 2ATP 乙醇脱氢酶 ①酵母菌的乙醇发酵： 概念 菌种 途径 特点 发生条件 ※该乙醇发酵过程只在pH3.5~4.5以及厌氧的条件下发生
★当发酵液处在碱性条件下，酵母的乙醇发酵会改为甘油发 酵。 原因：该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体，结果2分 子乙醛间发生歧化反应，生成1分子乙醇和1分子乙酸； CH3CHO+H2O+NAD+ CH3COOH+NADH+H+ CH3CHO+NADH+H+ CH3CH2OH+ NAD+ 此时也由磷酸二羟丙酮担任受氢体接受3-磷酸甘油醛脱下 的氢而生成-磷酸甘油，后者经-磷酸甘油酯酶催化，生 成甘油。 2葡萄糖 2甘油+乙醇+乙酸+2CO2
★当发酵液处在碱性条件下，酵母的乙醇发酵会改为甘油发 酵。 原因：该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体，结果2分 子乙醛间发生歧化反应，生成1分子乙醇和1分子乙酸； CH3CHO+H2O+NAD+ CH3COOH+NADH+H+ CH3CHO+NADH+H+ CH3CH2OH+ NAD+ 此时也由磷酸二羟丙酮担任受氢体接受3-磷酸甘油醛脱下 的氢而生成-磷酸甘油，后者经-磷酸甘油酯酶催化，生 成甘油。 2葡萄糖 2甘油+乙醇+乙酸+2CO2
概念：有氧条件下，发酵作用受抑制的现象（或 氧对发酵的抑制现象）。 意义：合理利用能源 机理：◆ 通风对酵母代谢的影响 通风（有氧呼吸） 缺氧（发酵） 酒精生成量 耗糖量/单位时间 细胞的繁殖 低（接近零） 少 旺盛 高 多 很弱至消失 巴斯德效应(The Pasteur effect ) 现象：
概念：有氧条件下，发酵作用受抑制的现象（或 氧对发酵的抑制现象）。 意义：合理利用能源 机理：◆ 通风对酵母代谢的影响 通风（有氧呼吸） 缺氧（发酵） 酒精生成量 耗糖量/单位时间 细胞的繁殖 低（接近零） 少 旺盛 高 多 很弱至消失 巴斯德效应(The Pasteur effect ) 现象：
葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖 6-磷酸-果糖 1,6-二磷酸果糖 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 乙酰CoA 草酰乙酸 柠檬酸 磷酸果糖激酶(PFK) 丙酮酸激酶 己糖激酶 -ATP、柠檬酸 ● -ADP,AMP ——6-磷酸-葡萄糖 ——磷酸烯醇式丙酮酸 ●———1,6-二-磷酸-果糖 巴斯德效应（续）
葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖 6-磷酸-果糖 1,6-二磷酸果糖 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 乙酰CoA 草酰乙酸 柠檬酸 磷酸果糖激酶(PFK) 丙酮酸激酶 己糖激酶 -ATP、柠檬酸 ● -ADP,AMP ——6-磷酸-葡萄糖 ——磷酸烯醇式丙酮酸 ●———1,6-二-磷酸-果糖 巴斯德效应（续）
②细菌的乙醇发酵 葡萄糖 2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸 3-磷酸甘油醛 丙酮酸 丙酮酸 乙醇 乙醛 2乙醇 2CO2 2H 2H +ATP 2ATP 菌种：运动发酵单胞菌等 途径：ED
②细菌的乙醇发酵 葡萄糖 2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸 3-磷酸甘油醛 丙酮酸 丙酮酸 乙醇 乙醛 2乙醇 2CO2 2H 2H +ATP 2ATP 菌种：运动发酵单胞菌等 途径：ED
❖☆酵母菌（在pH3.5-4.5时）的乙醇发酵 ~脱羧酶 ~脱氢酶 丙酮酸 乙醛 乙醇 通过EMP途径产生乙醇，总反应式为： C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2+2ATP ❖☆细菌(Zymomonas mobilis)的乙醇发酵 通过ED途径产生乙醇，总反应如下： 葡萄糖+ADP+Pi 2乙醇+2CO2+ATP ▪☆细菌(Leuconostoc mesenteroides)的乙醇发酵 通过HMP途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下： 葡萄糖+ADP+Pi 乳酸+乙醇+CO2+ATP ➢同型乙醇发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精 发酵 ➢异型乙醇发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物 分子的发酵
❖☆酵母菌（在pH3.5-4.5时）的乙醇发酵 ~脱羧酶 ~脱氢酶 丙酮酸 乙醛 乙醇 通过EMP途径产生乙醇，总反应式为： C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2+2ATP ❖☆细菌(Zymomonas mobilis)的乙醇发酵 通过ED途径产生乙醇，总反应如下： 葡萄糖+ADP+Pi 2乙醇+2CO2+ATP ▪☆细菌(Leuconostoc mesenteroides)的乙醇发酵 通过HMP途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下： 葡萄糖+ADP+Pi 乳酸+乙醇+CO2+ATP ➢同型乙醇发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精 发酵 ➢异型乙醇发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物 分子的发酵