二、酶合成的调节 通过调节酶的合成量进而调节代谢速率的调节机制，是基因水 平上的调节，属于粗放的调节，间接而缓慢。 （一）酶合成调节的类型 1.诱导(induction)：是酶促分解底物或产物诱使微生物细胞合 成分解代谢途径中有关酶的过程。微生物通过诱导作用而产生 的酶称为诱导酶（为适应外来底物或其结构类似物而临时合成 的酶类）。 举例：E.coli在含乳糖的培养基中合成β-半乳糖苷酶和半乳 糖苷渗透酶等。 诱导物(inducer)：底物或结构类似物，如：异丙基- β-D-硫 代半乳糖苷（IPTG，isopropylthiogalactoside）。 ★诱导作用的类型：同时诱导：诱导物加入后，微生物能同 时诱导出几种酶的合成，主要存在于短的代谢途径中。 顺序诱导：先合成能分解底物的酶，再合 成分解各中间代谢物的酶达到对复杂代谢途径的分段调节
二、酶合成的调节 通过调节酶的合成量进而调节代谢速率的调节机制，是基因水 平上的调节，属于粗放的调节，间接而缓慢。 （一）酶合成调节的类型 1.诱导(induction)：是酶促分解底物或产物诱使微生物细胞合 成分解代谢途径中有关酶的过程。微生物通过诱导作用而产生 的酶称为诱导酶（为适应外来底物或其结构类似物而临时合成 的酶类）。 举例：E.coli在含乳糖的培养基中合成β-半乳糖苷酶和半乳 糖苷渗透酶等。 诱导物(inducer)：底物或结构类似物，如：异丙基- β-D-硫 代半乳糖苷（IPTG，isopropylthiogalactoside）。 ★诱导作用的类型：同时诱导：诱导物加入后，微生物能同 时诱导出几种酶的合成，主要存在于短的代谢途径中。 顺序诱导：先合成能分解底物的酶，再合 成分解各中间代谢物的酶达到对复杂代谢途径的分段调节
组成酶（固有酶）：不依赖底物或底物结构类似 物的存在而合成的酶。如：EMP途径的一些酶。 诱导酶：依赖于底物或底物结构类似物的存在而 合成的酶。如：乳糖酶。 （一）酶合成调节的类型-2
组成酶（固有酶）：不依赖底物或底物结构类似 物的存在而合成的酶。如：EMP途径的一些酶。 诱导酶：依赖于底物或底物结构类似物的存在而 合成的酶。如：乳糖酶。 （一）酶合成调节的类型-2
2.阻遏（repression）： 是阻碍代谢过程中包括关键酶在内的一系列酶的合成的现象，从 而更彻底地控制和减少末端产物的合成。 ★阻遏作用的类型： ①末端产物阻遏（end-product repression）：由于终产物的过量 积累而导致生物合成途径中酶合成的阻遏的现象，常常发生在氨 基酸、嘌呤和嘧啶等这些重要结构元件生物合成的时候。 例如过量的精氨酸阻遏了参与合成精氨酸的许多酶的合成。 ②分解代谢物阻遏（catabolite repression）：当微生物在含有两 种能够分解底物的培养基中生长时，利用快的那种分解底物会阻 遏利用慢的底物的有关酶的合成的现象。最早发现于大肠杆菌生 长在含葡萄糖和乳糖的培养基时,故又称葡萄糖效应。分解代谢 物阻遏导致出现“二次生长（diauxic growth）”. 直接作用者是优先利用的碳源的中间代谢物——实质是：因代谢 反应链中某些中间代谢物或末端代谢物的过量积累而阻遏代谢中 一些酶的合成的现象
2.阻遏（repression）： 是阻碍代谢过程中包括关键酶在内的一系列酶的合成的现象，从 而更彻底地控制和减少末端产物的合成。 ★阻遏作用的类型： ①末端产物阻遏（end-product repression）：由于终产物的过量 积累而导致生物合成途径中酶合成的阻遏的现象，常常发生在氨 基酸、嘌呤和嘧啶等这些重要结构元件生物合成的时候。 例如过量的精氨酸阻遏了参与合成精氨酸的许多酶的合成。 ②分解代谢物阻遏（catabolite repression）：当微生物在含有两 种能够分解底物的培养基中生长时，利用快的那种分解底物会阻 遏利用慢的底物的有关酶的合成的现象。最早发现于大肠杆菌生 长在含葡萄糖和乳糖的培养基时,故又称葡萄糖效应。分解代谢 物阻遏导致出现“二次生长（diauxic growth）”. 直接作用者是优先利用的碳源的中间代谢物——实质是：因代谢 反应链中某些中间代谢物或末端代谢物的过量积累而阻遏代谢中 一些酶的合成的现象
（二）酶合成调节的机制 操纵子学说概述： 1、操纵子（operon）：是基因表达和控制的一个完整单元，其 中包括结构基因，调节基因，操作子和启动子。 ①结构基因(structural genes)：是决定某一多肽的DNA 模板，可 根据其上的碱基顺序转录出相应的mRNA，然后再可通过核糖体 转译出相应的酶;（编码蛋白质的DNA序列） ②启动子(promoter)：能被依赖于DNA的RNA聚合酶所识别的碱 基顺序，是RNA聚合酶的结合部位和转录起点；（在许多情况下 还包括促进这一过程的调节蛋白结合位点。） ③操纵子（operator）：位于启动基因和结构基因之间的一段碱 基顺序，是阻遏蛋白的结合位点，能通过与阻遏物相结合来决定 结构基因的转录是否能进行； ④调节基因（regulator gene）：用于编码组成型调节蛋白的基 因，一般远离操纵子,但在原核生物中,可以位于操纵子旁边,编码调节蛋白
（二）酶合成调节的机制 操纵子学说概述： 1、操纵子（operon）：是基因表达和控制的一个完整单元，其 中包括结构基因，调节基因，操作子和启动子。 ①结构基因(structural genes)：是决定某一多肽的DNA 模板，可 根据其上的碱基顺序转录出相应的mRNA，然后再可通过核糖体 转译出相应的酶;（编码蛋白质的DNA序列） ②启动子(promoter)：能被依赖于DNA的RNA聚合酶所识别的碱 基顺序，是RNA聚合酶的结合部位和转录起点；（在许多情况下 还包括促进这一过程的调节蛋白结合位点。） ③操纵子（operator）：位于启动基因和结构基因之间的一段碱 基顺序，是阻遏蛋白的结合位点，能通过与阻遏物相结合来决定 结构基因的转录是否能进行； ④调节基因（regulator gene）：用于编码组成型调节蛋白的基 因，一般远离操纵子,但在原核生物中,可以位于操纵子旁边,编码调节蛋白
Structure of a typical operon
Structure of a typical operon
一些重要术语 2、诱导物（inducer）与辅阻遏物（corepressor）—— 诱导物——是起始酶诱导合成的物质，如乳糖等；（与调节蛋白 结合，抑制其与操纵基因的结合促进转录进行）； 辅阻遏物——是阻遏酶产生的物质，如氨基酸和核苷酸等； （调节蛋白结合，促进其与操纵基因的结合抑制转录进行）； 它们都是小分子信号物质，常被总称为效应物（effecor），可 与调节蛋白相结合以使后者发生变构作用，并进一步提高或降低 与操纵基因的结合能力。 3、阻遏物（repressor）与和阻遏物蛋白（aporepresseor）——二 者都是由调节基因编码产生特异性调节蛋白(regulatory potein)， ； 它俩是一类低分子量变构蛋白，有两个结合位点，一个与操纵基 因结合，另一位点可与效应物结合；当调节蛋白与效应物结合后， 就发生变构作用，变构后与操纵基因的结合能力可提高或下降。 （有活性——可与O结合；无活性——不与O结合） 阻遏物: 能在没有诱导物时与操纵基因结合的调节蛋白； 阻遏物蛋白:只能再有辅阻遏物存在时才能与操纵基因结合
一些重要术语 2、诱导物（inducer）与辅阻遏物（corepressor）—— 诱导物——是起始酶诱导合成的物质，如乳糖等；（与调节蛋白 结合，抑制其与操纵基因的结合促进转录进行）； 辅阻遏物——是阻遏酶产生的物质，如氨基酸和核苷酸等； （调节蛋白结合，促进其与操纵基因的结合抑制转录进行）； 它们都是小分子信号物质，常被总称为效应物（effecor），可 与调节蛋白相结合以使后者发生变构作用，并进一步提高或降低 与操纵基因的结合能力。 3、阻遏物（repressor）与和阻遏物蛋白（aporepresseor）——二 者都是由调节基因编码产生特异性调节蛋白(regulatory potein)， ； 它俩是一类低分子量变构蛋白，有两个结合位点，一个与操纵基 因结合，另一位点可与效应物结合；当调节蛋白与效应物结合后， 就发生变构作用，变构后与操纵基因的结合能力可提高或下降。 （有活性——可与O结合；无活性——不与O结合） 阻遏物: 能在没有诱导物时与操纵基因结合的调节蛋白； 阻遏物蛋白:只能再有辅阻遏物存在时才能与操纵基因结合
正调节：转录过程依赖于调节蛋白的存在。 负调节：转录过程不依赖于调节蛋白的存在
正调节：转录过程依赖于调节蛋白的存在。 负调节：转录过程不依赖于调节蛋白的存在
E.coli 乳糖操纵子学说(负调节）
E.coli 乳糖操纵子学说(负调节）
The enzymes that are required for lactose degradation: beta-galactosidase: This enzyme hydrolyzes the bond between the two sugars, glucose and galactose. It is coded for by the gene LacZ. Lactose Permease: This enzyme spans the cell membrane and brings lactose into the cell from the outside environment. The membrane is otherwise essentially impermeable to lactose. It is coded for by the gene LacY. Thiogalactoside transacetylase: The function of this enzyme is not known. It is coded for by the gene LacA
The enzymes that are required for lactose degradation: beta-galactosidase: This enzyme hydrolyzes the bond between the two sugars, glucose and galactose. It is coded for by the gene LacZ. Lactose Permease: This enzyme spans the cell membrane and brings lactose into the cell from the outside environment. The membrane is otherwise essentially impermeable to lactose. It is coded for by the gene LacY. Thiogalactoside transacetylase: The function of this enzyme is not known. It is coded for by the gene LacA
酶合成的诱导Enzyme Induction： Figure 7. The Lac operon and its control elements
酶合成的诱导Enzyme Induction： Figure 7. The Lac operon and its control elements