突变（ mutation ）：指生物体的表型突然发生的可遗 传变化。 第二节 基因突变和诱变育种 一、基因突变 突变 染色体畸变——细胞学上可以看到染色体的变化 基因突变——细胞学上看不到遗传物质的变化 突变体（mutant）：发生了突变的微生物细胞或菌株 野生型（wild type）：从自然界分离到的任何微生物在其发 生突变前的原始菌株
突变（ mutation ）：指生物体的表型突然发生的可遗 传变化。 第二节 基因突变和诱变育种 一、基因突变 突变 染色体畸变——细胞学上可以看到染色体的变化 基因突变——细胞学上看不到遗传物质的变化 突变体（mutant）：发生了突变的微生物细胞或菌株 野生型（wild type）：从自然界分离到的任何微生物在其发 生突变前的原始菌株
★依表型的改变分为： 形态突变型——由突变引起的个体或菌落形态的变异。 营养缺陷型——因突变而丧失产生某种生物合成酶的能力， 并因而成为必须在培养基中添加某种物质才能生长的突变 类型。 发酵突变型——丧失产生某种生物合成酶能力的突变型 抗性突变型——因突变而产生了对某种化学药物或致死物理 因子的抗性 条件致死突变型——突变后在某种条件下可正常生长繁殖， 而在另一条件下却无法生长繁殖的突变型 抗原突变型——因突变而引起的抗原结构发生改变 产量突变型——通过基因突变而产生的在代谢产物产量上明 显有别于原始菌株的突变株。 （一）突变类型
★依表型的改变分为： 形态突变型——由突变引起的个体或菌落形态的变异。 营养缺陷型——因突变而丧失产生某种生物合成酶的能力， 并因而成为必须在培养基中添加某种物质才能生长的突变 类型。 发酵突变型——丧失产生某种生物合成酶能力的突变型 抗性突变型——因突变而产生了对某种化学药物或致死物理 因子的抗性 条件致死突变型——突变后在某种条件下可正常生长繁殖， 而在另一条件下却无法生长繁殖的突变型 抗原突变型——因突变而引起的抗原结构发生改变 产量突变型——通过基因突变而产生的在代谢产物产量上明 显有别于原始菌株的突变株。 （一）突变类型
★按是否比较容易、迅速地分离到发生突变的细胞来分： 选择性突变株（selective mutant）：具有选择标记（如营养缺 陷性、抗性突变型、条件致死突变型），只要选择适当的环 境条件，如培养基、温度、pH值等，就比较容易检出和分离 到。 非选择性突变株（non-selective mutant）：无选择标记（如产 量突变型、抗原突变型、形态突变型），能鉴别这种突变体 的惟一方法是检查大量菌落并找出差异
★按是否比较容易、迅速地分离到发生突变的细胞来分： 选择性突变株（selective mutant）：具有选择标记（如营养缺 陷性、抗性突变型、条件致死突变型），只要选择适当的环 境条件，如培养基、温度、pH值等，就比较容易检出和分离 到。 非选择性突变株（non-selective mutant）：无选择标记（如产 量突变型、抗原突变型、形态突变型），能鉴别这种突变体 的惟一方法是检查大量菌落并找出差异
定义：某一细胞在每一世代中发生某一性状突变的几率。 突变率也可以用每一单位群体在每一世代中产生突变株的数目 来表示。 突变率=突变细胞数/分裂前群体细胞数 突变是独立的。某一基因发生突变不会影响其它基因的突 变率。在同一个细胞中同时发生两个基因突变的几率是极低的， 因为双重突变型的几率只是各个突变几率的乘积。 由于突变的几率一般都极低，因此，必须采用检出选择性 突变株的手段，尤其是采用检出营养缺陷型的恢复突变株 （back mutant或reverse mutant）或抗性突变株特别是抗药性突 变株的方法来加以确定。 （二）突变率
定义：某一细胞在每一世代中发生某一性状突变的几率。 突变率也可以用每一单位群体在每一世代中产生突变株的数目 来表示。 突变率=突变细胞数/分裂前群体细胞数 突变是独立的。某一基因发生突变不会影响其它基因的突 变率。在同一个细胞中同时发生两个基因突变的几率是极低的， 因为双重突变型的几率只是各个突变几率的乘积。 由于突变的几率一般都极低，因此，必须采用检出选择性 突变株的手段，尤其是采用检出营养缺陷型的恢复突变株 （back mutant或reverse mutant）或抗性突变株特别是抗药性突 变株的方法来加以确定。 （二）突变率
（三）突变的特点 适用于整个生物界，以细菌的抗药性为例。 ➢自发性：突变可在没有人为诱变因素处理下自发地产生。 ➢不对应性：突变性状与突变原因之间无直接的对应关系。 ➢稀有性：突变率低且稳定。 ➢独立性：各种突变独立发生，不会互相影响。 ➢可诱变性：诱变剂可提高突变率。 ➢稳定性：变异性状稳定可遗传。 ➢可逆性：从原始的野生型基因到变异株的突变称为正向突 变（forward mutation），从突变株回到野生型的 过程则称为回复突变或回变（back mutation或 reverse mutation）
（三）突变的特点 适用于整个生物界，以细菌的抗药性为例。 ➢自发性：突变可在没有人为诱变因素处理下自发地产生。 ➢不对应性：突变性状与突变原因之间无直接的对应关系。 ➢稀有性：突变率低且稳定。 ➢独立性：各种突变独立发生，不会互相影响。 ➢可诱变性：诱变剂可提高突变率。 ➢稳定性：变异性状稳定可遗传。 ➢可逆性：从原始的野生型基因到变异株的突变称为正向突 变（forward mutation），从突变株回到野生型的 过程则称为回复突变或回变（back mutation或 reverse mutation）
（四）基因突变的自发性和不对应性的证明 在各种基因突变中，抗性突变最为常见。但在过去相当长 时间内对这种抗性产生的原因争论十分激烈。 ➢ 一种观点认为，突变是通过适应而发生的，即各种抗性是由 其环境（指其中所含的抵抗对象）诱发出来的，突变的原因 和突变的性状间是相对应的，并认为这就是“定向变异” ➢ 另一种看法则认为，基因突变是自发的，且与环境是不相对 的。由于其中有自发突变、诱发突变、诱变剂与选择条件等 多种因素错综在一起，所以难以探究问题的实质。 从1943年起，经过几个严密而巧妙的实验设计，主要攻 克了检出在接触抗性因子前已产生的自发突变株的难题，终 于解决了这场纷争
（四）基因突变的自发性和不对应性的证明 在各种基因突变中，抗性突变最为常见。但在过去相当长 时间内对这种抗性产生的原因争论十分激烈。 ➢ 一种观点认为，突变是通过适应而发生的，即各种抗性是由 其环境（指其中所含的抵抗对象）诱发出来的，突变的原因 和突变的性状间是相对应的，并认为这就是“定向变异” ➢ 另一种看法则认为，基因突变是自发的，且与环境是不相对 的。由于其中有自发突变、诱发突变、诱变剂与选择条件等 多种因素错综在一起，所以难以探究问题的实质。 从1943年起，经过几个严密而巧妙的实验设计，主要攻 克了检出在接触抗性因子前已产生的自发突变株的难题，终 于解决了这场纷争
➢变量试验 又称波动试 验或彷徨试 验。➢1943年，S. E. Luria 和 M. Delbrück 根据统计学 原理，设计 了左方的实 验。 1. 变量试验fluctuation test
➢变量试验 又称波动试 验或彷徨试 验。➢1943年，S. E. Luria 和 M. Delbrück 根据统计学 原理，设计 了左方的实 验。 1. 变量试验fluctuation test
2.涂布试验 原理与变量试验相同，方法更为简便，且可 计算突变率
2.涂布试验 原理与变量试验相同，方法更为简便，且可 计算突变率
涂布试验中突变率的计算 初始接种量：5 × 104 个/皿 培养5小时，繁殖了12.3代，每个微菌落约含5100个细菌 这时，每个平皿上的细胞数为： 5100 × 5 × 104 ≈ 2.6 ×108个/皿 在6个平板上，比接种时增加的细胞数为： 6 ×（2.6 × 108 − 5 × 104）= 15.6 ×108 在未涂布的平板上共发现28个突变，故 突变率 = 28/15.6 ×108 = 1.8 ×10−8
涂布试验中突变率的计算 初始接种量：5 × 104 个/皿 培养5小时，繁殖了12.3代，每个微菌落约含5100个细菌 这时，每个平皿上的细胞数为： 5100 × 5 × 104 ≈ 2.6 ×108个/皿 在6个平板上，比接种时增加的细胞数为： 6 ×（2.6 × 108 − 5 × 104）= 15.6 ×108 在未涂布的平板上共发现28个突变，故 突变率 = 28/15.6 ×108 = 1.8 ×10−8
平板影印培养不仅 在微生物遗传理论 的研究中有重要应 用，而且在育种时 间和其它研究中均 有应用。 3. 平板影印培养试验 （replica plating）
平板影印培养不仅 在微生物遗传理论 的研究中有重要应 用，而且在育种时 间和其它研究中均 有应用。 3. 平板影印培养试验 （replica plating）