第十章脂类代谢 脂肪的分解代谢 脂肪的生物合成 制作者:西华大学生物工程学院车振明
第十章 脂类代谢 •脂肪的分解代谢 •脂肪的生物合成 制作者：西华大学生物工程学院车振明
二、脂肪的分解代谢 CH2OCOR, RICO R3C00 R2C00 +H20 脂肪酸 脂肪酸+10脂肪酸 CHOCOR2 + CH2OH CH2oh CH2Oh Chocol 脂肪 CHOCOR2 CHOCOR2 CHOH CH2oCOR3 CH2Oh 甘油二酯 甘油一酯 甘油
二、脂肪的分解代谢
1.脂肪的水解 ■乳化脂肪的消化主要在肠中进行,胰 液和胆汁经胰管和胆管分必到十二指肠, 胰液中含有胰脂肪酶,能水解部分脂肪 成为甘油及游离脂肪酸,但大部分脂肪 仅局部水解成甘油一酯,甘油一酯进 步由另一种脂酶水解成甘油和脂肪酸。 甘油三酯一牖→甘油二酯 脂酶 甘油一酯→甘油+脂肪酸
1.脂肪的水解 ◼ 乳化 脂肪的消化主要在肠中进行，胰 液和胆汁经胰管和胆管分泌到十二指肠， 胰液中含有胰脂肪酶，能水解部分脂肪 成为甘油及游离脂肪酸，但大部分脂肪 仅局部水解成甘油一酯，甘油一酯进一 步由另一种脂酶水解成甘油和脂肪酸。 甘油三酯⎯脂酶 ⎯→甘油二酯⎯脂酶 ⎯→甘油一酯 → 甘油+脂肪酸
■甘油的分解 CH2oh CH2o CH2o CHOH 甘油磷酸激醢一dm甘油酸脱氢酶 CH2oh CH2oh ATP ADP NAD NADH+H 甘油 甘油-∝-磷酸 二羟丙 酮碎酸 C02+H20 TCA循环再酮 酸 糖
◼ 甘油的分解
2.脂肪酸的氧化分解(β-氧化) ■脂肪酸的话化—脂酰COA的生成 长链脂肪酸氧化前必须进行活化,活 化在线粒体外进行。内质网和线粒体 外膜上的脂酰COA合成酶在ATP COASH、Mg2+存在条件下,催化脂肪 酸活化,生成脂酰COA。 脂酰CA合成酶 RCh2CHCOOH t CoASH+ ATP H RCH, CH, CO-SCoA AMP t PPi Mg
2. 脂肪酸的氧化分解（β-氧化） ◼ 脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成 长链脂肪酸氧化前必须进行活化，活 化在线粒体外进行。内质网和线粒体 外膜上的脂酰CoA合成酶在ATP、 CoASH、Mg2+存在条件下，催化脂肪 酸活化，生成脂酰CoA
穿膜(脂酰COA进入线粒体) 脂肪酸话化在细胞液中进行,而催化 外膜线粒体间隙 内膜 基质 外表面内表面 之脂酰CoA\/肉爪|A脂跳CoA一β氧化 ATP 脂肪酸 CoAE 脂酰肉毒碱!|CoA 脂酰CoA 肉毒碱脂酰CA 合成酶 转移酶III
◼ 穿膜（脂酰CoA进入线粒体） 脂肪酸活化在细胞液中进行，而催化 脂肪酸氧化的酶系是在线粒体基质内， 因此活化的脂酰CoA必须进入线粒体内 才能代谢
脂肪酸的β氧化 长链脂酰CoA的β氧化是在线粒体脂 肪酸氧化酶糸作用下进行的,每次氧 化新去三碳单位的乙酰COA,再经TCA 循环完全氧化成三氧化碳和水,并释 放大量能量。偶数碳原子的脂肪酸β 氧化最终全部生成乙酰COA 脂酰CoA的β氧化反应过程如下:
◼ 脂肪酸的β氧化 长链脂酰CoA的β氧化是在线粒体脂 肪酸氧化酶系作用下进行的，每次氧 化断去二碳单位的乙酰CoA，再经TCA 循环完全氧化成二氧化碳和水，并释 放大量能量。偶数碳原子的脂肪酸β 氧化最终全部生成乙酰CoA。 脂酰CoA的β氧化反应过程如下：
(1)脱氨脂酰CoA经脂酰CoA脱氫酶催化,在其 a和β碳原子上脱氩,生成△2反烯脂酰COA,该 脱氫反应的辅基为FAD。 脂酰CoA脱氢酶 RCH,CH, CH, CMSCoA RCH2C=C-CWSCOA FAD FADH2 H (2)如水(水合反应)△2反烯脂酰COA在△2反 烯脂酰COA水合酶催化下,在驭键上加水生成L β-羟脂酰COA。 H O OH RCH2C=C-CWwSCOA H2O RCHb-CH-CH-Cw SCoA 烯脂酰CoA水合酶
（1）脱氢 脂酰CoA经脂酰CoA脱氢酶催化，在其 α和β碳原子上脱氢，生成△2反烯脂酰CoA，该 脱氢反应的辅基为FAD。 （2）加水（水合反应） △2反烯脂酰CoA在△2反 烯脂酰CoA水合酶催化下，在双键上加水生成L- β-羟脂酰CoA。 RCH2CH2CH2C O SCoA FAD FADH2 RCH2C C H H C O SCoA 脂 酰CoA脱氢酶 RCH2C C H H C O SCoA RCH2 CH CH C O SCoA OH H2O 烯脂酰CoA水合酶
(3)脱氩Lβ-羟脂酰COA在L-β-羟脂酰COA脱氩 酶催化下,脱去β碳原子与羟基上的氨原子生成 β-酮脂酰COA,该反应的辅酶为NADt。 OH O烯脂酰CoA脱氢酶O RCH2-CH-CH-CwSCOA RCH2-C-CH--CWSCoA NAD NADH +H (4)硫解在β-酮脂酰CoA硫解酶催化下,β-酮 脂酰COA与COA作用,硫解产生1分子乙酰COA和 比原来少两个碳原子的脂酰COA。 硫解酶 RCH2-C--CH-CwSCoA- RCH, CwSCOA+ CH3CwwSCoA COASH 制作者:西华大学生物工程学院车振明
（3）脱氢 L-β-羟脂酰CoA在L-β-羟脂酰CoA脱氢 酶催化下，脱去β碳原子与羟基上的氢原子生成 β-酮脂酰CoA，该反应的辅酶为NAD+ 。 （4）硫解 在β-酮脂酰CoA硫解酶催化下，β-酮 脂酰CoA与CoA作用，硫解产生1分子乙酰CoA和 比原来少两个碳原子的脂酰CoA。 RCH2 CH CH C O SCoA OH RCH2 C CH C O SCoA 烯脂酰CoA脱氢酶 O NAD + NADH + H + RCH2 C CH C O SCoA O RCH2C O SCoA CH3C O SCoA CoASH + 硫解酶 制作者：西华大学生物工程学院车振明
总结: 脂肪酸β氧化最终的产物为乙酰COA、NADH和 FADH2。假如碳原子数为Cn的脂肪酸进行β氧化,则 需要作(n/2-1)次循环才能完全分解为n/2个乙酰 CoA,产生n/2个NADH和n/2个FADH2;生成的乙酰 CoA通过TCA循环彻底氧化成二氧化碳和水并释放能 量,而NADH和FADH则通过呼吸链传递电子生成 ATP。 以软脂酸(18C)为例计算其完全氧化所生成的ATP分 子数: 16 16 1×(2+3)+0×12-2=129 2 2
◼ 总结： 脂肪酸β氧化最终的产物为乙酰CoA、NADH和 FADH2。假如碳原子数为Cn的脂肪酸进行β氧化，则 需要作（n/2－1）次循环才能完全分解为n/2个乙酰 CoA，产生n/2个NADH和n/2个FADH2；生成的乙酰 CoA通过TCA循环彻底氧化成二氧化碳和水并释放能 量，而NADH和FADH2则通过呼吸链传递电子生成 ATP。 以软脂酸（18C）为例计算其完全氧化所生成的ATP分 子数： ( ) 12 2 129 2 16 1 2 3 2 16 + + − = −