第二节二氧化碳固定
第二节 二氧化碳固定
10.13卡尔文循环(C3途径) 1945年美国的 Calvin m等人利用单细胞小球藻作 为实验材料,应用4C示踪技术和双向纸层析法,经 过十年的研究揭示了光合作用暗反应阶段碳素同化及 受体再生的循环途径,因此称为卡尔文循环( Calvin Benson cycle)。 由于途径中的最初产物是三碳化合物(3-磷酸甘 油酸),故也称作C3途径
1945年美国的Calvin M等人利用单细胞小球藻作 为实验材料，应用14C示踪技术和双向纸层析法，经 过十年的研究揭示了光合作用暗反应阶段碳素同化及 受体再生的循环途径，因此称为卡尔文循环（Calvin –Benson cycle）。 由于途径中的最初产物是三碳化合物（3-磷酸甘 油酸），故也称作C3途径。 10.1.3 卡尔文循环（C3途径）
10.1.3.1CO2的固定 罄个循环可分为三个阶段:(1)CO2固定 CO2的固定〔CO2 fixation),即游离的CO2经酶 促反应转变为有机物分子中的羧基也称作CO2的羧化 C carboxylation CO2的受体是核酮糖-1,5-二磷酸( ribulose1,5 bisphosphate,RuBP),催化此反应的酶是核酮糖 1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶( ribulose-1,5- bisphosphate carboxylase /oxygenase, Rubisco)
10.1.3.1 CO2的固定 整个循环可分为三个阶段：(1) CO2固定 CO2的固定（CO2 fixation），即游离的CO2经酶 促反应转变为有机物分子中的羧基,也称作CO2的羧化 （carboxylation）。 CO2的受体是核酮糖-1,5-二磷酸（ribulose-1,5- bisphosphate，RuBP），催化此反应的酶是核酮糖- 1 , 5 - 二磷酸羧化酶 / 加氧酶 （ ribulose-1, 5- bisphosphate carboxylase / oxygenase，Rubisco）
10.1.3.1CO2的固定 整个循环可分为三个阶段:(1)CO2固定 上述反应在夜间或黑暗条件下受阻 CH,O(P CH,O(P) CHO(P CH,O(P CO HO C=O C-OH HOOC-C-OH H-C-OH H-C-OH C-OH C=O COOH Rubisco H-C-OH H-C-OH H-C-OH COOH CHO(P ChO CH,O( H-C-OH CHO(P RUBP 烯醇式核酮 2-羧-3-酮-D-核糖醇 3PG 磷酸
10.1.3.1 CO2的固定 整个循环可分为三个阶段：(1) CO2固定 上述反应在夜间或黑暗条件下受阻
Co2的固定反应是卡尔 S monomers 文循环的限速步骤。其关键 酶—- Rubisco是个双功能的 酶。它的活性中心有两种功 能:既可以催化上述羧化反 应,又可以催化加氧反应( 在光呼吸中)。该酶位于叶 绿体基质中,约占叶子可溶 性蛋白的50%,是植物中含L 量最丰富的酶
CO2的固定反应是卡尔 文循环的限速步骤。其关键 酶——Rubisco是个双功能的 酶。它的活性中心有两种功 能：既可以催化上述羧化反 应，又可以催化加氧反应（ 在光呼吸中）。该酶位于叶 绿体基质中，约占叶子可溶 性蛋白的50%，是植物中含 量最丰富的酶
10.1.3.1CO2的固定 Rubisco活性中心受CO2和Mg2以及ATP的活化 。酶的最适pH8。已知底物RuBP与 Rubisco结合较 牢,反而降低了羧化反应的速度,在 Rubisco激活酶 ( Rubisco activase)的调节下,可以促进RuBP的释 放,活化了 Rubisco。活化过程中 Rubisco激活酶需 要ATP,因ATP来自于光反应,所以光是 Rubisco的 问接激活剂。 CO, Mg ATP ADP+Pi 大亚基) lys N-H 大亚基 yS Rubisco激活酶 COO“M 无活性 活性
10.1.3.1 CO2的固定 Rubisco活性中心受CO2和Mg2+以及ATP的活化 。酶的最适pH≈8。已知底物RuBP与Rubisco结合较 牢，反而降低了羧化反应的速度，在Rubisco激活酶 （Rubisco activase）的调节下，可以促进RuBP的释 放，活化了Rubisco。活化过程 中Rubisco激活酶需 要ATP，因ATP来自于光反应，所以光是Rubisco的 间接激活剂
10.1.32羧化产物的还原 这一阶段包括两步反应:(1)在磷酸甘油酸激酶 催化下,发生高能键的转移,产生1,3-二磷酸甘油酸 BPG);(2)在磷酸甘油醛脱氢酶的催化下,还原 产生3-磷酸甘油醛(G3P)。第二步酶是光调节酶。反 应中消耗的ATP和 NADPH来自于前面介绍的光合作用 光反应所产生的化学能和还原力。 COOH O=CO(P O=CH 磷酸甘油酸激酶 磷酸甘油醛脱氢酶 H--COH H-COH 于HCOH CHO(P CH,O(P CH,O(P ATP ADP NADPH+H NADP Pi BPG BPG G3
这一阶段包括两步反应：（1）在磷酸甘油酸激酶 催化下，发生高能键的转移，产生1，3-二磷酸甘油酸 （BPG）；（2）在磷酸甘油醛脱氢酶的催化下，还原 产生3-磷酸甘油醛（G3P）。第二步酶是光调节酶。反 应中消耗的ATP和NADPH来自于前面介绍的光合作用 光反应所产生的化学能和还原力。 10.1.3.2 羧化产物的还原
10.1.3.3受体的再生 在磷酸丙糖异构酶的催化下,3-磷酸甘油醛(G3P )异构为磷酸二羟丙酮(DHAP);接着在醛缩酶的催 化下,缩合成果糖-1,6-二磷酸(FBP);然后在光调 节酶:果糖-1,6-二磷酸酶( fructose-1,6- bisphosphatase, FBPase)的催化下,水解去掉一个磷 酸基团,变为果糖-6-磷酸(F6P);再经磷酸葡萄糖异 构酶催化,就变为葡糖-6-磷酸(G6P)
在磷酸丙糖异构酶的催化下，3-磷酸甘油醛（G3P ）异构为磷酸二羟丙酮（DHAP）；接着在醛缩酶的催 化下，缩合成果糖-1, 6-二磷酸（FBP）；然后在光调 节酶：果糖 - 1 , 6 - 二磷酸酶 （ fructose -1,6- bisphosphatase, FBPase）的催化下，水解去掉一个磷 酸基团，变为果糖-6-磷酸（F6P）；再经磷酸葡萄糖异 构酶催化，就变为葡糖-6-磷酸（G6P） 10.1.3.3 受体的再生
10.1.3.3受体的再生 CHO hCO H--COH 磷酸丙糖异构酶 C=O ChO HCOH G3P DHAP 醛缩酶 H2CO① HCOH CHO C=O C=O HCOH HOCH FBPase HoCH磷酸葡萄糖异构酶HOCH HCOH HCOH HCOH HCOH HO HCOH P HCOH H CO(P HCOP H,CO P FBP
10.1.3.3 受体的再生
10.1.3.3受体的再生 磷酸丙糖是代谢中的一个转折点,除了参与卡尔文 循环中的反应外,还有其它去路:④转化为淀粉,作 为植物贮存形式备用;②外运到细胞质中先形成蔗糖 ,再转移到植物生长的区域;③在发育的叶片中,相 当一部分磷酸丙糖转移到细胞质,进入糖酵解、TcA循 环等途径为生物供能
磷酸丙糖是代谢中的一个转折点，除了参与卡尔文 循环中的反应外，还有其它去路：① 转化为淀粉，作 为植物贮存形式备用；② 外运到细胞质中先形成蔗糖 ，再转移到植物生长的区域；③ 在发育的叶片中，相 当一部分磷酸丙糖转移到细胞质，进入糖酵解、TCA循 环等途径为生物供能。 10.1.3.3 受体的再生