第四节、肌细胞的收缩功能 人体各种形式的运动都依靠肌肉细胞的收缩活动实现; 骨骼肌是体内最多的组织(体重40%)。骨骼肌由大 量成束肌纤维细胞构成。一根肌纤维就是一个肌细胞, 为一个独立的功能单位,接受一个运动神经末梢支配。 人体所有骨骼肌活动,都是在中枢神经系统控制下完成 的 运动神经和它支配的肌纤维形成神经一骨骼肌接头, 由此实现神经冲动传来时肌肉发生收缩功能
第四节 肌细胞的收缩功能 人体各种形式的运动都依靠肌肉细胞的收缩活动实现； 骨骼肌是体内最多的组织（体重40％）。骨骼肌由大 量成束肌纤维细胞构成。一根肌纤维就是一个肌细胞， 为一个独立的功能单位，接受一个运动神经末梢支配。 人体所有骨骼肌活动，都是在中枢神经系统控制下完成 的。 运动神经和它支配的肌纤维形成神经－骨骼肌接头， 由此实现神经冲动传来时肌肉发生收缩功能
神经一骨骼肌接头处的 兴奋传递 Motor 运动神经末梢失去髓鞘,嵌 入肌细胞膜(终板膜)凹中 中间有接头间隙(数百A Myelin Schwann cen she 末梢膜存在较多电压门控Ca 离子通道,末梢内存在一定 数量的含有Ach的囊泡 asynaptic terminal 神经轴突兴奋→末梢膜发生 nastic vesicle (ACh) 较大去极化→Ca++通道激活, Ca++内流→末梢内游离Ca++ 离子上升→>囊泡经膜融合,出 胞过程释放出Ach。(量子式 Junctional fold 释放, quantal release receptors
一、神经－骨骼肌接头处的 兴 奋传递 运动神经末梢失去髓鞘，嵌 入肌细胞膜（终板膜）凹中， 中间有接头间隙（数百Å）。 末梢膜存在较多电压门控Ca ＋＋离子通道，末梢内存在一定 数量的含有Ach的囊泡 神经轴突兴奋→末梢膜发生 较大去极化→ Ca＋＋通道激活， Ca＋＋内流→末梢内游离Ca＋＋ 离子上升→ 囊泡经膜融合，出 胞过程释放出Ach。（量子式 释放, quantal release)
肌细胞终板膜上大量N型Ach 一 Motor neuron 受体离子通道及乙酰胆碱脂酶 Muscle fiber (Ache) 《( 接头前末梢释放的Ach分子 Myelin Schwann cell she 弥散与接头后膜N型Ach受 体结合→>终板膜Na和K通透 性上升→终板膜去极化反应 Presynaptic terminal endplate potential). Synaptic vesicle (ACh 具有局部电位的性质: 微终板电位 ca·cha 神经一肌接头传递的1:1关系;
肌细胞终板膜上大量N型Ach 受体离子通道及乙酰胆碱脂酶 (AchE) 接头前末梢释放的Ach分子 弥散→ 与接头后膜N型Ach受 体结合→ 终板膜Na+和K+通透 性上升→ 终板膜去极化反应 (终板电位, endplate potential). 具有局部电位的性质： 微终板电位： 神经－肌接头传递的1:1关系；
神经一肌接头传递的1:1关系; 1个囊泡大约0-104Ach分子,一次量子释放200300泡 次神经冲动释放的Ach在终板膜上产生终板电位超过肌 纤维兴奋阈值的3-4倍 Ach和NAch受体的结合/解离星现动态。作用后20ms,释 放的Ach即被终板膜上AchE分解而被清除。 美洲箭毒和α-银环毒蛇竞争性地与N一ACh受体结合,阻断 肌肉地收缩功能; 有机磷农药抑制AchE活性,Ach在肌接头局部大量积聚, 产生中毒症状
神经－肌接头传递的1:1关系； • 1 个囊泡大约103 -104Ach分子，一次量子释放200-300囊泡 一次神经冲动释放的Ach在终板膜上产生终板电位超过肌 纤维兴奋阈值的3-4倍 • Ach和N-Ach受体的结合/ 解离呈现动态。作用后2.0ms ,释 放的Ach即被终板膜上AchE分解而被清除。 美洲箭毒和-银环毒蛇竞争性地与N－ACh受体结合，阻断 肌肉地收缩功能； 有机磷农药抑制AchE活性，Ach在肌接头局部大量积聚， 产生中毒症状
二)骨骼肌细胞的微细结构 MUSCLE FASCICLE Link MUSCLE CELL (MUSCLE FIBER) MYOFIBRIL Link Link MYOFILAMENTS LinK 粗/细肌丝肌原纤维肌纤维细胞肌纤维束肌肉组织
（二）骨骼肌细胞的微细结构 粗/细肌丝 肌原纤维 肌纤维细胞 肌纤维束 肌肉组织
三联管结构 肌质网(纵管)横管 1.肌原纤维和肌小节 肌原纤维全长由规则的明暗交替 肌原纤维 暗带:长度固定,中央透明H带 含粗肌丝,M线使位置限制 线 Z线 明带:长度可变,中央Z线细肌丝 明带 暗带 Z线细肌丝向两侧伸出 游离端与粗肌丝重叠 肌小节:2条Z线间区域构成 静息/2.0-2.2μm 可15-35m变动 两种肌丝相 细肌丝在肌 纤锥横断面上互重叠的情 原纤维横断 的几何 是肌肉收缩的最基本单位 的几何排列 图2-20骨骼肌细胞的肌原纤维和肌管系统 注意肌小节的组成和不同部位肌小节横断面上粗
1. 肌原纤维和肌小节 肌原纤维全长由规则的明暗交替 暗带：长度固定，中央透明H带 含粗肌丝, M线使位置限制 明带：长度可变，中央Z线细肌丝 Z线细肌丝向两侧伸出 游离端与粗肌丝重叠 肌小节：2 条Z线间区域构成 静息/2.0-2.2 µm 可 1.5-3.5 µm 变动 是肌肉收缩的最基本单位
联管结构 2.肌管系统 肌质网(纵管)横管 各肌原纤维周围膜性囊状管状结构 帆原纤维 横管系(r管) Z线水平,肌纤维细胞膜向内深处叫 陷的管道样膜结构,使表面膜电位变 M线 化传入细胞内部 明带 暗带 纵管系统(L管 甲肌浆网(R),包围在肌小节的中间 部分,末端近Z线膨大形成终末池 以储存/释放/再聚集Ca离子 三联管结构 粗肌丝在肌原两种肌丝相 细肌丝在 横管与两侧纵管终末池构成三联管, 纤维横断面上互重叠的情 原纤维横断 的几何 的几何佛列 彼此内腔不连通,是兴奋-收缩耦联部 图220骨骼肌细胞的肌原纤维和肌管系统 位 注意肌小节的组成和不同部位肌小节横断面上粗
2. 肌管系统 各肌原纤维周围膜性囊状管状结构 横管系统 (T管) Z线水平，肌纤维细胞膜向内深处凹 陷的管道样膜结构，使表面膜电位变 化传入细胞内部 纵管系统 (L管) 即肌浆网(SR)，包围在肌小节的中间 部分，末端近 Z线 膨大形成终末池， 以储存/释放/再聚集Ca离子 三联管结构 横管与两侧纵管终末池构成三联管， 彼此内腔不连通,是兴奋-收缩耦联部 位
Terminal cisternae Sarcolemma Sarcoplasmic Triad T tubule reticulum(SR) Nucleus Myofibril Muscle cell iber Mitochondrion Tesol
(三)骨骼肌的收缩机制和兴奋一收缩耦联 (excitation -constractioncoupling 刺激引起肌肉收缩前,均表现肌细胞膜上先出现可传导的动 作电位,然后再出现肌纤维的收缩活动 兴声一收缩”耦联:联系“膜的电活动变化为特征的兴奋 过程”和“肌丝滑行为基础的收缩过程”两者的某种中介过 程。其包括: L.肌细胞膜电信号沿T小管膜传导到深部三联管肌小节旁 2.三联管处电信号经电耦合传给肌浆网膜使Ca2通透性突增 3.肌浆网膜终末小池Ca2+顺电化学梯度向肌浆扩散,电压门 控与受体门控Ca2+离子通道开放,Ca2+上升到105M,引发 收缩肌浆Ca2的迅速消除通过肌浆网膜上Ca泵/Ca-ATP酶, 因此肌肉舒张也是耗能过程
(三) 骨骼肌的收缩机制和兴奋－收缩耦联 (excitation-constractioncoupling) 刺激引起肌肉收缩前，均表现肌细胞膜上先出现可传导的动 作电位，然后再出现肌纤维的收缩活动。 “兴奋－收缩”耦联：联系“膜的电活动变化为特征的兴奋 过程”和“肌丝滑行为基础的收缩过程”两者的某种中介过 程。其包括： 1. 肌细胞膜电信号沿T小管膜传导到深部三联管/肌小节旁 2. 三联管处电信号经电耦合传给肌浆网膜使Ca2+通透性突增 3. 肌浆网膜终末小池Ca2+顺电化学梯度向肌浆扩散，电压门 控与受体门控Ca2+离子通道开放，Ca2+上升到10-5M，引发 收缩肌浆Ca2+的迅速消除通过肌浆网膜上Ca泵/Ca -ATP酶， 因此肌肉舒张也是耗能过程
NEUROMUSCULAR JUNCTION Motor neuron Synaptic axon cleft Synaptic vesicles containing etyicholine Sarcolemma A xun terminal T tubule Terminal Motor end plate cisternae Sarcomere