第四章原核生物的形态、构造和功能非细胞型（acellularmicroorganism）：病毒、亚病毒、类病毒、病毒。细胞型：原核微生物(prokaryotes)：细菌、放线菌等。特点是无明显核，也无核膜、核仁。原核生物即广义的细菌，指一大类细胞核无核膜包裹，只存在称作核区（nuclearregion）的裸露DNA的原始单个细胞生物，包括真细菌（eubacteria）和古细菌（archaea）两大类群。真核微生物(eukaryoticmicroorganism)：酵母菌、霉菌。有明显细胞核，核膜、核仁。本章主要介绍原核生物的六种类型：细菌、放线菌、蓝细菌、支原体、立克次氏体和衣原体。第一节细菌细菌（bacteria）是一类细胞细短（直径约0.5μm，长度约0.5～5μm）、结构简单，胞壁坚韧，多以二分裂方式繁殖和水生性较强的原核生物。广泛存在于人体内外部及四周环境中，对人类社会产生各种影响，在科研上有广泛作用。一、细菌的形态构造及其功能（一）形态与染色1、基本外形：球状球菌；杆状杆菌；螺旋状螺旋菌。（1）球菌（coccus）：球形或近球形，根据空间排列方式不同又分为单、双、链、四联、八叠、葡萄球菌。不同的排列方式是由于细胞分裂方向及分裂后情况不同造成的。细胞呈球状或椭圆形。根据这些细胞分裂产生的新细胞所保持的一定空间排列方式有以下几种情形（图1-1)：单球菌—一尿素微球菌（图1-1-1)：双球菌一一肺炎双球菌（图1-1-2）：链球菌一一溶血链球菌（图1-1-3）：四联球菌一一四联微球菌（图1-1-4）：八叠球菌一一尿素八叠球菌（图1-1-5)：葡萄球菌一一金黄色葡萄球菌（图1-1-6)。福8第排子nA312345610CB ===978图1-1细菌的各种形态（2）杆菌Bacillus（Bacterium）：杆状或圆柱形，径长比不同，短粗或细长。是细菌中种类最多的。图1.1中B的7为长杆菌和短杆菌，8为枯草芽孢杆菌，9为溶纤维梭菌。（3）螺旋菌（Spirillum）：螺旋状的细菌统称为螺旋菌。螺旋不足一环者则称为狐菌(vibrio)，满2一6环的小型、坚硬的螺旋状细菌可称为螺菌(spirillum)，而旋转周数多(通常超过6环)、体长而柔软的螺旋状细菌则专称螺旋体(spirochaeta)。细菌形态不是一成不变的，受环境条件影响（如温度、培养基浓度及组成、菌龄等）。一般，幼龄，生长条件适宜，形状正常、整齐：老龄，不正常，异常形态：由于理化因素刺激，阻碍细胞发育引起畸形。2、细菌染色法由于细菌细胞既小义透明，故一般先要经过染色才能作显微镜观察。1
1 第四章 原核生物的形态、构造和功能 非细胞型（acellular microorganism）：病毒、亚病毒、类病毒、朊病毒。 细胞型：原核微生物(prokaryotes)：细菌、放线菌等。特点是无明显核，也无核膜、核仁。 原核生物即广义的细菌，指一大类细胞核无核膜包裹，只存在称作核区（nuclear region）的裸 露 DNA 的原始单个细胞生物，包括真细菌（eubacteria）和古细菌（archaea）两大类群。 真核微生物(eukaryotic microorganism)：酵母菌、霉菌。有明显细胞核，核膜、核仁。 本章主要介绍原核生物的六种类型：细菌、放线菌、蓝细菌、支原体、立克次氏体和衣 原体。 第一节 细菌 细菌（bacteria）是一类细胞细短（直径约 0.5μm，长度约 0.5～5μm）、结构简单，胞 壁坚韧，多以二分裂方式繁殖和水生性较强的原核生物。广泛存在于人体内外部及四周环 境中，对人类社会产生各种影响，在科研上有广泛作用。 一、细菌的形态构造及其功能 （一）形态与染色 1、基本外形：球状球菌；杆状杆菌；螺旋状螺旋菌。 （1）球菌（coccus）：球形或近球形，根据空间排列方式不同又分为单、双、链、四联、 八叠、葡萄球菌。不同的排列方式是由于细胞分裂方向及分裂后情况不同造成的。细胞呈 球状或椭圆形。根据这些细胞分裂产生的新细胞所保持的一定空间排列方式有以下几种情 形（图 1-1）：单球菌——尿素微球菌（图 1-1-1）；双球菌——肺炎双球菌（图 1-1-2）；链球 菌——溶血链球菌（图 1-1-3）；四联球菌——四联微球菌（图 1-1-4）；八叠球菌——尿素八 叠球菌（图 1-1-5）；葡萄球菌——金黄色葡萄球菌（图 1-1-6）。 图 1-1 细菌的各种形态 （2）杆菌 Bacillus (Bacterium) ：杆状或圆柱形，径长比不同，短粗或细长。是细菌中 种类最多的。图 1.1 中 B 的 7 为长杆菌和短杆菌，8 为枯草芽孢杆菌，9 为溶纤维梭菌。 （3）螺旋菌（Spirillum）：螺旋状的细菌统称为螺旋菌。螺旋不足一环者则称为狐菌 (vibrio)，满 2—6 环的小型、坚硬的螺旋状细菌可称为螺菌(spirillum)，而旋转周数多(通常 超过 6 环)、体长而柔软的螺旋状细菌则专称螺旋体(spirochaeta)。 细菌形态不是一成不变的，受环境条件影响（如温度、培养基浓度及组成、菌龄等）。 一般，幼龄，生长条件适宜，形状正常、整齐；老龄，不正常，异常形态；由于理化因素刺 激，阻碍细胞发育引起畸形。 2、细菌染色法 由于细菌细胞既小又透明，故一般先要经过染色才能作显微镜观察
，简单染色法革兰氏染色法（正染色抗酸性染色法鉴别染色法死菌芽孢染色法姬姆萨（Giemsa）染色法等细菌染色法负染色：荚膜染色法等活菌：用美蓝或TTC（氯化三苯基四氮唑）等作活菌染色在上述各种染色法中，以革兰氏染色法(Gramstain)最为重要（此法由丹麦医生C.Gram于1884年发明）。各种细菌经革兰氏染色法染色后，能区分成两大类，一类最终染成紫色，称革兰氏阳性细菌(Grampositivebacteria，Gt)，另一类被染成红色，称革兰氏阴性细菌(Gramnegative bacteria, G)。3、细菌的大小细菌大小的度量单位为um为单位。球菌一般以直径来表示（0.5～1um）。杆菌和螺旋菌则以长和宽来表示，如1x2.5um，杆菌直径0.5～1um，长为直径1～几倍，螺旋菌直径0.3~lum，长1~50um。细菌大小的测定：在显微镜下使用显微测微尺测定。同一个细菌大小也不是一成不变的。不同细菌大小相差也十分巨大：芬兰学者E.0.Kajander等1998年报道了一种最小细菌纳米细菌（nanobacteria)，其直径仅为E.coli的1/10(50nm或0.05μm)：1997年，德国等国科学家发现了一种迄今为止的最大细菌一Thiomargaritanamibiensis纳米比亚嗜硫珠菌），直径为0.32-1.00mm，肉眼清楚可见。细菌的重量：每个细菌细胞重量10-13~10-12g，大约109个E.coli细胞才达1mg重。二、细菌的细胞构造：一般结构和特殊结构鞭毛细胞壁细胞膜萌毛内含物性菌毛核区芽抱间体微英膜英膜糖被细胞质粘液层内含物一般构造特殊构造图1-2细菌细胞的模式构造（一）细菌细胞的一般构造1、细胞壁2
2 在上述各种染色法中，以革兰氏染色法(Gram stain)最为重要(此法由丹麦医生 C.Gram 于 1884 年发明)。各种细菌经革兰氏染色法染色后，能区分成两大类，一类最终染成紫色， 称革兰氏阳性细菌(Gram positive bacteria ，G+ )，另一类被染成红色，称革兰氏阴性细菌(Gram negative bacteria，G- )。 3、细菌的大小 细菌大小的度量单位为 m 为单位。球菌一般以直径来表示（0.5～1um）。杆菌和螺旋 菌则以长和宽来表示，如 12.5m，杆菌直径 0.5～1um ，长为直径 1～几倍，螺旋菌直径 0.3～1um，长 1～50um。 细菌大小的测定：在显微镜下使用显微测微尺测定。同一个细菌大小也不是一成不变的。 不同细菌大小相差也十分巨大：芬兰学者 E.O.Kajander 等 1998 年报道了一种最小细菌—— 纳米细菌(nanobacteria)，其直径仅为 E.coli 的 1／10(50 nm 或 0.05µm)；1997 年，德国等国 科学家发现了一种迄今为止的最大细菌——Thiomargarita namibiensis(纳米比亚嗜硫珠菌)， 直径为 0.32-1.00mm，肉眼清楚可见。 细菌的重量：每个细菌细胞重量 10-13～10-12g ，大约 109 个 E.coli 细胞才达 1mg 重。 二、细菌的细胞构造：一般结构和特殊结构 图 1-2 细菌细胞的模式构造 （一）细菌细胞的一般构造 1、 细胞壁
（1）概念：细胞壁（cellwall）是细胞质膜外面的一层厚实、韧性的外被，主要成分为肽聚糖，具有固定细胞外形和保护细胞不受损伤等多种生理功能。通过染色、质壁分离(plasmolysis)或制成原生质体后再在光镜下观察，均可证实细胞壁的存在：用电镜直接观察细菌的超薄切片，可以更清楚地观察到细胞壁。（2）细胞壁的主要功能有：①固定细胞外形和提高机械强度，使其免受渗透压等外力的损伤；②为细胞的生长、分裂和鞭毛运动所必需：③阻拦大分子有害物质（某些抗生家和水解酶）进入细胞：④赋予细菌特定的抗原性以及对抗生素和噬菌体的敏感性。革兰氏阳性细菌（G）革兰氏阴性细菌（G）外膜蛋白孔蛋白肤聚糖脂多糖壁磷壁酸外膜磷脂膜磷壁酸脂蛋白周质空间肽聚糖周质空间细胞质膜细胞质膜细胞内部图1-2G细菌与G-细菌细胞壁构造的比较表1-1C*细茜与G-细菌细胞璧成分的比较占细胞壁干重的%成分G+细菌G-细蘭肽桑糖含量很高（30-95）含量很低（5~20）磷壁酸含量较高（<50）0类脂质一般无(<2)含量较高（约20）蛋白质0含量较高1）G+细菌的细胞壁：厚度大(20~80nm)和化学组分简单（90%肽聚糖和10%磷壁酸）①肽聚糖（peptidoglycan）又称粘肽（mucopeptide)、胞壁质（murein)或粘质复合物(mucocomplex)，是真细菌细胞壁中的特有成分。肽聚糖分子由肽和聚糖两部分组成，其中肽包括四肽尾和肽桥两种，而聚糖则是由N一乙酰葡糖胺和N一乙酰胞壁酸两种单糖相互间隔连接成的长链。这种肽聚糖网格状分子交织成一个致密的网套覆盖在整个细胞上(图1-3)。看似十分复杂的肽聚糖分子，若把它基本组成单位剖析一下，就显得很简单了（图1-4)。从图1-4可知，每一肽聚糖单体由3部分组成：①双糖单位：由一个N一乙酰葡糖胺通过β-1，4-糖苷键与另一个N一乙酰胞壁酸相连。这个β-1，4-糖苷键很易被溶菌酶(lysozyme)所水解，从而导致细菌因细胞壁肽聚糖的“散架”而死亡。②四肽尾(或四肽侧链tetrapeptide sidechain)：是由4个氨基酸分子按L型与D型交替方式连接而成，其中2种D型氨基酸一般仅在细菌细胞壁上见到。③肽桥(或肽间桥，peptide interbridge)。表1-2中列出了G+细菌的3种肽桥和G细菌E.coli的肽桥。3
3 （1）概念：细胞壁（cell wall）是细胞质膜外面的一层厚实、韧性的外被，主要成分为肽聚糖， 具有固定细胞外形和保护细胞不受损伤等多种生理功能。 通过染色、质壁分离(plasmolysis)或制成原生质体后再在光镜下观察，均可证实细胞壁 的存在；用电镜直接观察细菌的超薄切片，可以更清楚地观察到细胞壁。 （2）细胞壁的主要功能有：①固定细胞外形和提高机械强度，使其免受渗透压等外力 的损伤；②为细胞的生长、分裂和鞭毛运动所必需；③阻拦大分子有害物质(某些抗生家和 水解酶)进入细胞；④赋予细菌特定的抗原性以及对抗生素和噬菌体的敏感性。 1）G+细菌的细胞壁：厚度大(20~80 nm)和化学组分简单（90％肽聚糖和 10％磷壁酸） ①肽聚糖（peptidoglycan）又称粘肽(mucopeptide)、胞壁质(murein)或粘质复合物 (mucocomplex)，是真细菌细胞壁中的特有成分。肽聚糖分子由肽和聚糖两部分组成，其中 肽包括四肽尾和肽桥两种，而聚糖则是由 N—乙酰葡糖胺和 N—乙酰胞壁酸两种单糖相互间 隔连接成的长链。这种肽聚糖网格状分子交织成一个致密的网套覆盖在整个细胞上(图 1-3)。 看似十分复杂的肽聚糖分子，若把它基本组成单位剖析一下，就显得很简单了(图 1-4)。 从图 1-4 可知，每一肽聚糖单体由 3 部分组成：①双糖单位：由一个 N—乙酰葡糖胺通过 β-1， 4-糖苷键与另一个 N—乙酰胞壁酸相连。这个 β-1，4-糖苷键很易被溶菌酶(lysozyme)所水解， 从而导致细菌因细胞壁肽聚糖的“散架”而死亡。②四肽尾(或四肽侧链 tetrapeptide side chain)：是由 4 个氨基酸分子按 L 型与 D 型交替方式连接而成，其中 2 种 D 型氨基酸一般 仅在细菌细胞壁上见到。③肽桥(或肽间桥，peptide interbridge)。表 1-2 中列出了 G+细菌的 3 种肽桥和 G-细菌 E.coli 的肽桥
N-乙酰葡糖胺N-乙酰胞壁酸β-1,4-糖苷键四肽路肽桥图1-3G+细菌肽聚糖的立体结构（片段）双糖单位CH,OHCH,OH00NH-CO-CH,NH-CO-CH,CH-CH-C=0NH四胜H--CH,[L-Ala尾C=0NH一（后）07000000(前)AD-GluHO(CH2)2肽桥C-ONHL-LysH-(CH)-NH)C=ONHM-N~乙酰胞壁酸D-AlaCH,-C-H-N-乙酰葡糖胺COOH图1-4G+细菌肽聚糖的单体图解左：简化的单体分子；右：单体的分子构造。莆头示蒋菌酶的水解点表1-2肽聚糖分子中的4种主要肽桥类型类型肽桥甲肽尾上连接点实乙肽尾上连接点创1第四氨基酸- CO·NH -第三氨基酸E.coli(C-)1第四氨基酸-(Gly)s-第三氨基酸S. aureus(G)m第四氨基酸-(肽尾)1-2-第二氨基酸M.luteus(C+)"IN第四氨基酸第二氨基酸- D-Lys --C.poinsettiae(Gt)""*Micrococcuslulens（藤黄微球菌）。$Corynebacteriumpoinsettine（星星木棒杆菌）。②磷壁酸(teichoicacid)是结合在G+细菌细胞壁上的一种酸性多糖，主要成分为甘油磷酸或核糖醇磷酸。磷壁酸包括两类：与肽聚糖分子进行共价结合的，称壁磷壁酸，其含量会随培养基成分而改变；跨越肽聚糖层并与细胞膜相交联的，称为膜磷壁酸或脂磷壁酸，磷壁酸的主要生理功能：①通过分子上的大量负电荷浓缩细胞周围的Mg2+，以提高细胞膜上一些合成酶的话力；②贮藏元素：③调节细胞内自溶素(autolysin)的活力，借以防止4
4 ②磷壁酸(teichoic acid)是结合在 G+细菌细胞壁上的一种酸性多糖，主要成分为甘油磷 酸或核糖醇磷酸。磷壁酸包括两类：与肽聚糖分子进行共价结合的，称壁磷壁酸，其含量会 随培养基成分而改变；跨越肽聚糖层并与细胞膜相交联的，称为膜磷壁酸或脂磷壁酸。 磷壁酸的主要生理功能：①通过分子上的大量负电荷浓缩细胞周围的 Mg2+，以提高细 胞膜上一些合成酶的话力；②贮藏元素；③调节细胞内自溶素(autolysin)的活力，借以防止
细胞因自溶而死亡：④作为噬菌体的特异性吸附受体；③赋予G+细菌特异的表面抗原，因而可用于菌种鉴定：③增强某些致病菌（如A族链球菌）对宿主细胞的粘连，避免被白细胞吞噬，并有抗补体的作用。磷壁酸有5种类型，主要为甘油磷壁酸（图1-5)和核糖醇磷壁酸2类。01-OF?0OONHOHAiCHH?AaOF?0@国mCH,CH,OH0y700.KOHNH-CO-CH,NH-CO-CH,CH,CHCO一肽尾图1-5甘油磷壁酸的结构模式（左）及其单体（虚线范围内）的分子结构（右）2）G-细菌的细胞壁：厚度薄，层次较多，成分较复杂，肽聚糖层很薄（仅2一3nm)，故机械强度弱。以Ecoli为典型代表。其肽聚糖层埋藏在外膜脂多糖(LPS)层内，与G+细菌差别在于：①四肽尾的第三个氨基酸分子由内消旋二氨基庚二酸（m-DAP)所代替L-LyS：②没有特殊的肽桥，前后两单体间的连接仅通过甲四肽尾的第四个氨基酸(D-Ala)的羧基与乙四肽尾的第三个氨基酸（m-DAP)的氨基直接相连，因而只形成较稀疏、机械强度较差的肽聚糖网套（图1-6)。MN-乙酰胞壁酸-M-G-I1IEMG=N-乙酰葡糖胺MMM2-01L-AlaGGGGG1D-GluMFMMMMMDAP肽桥0-D-AlaGGGGG-I1D-AlaDAPMFMMMMEM/11-0GGGGG-D-GluMEMM-MFML-AlaM10TGGQGG-G-M-MFMMFMM-EM1/国图1-6G-细菌—E.coli肽聚糖结构左：肽桥的连接方式；右：网的一部分外膜(outmembrance又称“外壁”）是G-细菌细胞壁所特有的结构，它位于壁的最外层，5
5 细胞因自溶而死亡；④作为噬菌体的特异性吸附受体；⑤赋予 G+细菌特异的表面抗原，因 而可用于菌种鉴定；⑥增强某些致病菌(如 A 族链球菌)对宿主细胞的粘连，避免被白细胞吞 噬，并有抗补体的作用。 磷壁酸有 5 种类型，主要为甘油磷壁酸(图 1-5)和核糖醇磷壁酸 2 类。 2）G-细菌的细胞壁：厚度薄，层次较多，成分较复杂，肽聚糖层很薄(仅 2—3nm)，故机械 强度弱。 以 E.coli 为典型代表。其肽聚糖层埋藏在外膜脂多糖(LPS)层内，与 G+细菌差别在于： ①四肽尾的第三个氨基酸分子由内消旋二氨基庚二酸(m-DAP)所代替 L-Lys；②没有特殊的 肽桥，前后两单体间的连接仅通过甲四肽尾的第四个氨基酸(D-Ala)的羧基与乙四肽尾的第 三个氨基酸(m-DAP)的氨基直接相连，因而只形成较稀疏、机械强度较差的肽聚糖网套(图 1-6)。 外膜(out membrance 又称“外壁”)是 G-细菌细胞壁所特有的结构，它位于壁的最外层
化学成分为脂多糖、磷脂和若干种外膜蛋白。①脂多糖(lipoplysaccharide，LPS)，是位于G-细菌细胞壁最外层的一层较厚(8-10nm)的类脂多糖类物质，由类脂A、核心多糖(corepolysaccharide)和O-特异侧链(O-specificsidechain或称O-多糖或O-抗原)3部分组成：外膜具有控制细胞的透性、提高Mg2+浓度、决定细胞壁抗原多样性等作用，因而可用于传染病的诊断和病原的地理定位，其中的类脂A更是G-病原菌致病物质内毒素的物质基础：②外膜蛋白(outmembranceproteins)，指嵌合在LPS和磷脂层外膜上的20余种蛋白，多数功能还不清楚。其中的脂蛋白具有使外膜层与内壁肽聚糖层紧密连接的功能；另有一类中间有孔道、可控制某些物质（如抗生素等）进入外膜的三聚体跨膜蛋白，称孔蛋白（porin)，有特异性与非特异性两种。在G-细菌中，其外膜与细胞膜间的狭窄胶质空间(约12-15nm)称周质空间(periplasmicspace,periplasm)，其中存在着多种周质蛋白，包括水解酶类、合成酶类和运输蛋白等。G+和G-细菌的细胞壁结构和成分间的显著差别不仅反映在染色反应上，更反映在一系列形态构造、化学组分、生理生化和致病性等的差别L(表1-3)。表1-3G*细菌与G-细菌一系列生物学特性的比较比较项目G+细菌G细菌1.革兰氏染色反应能阻留结晶紫而染成紫色可经脱色而复染成红色2.肽聚糖层厚，层次多薄，一般单层3.磷瞻酸多数含有无4.外膜无有5.脂多糖（I.PS)无有6.类脂和脂蛋白含量低（仅抗酸性细菌含类脂）高7.鞭毛结构基体上格生两个环基体上着生4个环8.产毒素以外毒素为主以内毒素为主9.对机械力的抗性强弱10.细胞壁抗落菌酶据强11.对青霉素和磺胺敏感不敏感12.对链酶素、氯霉素、四环素不敏感敏感13.碱性染料的抑菌作用强弱14.对阴离子去污剂敏感不敏感15.对叠氮化钠敏感不敏感16.对干燥抗性强抗性弱17.芽抱有的产不产3）古生菌（Archaea）的细胞壁：古生菌又称古细菌（Archaebacteria）或称古菌，是一个在进化途径上很早就与真细菌和真核生物相互独立的生物类群，主要包括一些独特生态类型的原核生物，如产甲烷菌及大多数嗜极菌(extremophile)，包括极端嗜盐菌、极端嗜热菌和Thermoplasma(热原体属，无细胞壁）。真细菌与古生菌的化学成分差别甚大。据已被研究过的一些古生菌来看，其细胞壁中都不含真正的肽聚糖，而含假肽聚糖、糖蛋白或蛋白质。假肽聚糖(pseudopeptidolycan)的多糖骨架是由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸(N-acetyltalosaminouronicacid)以β-1,4-糖苷键(不被溶菌酶水解)交替连接而成，连在后一氨基糖上的肽尾由L-GLu、L-Ala和L-Lys3个L型氨基酸组成，肽桥则由L-Glu1个氨基酸组成(图1-7)。6
6 化学成分为脂多糖、磷脂和若干种外膜蛋白。①脂多糖(lipoplysaccharide，LPS)，是位于 G- 细菌细胞壁最外层的一层较厚(8-10nm)的类脂多糖类物质，由类脂 A、核心多糖(core polysaccharide)和 O-特异侧链(O-specific side chain 或称 O-多糖或 O-抗原)3 部分组成；外膜 具有控制细胞的透性、提高 Mg2+浓度、决定细胞壁抗原多样性等作用，因而可用于传染病 的诊断和病原的地理定位，其中的类脂 A 更是 G-病原菌致病物质内毒素的物质基础；②外 膜蛋白(out membrance proteins)，指嵌合在 LPS 和磷脂层外膜上的 20 余种蛋白，多数功能 还不清楚。其中的脂蛋白具有使外膜层与内壁肽聚糖层紧密连接的功能；另有一类中间有孔 道、可控制某些物质(如抗生素等)进入外膜的三聚体跨膜蛋白，称孔蛋白(porin)，有特异性 与非特异性两种。 在 G-细菌中，其外膜与细胞膜间的狭窄胶质空间(约 12-15nm)称周质空间(periplasmic space,periplasm)，其中存在着多种周质蛋白，包括水解酶类、合成酶类和运输蛋白等。 G+和 G-细菌的细胞壁结构和成分间的显著差别不仅反映在染色反应上，更反映在一系列形 态构造、化学组分、生理生化和致病性等的差别 L(表 1-3)。 3)古生菌(Archaea)的细胞壁：古生菌又称古细菌(Archaebacteria)或称古菌，是一个在进化途 径上很早就与真细菌和真核生物相互独立的生物类群，主要包括一些独特生态类型的原核生 物，如产甲烷 菌及大多 数嗜极菌(extremophile) ，包括 极端嗜盐 菌、极端 嗜热菌和 Thermoplasma(热原体属，无细胞壁)。 真细菌与古生菌的化学成分差别甚大。据已被研究过的一些古生菌来看，其细胞壁中都 不含真正的肽聚糖，而含假肽聚糖、糖蛋白或蛋白质。假肽聚糖(pseudopeptidolycan)的多糖 骨架是由 N-乙酰葡糖胺和 N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸(N-acetyltalosaminouronic acid)以 β-1,4-糖 苷键(不被溶菌酶水解)交替连接而成，连在后一氨基糖上的肽尾由 L-GLu、L-Ala 和 L-Lys 3 个 L 型氨基酸组成，肽桥则由 L-Glu 1 个氨基酸组成(图 1-7)
CH,C=0(β1 3)NHCH,OH0HOHH00HOXHF-0HNHH=0N-乙能角想糖胺CH,L-GluL-AlaL. - ys -L- GluL - LysL-AlaL-GhN-乙酰塔罗糖胺糖醛酸N-乙酰葡糖胺图1-7Methunobacleritem细胞壁中假肽聚糖的结构（单体）肽尾肽桥二糖单位糖苷键G+有肽构成N-乙酰葡糖胺β-1,4糖苷键L-Ala-D-Glu-N-乙酰胞壁酸L-Lys-D-AlaG-N-乙酰葡糖胺β-1,4糖苷键L-Ala-DGlu-甲肽尾的第三个氨N-乙酰胞壁酸m-DAP-D-Ala基酸DAP与乙肽尾的第四个氨基酸D-Ala直接相连古菌N-乙酰葡糖胺β-1,3糖苷键一个L-Glu组成L-Glu-L-Ala-N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸L-Lys4）缺壁细菌(cellwalldeficientbacteria)白发缺壁突变：L型细菌实验室中形成彻底除尽：原生质体人工方法去壁缺壁细菌部分去除：球状体自然界长期进化中形成：支原体①L型细菌(L-formofbacteria)：严格地说，L型细菌应专指那些实验室或宿主体内通过自发突变而形成的遗传性稳定的细胞壁缺损菌株。无完整细胞壁，在固体培养基表面形成"油煎蛋"状小菌落。由英国李斯特Lister)研究所的学者发现。②原生质体(protoplast)：指在人为条件下，用溶菌酶除尽原有细胞壁或用青霉索抑制新生细胞壁合成后所得到的仅有一层细胞膜包裹的圆球状渗透敏感细胞。一般由G+细菌形成。这种原生质体除对相应的噬菌体缺乏敏感性、不能进行正常的鞭毛运动和细胞不能分裂外，仍保留着正常细胞所具有的其他正常功能。可用于杂交育种：原生质体比正常细菌更易导入外源遗传物质，故有利于遗传学基本原理的研究。③球状体(spheroplast)：又称原生质球，指还残留了部分细胞7
7 二糖单位 糖苷键 肽尾 肽桥 G+ N-乙酰葡糖胺 N-乙酰胞壁酸 β-1,4 糖苷键 L-Ala-D-GluL-Lys-D-Ala 有肽构成 G- N-乙酰葡糖胺 N-乙酰胞壁酸 β-1,4 糖苷键 L-Ala-DGlum-DAP-D-Ala 甲肽尾的第三个氨 基酸 DAP 与乙肽 尾的第四个氨基酸 D-Ala 直接相连 古菌 N-乙酰葡糖胺 N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸 β-1,3 糖苷键 L-Glu-L-AlaL-Lys 一个 L-Glu 组成 4）缺壁细菌(cell wall deficient bacteria) ①L 型细菌(L-form of bacteria)：严格地说，L 型细菌应专指那些实验室或宿主体内通 过自发突变而形成的遗传性稳定的细胞壁缺损菌株。无完整细胞壁，在固体培养基表面形 成 "油煎蛋 "状小菌落。由英国李斯特 Lister)研究所的学者发现。②原生质体(protoplast)： 指在人为条件下，用溶菌酶除尽原有细胞壁或用青霉索抑制新生细胞壁合成后所得到的仅 有一层细胞膜包裹的圆球状渗透敏感细胞。一般由 G+细菌形成。这种原生质体除对相应的 噬菌体缺乏敏感性、不能进行正常的鞭毛运动和细胞不能分裂外，仍保留着正常细胞所具 有的其他正常功能。可用于杂交育种；原生质体比正常细菌更易导入外源遗传物质，故有 利于遗传学基本原理的研究。③球状体(spheroplast)：又称原生质球，指还残留了部分细胞
壁（尤其是G-细菌外膜层）的原生质体。④支原体(Mvcoplasma）：是在长期进化过程中形成的适应自然生活条件的无细胞壁的原核生物，它的细胞膜中含有一般原核生物所没有的留醇，故细胞膜仍有较高的机械强度。5）革兰氏染色革兰氏染色自发明到机制的证明经历100年。G+和G-细菌主要由于其细胞壁化学成分的差异而引起了物理持性(脱色能力)的不同，最终使染色反应的不同。革兰氏染色步骤如下（表1-4）：通过结晶紫液初染和碘液媒染后，在细菌细胞膜内形成不溶于水结晶紫与碘的复合物。G+细菌由于细胞壁较厚、肽聚糖网层次多和交联致密，故遇脱色剂乙醇(或丙酮)处理时，因失水而使网孔缩小，再加上它不含类脂，故乙醇的处理不会溶出缝隙，因此能把结晶紫与碘的复合物牢牢留在壁内，使其保持紫色：反之，G-细菌因其细胞壁薄、外膜层类脂含量高、肽聚糖层薄和交联度差，遇脱色剂乙醇后，以类脂为主的外膜迅速溶解，这时薄而松散的肽聚糖网不能阻挡结晶紫与碘复合物的溶出，因此细胞退成无色，这时，再经沙黄等红色染料复染，就使G-细菌呈现红色，而G+细菌则仍保留最初的紫色（实为紫加红色）。表1-4革兰氏染色程序和结果结果步骤方法阳性(G+)阴性(G-)紫色初染结晶紫30s紫色媒染剂仍为紫色碘液30s仍为紫色脱色95%乙醇10—20s保持紫色脱去紫色复染仍显紫色红色蕃红（或复红）30—60s2、细胞膜（1）概念：又称细胞质膜（cytoplasmicmembrane），质膜（plasmamembrane），内膜（innermemberance）是一层紧贴在细胞壁内侧，包围着细胞质的柔软、脆弱、富有弹性的半透性薄膜，厚约7-8nm，由磷脂（占20%-30%）和蛋白质（占50%-70%）组成。通过质壁分离、鉴别性染色、原生质体破裂、电镜观察细菌的超薄切片（内外暗，中间明），都可观察到它的存在。（2）成分与结构电镜下细胞膜，是内外暗中间明的一种双层膜结构。组成细胞膜的主要成分是磷脂，膜是由两层磷脂分子整齐对称地排列而成。每一个磷脂分子由一个带正电荷且能溶于水的极性头（磷酸端）和一个不带电荷、不溶于水的非极性尾（烃瑞）构成。极性头朝向内外两表面，呈亲水性，而非极性尾埋入膜的内层，于是形成一个磷脂双分子层。极性头的甘油分子C3位上，不同种类微生物具有不同的R基团，如磷脂酸、磷脂酰甘油、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰胆碱、磷脂酰丝氨酸或磷脂酰肌醇等。所有细菌的细胞膜上都含磷脂酰甘油。非极性尾则由长链脂肪酸通过酯键连接在甘油分子的C1和C2位上组成。磷脂双分子层中有各种功能的蛋白：具运输功能、运输通道的整合蛋白(integralprotein)或内嵌蛋白(intrinsicprotein)，磷脂双分子层的外表面则“漂浮着”许多具有酶促作用的周边蛋白(peripheralprotein)或膜外蛋白(extrynsicprotein)。液态镶嵌模型(fluidmosaicmodel)，1972年J.S.Singer和G.L.Nicolson提出，其要点为：①膜的主体是脂质双分子层：②脂质双分子层具有流动性；③整合蛋白因其表面呈疏水性故可“溶”于脂质双分子层的硫水性内层中：④周边蛋白表面含有亲水基团，故可通过静电引力与脂质双分子层表面的极性头相连：5脂质分子间或脂质与蛋白质分子间无共价结合：③脂质双分子层犹如“海洋”，周边蛋白可在其上作“漂浮”运动，而整合蛋白则似“冰山沉浸在其8
8 壁(尤其是 G-细菌外膜层)的原生质体。④支原体(Mycoplasma)：是在长期进化过程中形成的、 适应自然生活条件的无细胞壁的原核生物，它的细胞膜中含有一般原核生物所没有的甾醇， 故细胞膜仍有较高的机械强度。 5）革兰氏染色 革兰氏染色自发明到机制的证明经历 100 年。G+和 G-细菌主要由于其细胞壁化学成分 的差异而引起了物理持性(脱色能力)的不同，最终使染色反应的不同。 革兰氏染色步骤如下（表 1-4）：通过结晶紫液初染和碘液媒染后，在细菌细胞膜内形 成不溶于水结晶紫与碘的复合物。G+细菌由于细胞壁较厚、肽聚糖网层次多和交联致密， 故遇脱色剂乙醇(或丙酮)处理时，因失水而使网孔缩小，再加上它不含类脂，故乙醇的处理 不会溶出缝隙，因此能把结晶紫与碘的复合物牢牢留在壁内，使其保持紫色：反之，G-细 菌因其细胞壁薄、外膜层类脂含量高、肽聚糖层薄和交联度差，遇脱色剂乙醇后，以类脂为 主的外膜迅速溶解，这时薄而松散的肽聚糖网不能阻挡结晶紫与碘复合物的溶出，因此细胞 退成无色，这时，再经沙黄等红色染料复染，就使 G-细菌呈现红色，而 G+细菌则仍保留最 初的紫色(实为紫加红色)。 表 1-4 革兰氏染色程序和结果 步 骤 方 法 结 果 阳性(G+) 阴性(G-) 初 染 结晶紫 30s 紫 色 紫 色 媒染剂 碘液 30s 仍为紫色 仍为紫色 脱 色 95%乙醇 10—20s 保持紫色 脱去紫色 复 染 蕃红(或复红)30—60s 仍显紫色 红 色 2、 细胞膜 （1）概念：又称细胞质膜（cytoplasmic membrane），质膜（plasma membrane），内膜（inner memberance）是一层紧贴在细胞壁内侧，包围着细胞质的柔软、脆弱、富有弹性的半透性 薄膜，厚约 7-8nm，由磷脂(占 20％-30％)和蛋白质(占 50％-70％)组成。通过质壁分离、鉴 别性染色、原生质体破裂、电镜观察细菌的超薄切片（内外暗，中间明），都可观察到它的 存在。 （2）成分与结构 电镜下细胞膜，是内外暗中间明的一种双层膜结构。组成细胞膜的主要成分是磷脂，膜 是由两层磷脂分子整齐对称地排列而成。每一个磷脂分子由一个带正电荷且能溶于水的极性 头(磷酸端)和—个不带电荷、不溶于水的非极性尾(烃瑞)构成。极性头朝向内外两表面，呈 亲水性，而非极性尾埋入膜的内层，于是形成一个磷脂双分子层。极性头的甘油分子 C3 位 上，不同种类微生物具有不同的 R 基团，如磷脂酸、磷脂酰甘油、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰 胆碱、磷脂酰丝氨酸或磷脂酰肌醇等。所有细菌的细胞膜上都含磷脂酰甘油。非极性尾则 由长链脂肪酸通过酯键连接在甘油分子的 C1 和 C2 位上组成。 磷脂双分子层中有各种功能的蛋白：具运输功能、运输通道的整合蛋白(integral protein) 或内嵌蛋白(intrinsic protein)，磷脂双分子层的外表面则“漂浮着”许多具有酶促作用的周边 蛋白(peripheral protein)或膜外蛋白(extrynsic protein)。 液态镶嵌模型(fluid mosaic model)，1972 年 J.S.Singer 和 G.L.Nicolson 提出，其要点为： ①膜的主体是脂质双分子层；②脂质双分子层具有流动性；⑦整合蛋白因其表面呈疏水性故 可“溶”于脂质双分子层的硫水性内层中；④周边蛋白表面含有亲水基团，故可通过静电引力 与脂质双分子层表面的极性头相连；⑤脂质分子间或脂质与蛋白质分子间无共价结合；⑥脂 质双分子层犹如“海洋”，周边蛋白可在其上作“漂浮”运动，而整合蛋白则似“冰山”沉浸在其
中作横向移动。细胞膜的模式构造见图1-8整合蛋白周边蛋白磷脂双极性头Ixnmm分子层非极性尾nHH周边蛋白整合蛋白图1-8细胞膜的模式构造见细胞膜的生理功能：①能选择性地控制细胞内、外的营养物质和代谢产物的运送；②是维持细胞内正常渗透压的结构屏障：③是合成细胞壁和糖被有关成分（如肤聚糖、磷壁酸、肥和英膜多糖等）的重要场所：④膜上含有与氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代谢有关的酶系，故是细胞的产能基地：③是鞭毛基体的着生部位，并可提供鞭毛旋转运动所需的能量。间体(mesosome或中体），是一种由细胞膜内褶而形成的囊状构造，其内充满着层状或管状的泡囊。多见于G+细菌。可着生在表层（与某些酶的分泌有关）或深层（与DNA复制、分配及细胞分裂有关）。古生菌细胞膜：①磷脂的亲水头由甘油组成，但疏水尾由长链烃组成，一般都是异戊二烯的重复单位（如四聚体植烷、六聚体鲨烯等）：②亲水头与疏水尾间通过特殊的醚键连接成甘油二醚或甘油四醚，而在其他原核生物或真核生物中则是通过酯键把甘油与脂肪酸连在一起的；③古生菌的细胞膜中存在着独特的单分子层或单、双分子层混合膜。④在甘油分子的C3位上，可连接多种与真细菌和真核生物细胞膜上不同的基团。（3）细胞质和内含物细胞质（cytopiasm）：被细胞膜包围的除核区以外的一切半透明、胶体状、颗粒状物质的总称。其含水量约为80%。原核生物的细胞质是不流动的，主要成分为核糖体（由50S大亚基和30S小亚基）、贮藏物、酶类、中间代谢物、质粒、各种营养物质和大分子的单体等，少数细菌还含类囊体、羧酶体、气泡或伴孢晶体等。细胞内含物(inclusionbody)指细胞质内一些形状较大的颗粒状构造，主要有：①贮藏物(reservematerials)一类由不同化学成分累积而成的不溶性颗粒，主要功能是贮存营养物，种类很多，现表解如下：糖原：大肠杆菌、克雷伯氏菌、芽孢杆菌和蓝细菌等聚β-羟T酸（PHB）：固氮菌、产碱菌和肠杆菌等碳源及能源类《硫粒：紫硫细菌、丝硫细菌、贝日阿托氏菌等藻青素：蓝纽菌忙藏物氮源类藻背蛋白：蓝细菌磷源（异染粒）：迁回螺菌、白喉棒杆菌、结核分枝杆菌案-β-羟丁酸(PHB)，是一种存在于许多细菌细胞质内属于类脂性质的碳源类贮藏物，不溶于水，而溶于氯仿，可用尼罗蓝或苏丹黑染色，具有贮藏能量、碳源和降低细胞内渗透压等作用：聚羟链烷酸(PHA)，与PHB的差异仅在甲基上，若甲基用R基取代，就成了PHA。它们都是由生物合成的高聚物，具有无毒、可塑和易降解等特点。异染粒(metachromaticgranules)，又称迁回体或换转菌素(volutingranules)。可用美蓝或甲苯胺蓝染成红紫色，颗粒大小为0.5-1.0um，是天机偏磷酸的聚合物，分子呈线状，具9
9 中作横向移动。细胞膜的模式构造见图 1-8 图 1-8 细胞膜的模式构造见 细胞膜的生理功能：①能选择性地控制细胞内、外的营养物质和代谢产物的运送；②是 维持细胞内正常渗透压的结构屏障；③是合成细胞壁和糖被有关成分(如肤聚糖、磷壁酸、 肥和英膜多糖等)的重要场所；④膜上含有与氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代谢有关的酶 系，故是细胞的产能基地：⑤是鞭毛基体的着生部位，并可提供鞭毛旋转运动所需的能量。 间体(mesosome,或中体)，是一种由细胞膜内褶而形成的囊状构造，其内充满着层状或 管状的泡囊。多见于 G+细菌。可着生在表层（与某些酶的分泌有关）或深层（与 DNA 复 制、分配及细胞分裂有关）。 古生菌细胞膜：①磷脂的亲水头由甘油组成，但疏水尾由长链烃组成，一般都是异戊二 烯的重复单位(如四聚体植烷、六聚体鲨烯等)；②亲水头与疏水尾间通过特殊的醚键连接成 甘油二醚或甘油四醚，而在其他原核生物或真核生物中则是通过酯键把甘油与脂肪酸连在一 起的；③古生菌的细胞膜中存在着独特的单分子层或单、双分子层混合膜。④在甘油分子的 C3 位上，可连接多种与真细菌和真核生物细胞膜上不同的基团。 （3）细胞质和内含物 细胞质（cytopiasm）：被细胞膜包围的除核区以外的一切半透明、胶体状、颗粒状物质 的总称。其含水量约为 80％。原核生物的细胞质是不流动的，主要成分为核糖体(由 50S 大 亚基和 30S 小亚基)、贮藏物、酶类、中间代谢物、质粒、各种营养物质和大分子的单体等， 少数细菌还含类囊体、羧酶体、气泡或伴孢晶体等。 细胞内含物(inclusion body)指细胞质内一些形状较大的颗粒状构造，主要有： ①贮藏物(reserve materials)一类由不同化学成分累积而成的不溶性颗粒，主要功能 是贮存营养物，种类很多，现表解如下： 聚-β-羟丁酸(PHB)，是一种存在于许多细菌细胞质内属于类脂性质的碳源类贮藏物， 不溶于水，而溶于氯仿，可用尼罗蓝或苏丹黑染色，具有贮藏能量、碳源和降低细胞内渗透 压等作用；聚羟链烷酸(PHA)，与 PHB 的差异仅在甲基上，若甲基用 R 基取代，就成了 PHA。 它们都是由生物合成的高聚物，具有无毒、可塑和易降解等特点。 异染粒(metachromatic granules)，又称迂回体或捩转菌素(volutin granules)。可用美蓝 或甲苯胺蓝染成红紫色，颗粒大小为 0.5-1.0µm，是天机偏磷酸的聚合物，分子呈线状，具
有贮藏磷元素和能量以及降低细胞渗透压等作用。②磁小体(magnetosome)：趋磁细菌中，大小均匀(20-100nm)，数目不等(2-20颗），形状为平截八面体、平行六面体或六棱柱体等，成分为Fe3O4，外有一层磷脂、蛋白质或糖蛋白膜包裹，无毒，具有导向功能。可用作磁性定向药物和抗体，以及制造生物传感器等。③羧酶体(carboxysome)：又称羧化体，是存在于一些自养细菌细胞内的多角形或六角形内含物，大小与噬菌体相仿(约10nm)，内含1，5-二磷酸核酮糖羧化酶，在自养细菌的CO2固定中起着关键作用。气泡(gasvacuoles)：存在于许多光能营养型、无鞭毛运动水生细菌中的泡囊状内含物，内中充满气体，大小为0.2-1.0um×75nm，有数排柱形小空泡，外由2nm厚的蛋白质膜包裹。具有调节细胞比重，使之漂浮在最适水层中的作用，借以获取光能、氧和营养物质。(4)核区（nuclearregionorarea）又称核质体（nuclearbody）、原核（prokaryon）、拟核(nucleoid)或核基因组(genome)。指原核生物所特有的无核膜包裹、无固定形态的原始细胞核。用富尔根(Feulgen)染色法可见到呈紫色、形态不定的核区。核区的化学成分是一个大型的环状双链DNA分子，一般不合蛋白质，除在染色体复制的短时间内为双倍体外，一般均为单倍体。核区是细菌等原核生物负载遗传信息的主要物质基础。2.细菌细胞的特殊构造不是所有细菌细胞都具有的构造，称作特殊构造，一般指糖被（荚膜和粘液层）、鞭毛、菌毛和芽孢等。(1)糖被(glycocalyx)：包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的透明胶状物质。糖被的有无、厚薄除与菌种的遗传性相关外，还与环境尤其是营养条件密切相关。糖被按其有无固定层次、层次厚薄又可细分为英膜(capsule或macrocapsule，即大英膜）、微英膜(microcapsule）、粘液层（slimelayer）和菌胶团(zoogloea)等数种：层次厚：大荚膜在壁上有固定层次（层次薄：微英膜包裹在单个细胞上“松散，未固定在壁上：粘液层糖被包裹在细胞群上：菌胶团［动胶菌属（Zoogloea）含有]英膜的含水量很高，经脱水和特殊染色后可在光镜下看到。在实验室中，若用碳黑墨水对产荚膜细菌进行负染色（即背景染色），也可方便地在光镜下观察到膜。糖被的成分一般是多糖，少数是蛋白质或多肽，也有多糖与多肽复合型的。糖被的功能：①保护作用，其上大量极性基团可保护菌体免受干旱损伤；可防止噬菌体的吸附和裂解；一些动物致病菌的荚膜还可保护它们免受宿主白细胞的吞噬。②贮藏养料，以备营养缺之时重新利用：③作为透性解障和离子交换系统，以保护细菌免受重金属离子的毒害：④表面附着作用，③细菌间的信息识别作用；③堆积代谢废物。糖被在科学研究和生产实践的应用：①用于菌种鉴定：②用作药物（代血浆等）和生化试剂。③用作工业原料，如胞外多糖一一黄原胶已被用于石油开采中的钻井液添加剂以及印染和食品等工业中：④用于污水的生物处理。(2)鞭毛(flagellum，复数flagella)：生长在某些细菌表面的长丝状、波曲的蛋白质附属物，数目为一至数十条，具有运动功能。长约15一20μm，直径为0.01-0.02um。可用电镜观察、特殊的鞭毛染色法使染料沉积到鞭毛表面上后，加粗的鞭毛再在光镜下观察、在暗视野中，观察细菌的悬滴标本或水浸片，看细菌是否作有规则的运动，来判断有否鞭毛：通过琼脂平板培养基上的菌落形态或在半固体直立柱穿刺线上群体扩散的情况，可推测是否长有鞭毛。10
10 有贮藏磷元素和能量以及降低细胞渗透压等作用。 ②磁小体(magnetosome)：趋磁细菌中，大小均匀(20-100 nm)，数目不等(2-20 颗)，形 状为平截八面体、平行六面体或六棱柱体等，成分为 Fe3O4，外有一层磷脂、蛋白质或糖蛋 白膜包裹，无毒，具有导向功能。可用作磁性定向药物和抗体，以及制造生物传感器等。 ③羧酶体(carboxysome)：又称羧化体，是存在于一些自养细菌细胞内的多角形或六角 形内含物，大小与噬菌体相仿(约 10 nm)，内含 1，5-二磷酸核酮糖羧化酶，在自养细菌的 CO2 固定中起着关键作用。 ④气泡(gas vacuoles)：存在于许多光能营养型、无鞭毛运动水生细菌中的泡囊状内含物， 内中充满气体，大小为 0.2-1.0µm ×75nm，有数排柱形小空泡，外由 2nm 厚的蛋白质膜包 裹。具有调节细胞比重，使之漂浮在最适水层中的作用，借以获取光能、氧和营养物质。 (4)核区(nuclear region or area) 又称核质体(nuclear body)、原核(prokaryon)、拟核 (nucleoid)或核基因组(genome)。指原核生物所特有的无核膜包裹、无固定形态的原始细胞核。 用富尔根(Feulgen)染色法可见到呈紫色、形态不定的核区。 核区的化学成分是一个大型的环状双链 DNA 分子，一般不合蛋白质，除在染色体复制 的短时间内为双倍体外，一般均为单倍体。核区是细菌等原核生物负载遗传信息的主要物质 基础。 2．细菌细胞的特殊构造 不是所有细菌细胞都具有的构造，称作特殊构造，一般指糖被(荚膜和粘液层)、鞭毛、 菌毛和芽孢等。 (1)糖被(glycocalyx)：包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的透明胶状物质。糖被 的有无、厚薄除与菌种的遗传性相关外，还与环境尤其是营养条件密切相关。糖被按其有无 固定层次、层次厚薄又可细分为荚膜(capsule 或 macrocapsule，即大荚膜)、微荚膜 (microcapsule)、粘液层(slime layer)和菌胶团(zoogloea)等数种： 荚膜的含水量很高，经脱水和特殊染色后可在光镜下看到。在实验室中，若用碳黑墨水 对产荚膜细菌进行负染色(即背景染色)，也可方便地在光镜下观察到荚膜。糖被的成分一般 是多糖，少数是蛋白质或多肽，也有多糖与多肽复合型的。 糖被的功能：①保护作用，其上大量极性基团可保护菌体免受干旱损伤；可防止噬菌体 的吸附和裂解；一些动物致病菌的荚膜还可保护它们免受宿主白细胞的吞噬。②贮藏养料， 以备营养缺乏时重新利用；③作为透性解障和离子交换系统，以保护细菌免受重金属离子 的毒害；④表面附着作用，⑤细菌间的信息识别作用；⑥堆积代谢废物。 糖被在科学研究和生产实践的应用：①用于菌种鉴定；②用作药物（代血浆等）和生 化试剂。③用作工业原料，如胞外多糖——黄原胶已被用于石油开采中的钻井液添加剂以及 印染和食品等工业中；④用于污水的生物处理。 (2)鞭毛(flagellum，复数 flagella)：生长在某些细菌表面的长丝状、波曲的蛋白质附属物， 数目为—至数十条，具有运动功能。长约 15—20 µm，直径为 0.01-0.02µm。可用电镜观察、 特殊的鞭毛染色法使染料沉积到鞭毛表面上后，加粗的鞭毛再在光镜下观察、在暗视野中， 观察细菌的悬滴标本或水浸片，看细菌是否作有规则的运动，来判断有否鞭毛；通过琼脂平 板培养基上的菌落形态或在半固体直立柱穿刺线上群体扩散的情况，可推测是否长有鞭毛