生物化学:核酸化学 山农大生物化学与分子生物学系 第1页共13页 第一章核酸化学 第一节核酸的概念及重要性 第二节核苷酸 第三节核酸的分子结构 第四节核酸的性质及分离提取 第五节核酸与蛋白质的复合体
生物化学: 核酸化学 山农大生物化学与分子生物学系 第 1 页 共 13 页 1 第一章 核酸化学 第一节 核酸的概念及重要性 第二节 核苷酸 第三节 核酸的分子结构 第四节 核酸的性质及分离提取 第五节 核酸与蛋白质的复合体
生物化学:核酸化学 山农大生物化学与分子生物学系 第2页共13页 第一节核酸的概念及重要性 生命的表现形式是蛋白质,但是决定蛋白质和酶结构的却是另一类生物大分子 -核酸。因此,核酸是活细胞中最为关键的组分,它携带着遗传信息,是遗传的 物质基础。1868年,瑞士科学家F。 Miescher(学生)从外科绷带上脓的白细胞细 胞核中分离出一种富含磷的有机物质,他称之为“核素”。 核酸是生物大分子 分子量RNA:几万—几百万 DNA:1.6×10°-22×10 核酸的基本元素组成 C、H、O、N、PP的含量比较稳定,占9%-10%,通过测定P的含量来 推算核酸的含量(定磷法) 三、核酸的种类 脱氧核糖核酸(DNA) 核酸 (根据所含糖的不同分类) mrna(messengerRNA) 核糖核酸(RNA) rRNA(ribosomal RNA) tRNA(transfer RNA) 其中tRNA分子量最小,占总RNA10%-15%,功能:翻译中携带活化的氨基酸。 mRNA半寿期最短,占总RNA5%-10%,功能:是蛋白质合成的模板。 rRNA含量最多,占总RNA75%-80%,功能:是蛋白质合成的场所 四、分布 真核生物 原核生物 DNA 细胞核(98%) 细胞质(类核部分) 细胞质(少量) 质粒DNA 线粒体(少量) 病毒DNA 叶绿体(少量)等 RNA 细胞质(90%) 细胞质 核仁(少量) 病毒RNA
生物化学: 核酸化学 山农大生物化学与分子生物学系 第 2 页 共 13 页 2 第一节 核酸的概念及重要性 生命的表现形式是蛋白质，但是决定蛋白质和酶结构的却是另一类生物大分子 ——核酸。因此，核酸是活细胞中最为关键的组分，它携带着遗传信息，是遗传的 物质基础。1868 年，瑞士科学家 F。Miescher（学生）从外科绷带上脓的白细胞细 胞核中分离出一种富含磷的有机物质，他称之为“核素”。 一、核酸是生物大分子： 分子量 RNA：几万——几百万 DNA：1.6×106 ——2.2×109 二、核酸的基本元素组成： C、H、O、N、P P 的含量比较稳定，占 9%-10%，通过测定 P 的含量来 推算核酸的含量（定磷法） 三、核酸的种类 核酸 （根据所含糖的不同分类） 其中 tRNA 分子量最小，占总 RNA10%-15%，功能：翻译中携带活化的氨基酸。 mRNA 半寿期最短，占总 RNA5%-10%，功能：是蛋白质合成的模板。 rRNA 含量最多，占总 RNA75%-80%，功能：是蛋白质合成的场所。 四、分布 真核生物 原核生物 DNA 细胞核（98%） 细胞质（类核部分） 细胞质（少量） 质粒 DNA 线粒体（少量） 病毒 DNA 叶绿体（少量）等 RNA 细胞质（90%） 细胞质 核仁（少量） 病毒 RNA 脱氧核糖核酸（DNA） 核糖核酸（RNA） mRNA(messengerRNA) rRNA(ribosomal RNA) tRNA(transfer RNA)
生物化学:核酸化学 山农大生物化学与分子生物学系 第3页共13页 注:生物细胞都含有DNA和RNA:病毒中要么只含DNA,要么只含RNA。 第二节核苷酸 核酸的化学组成 核酸以核苷酸为基本结构单位组成的长链,从核酸连续水解的产物可了解核酸 的化学组成概况。 核酸 核苷酸 (碱基一戊糖一磷酸) 核苷(碱基一戊糖) 磷酸 嘌呤和嘧啶(碱基) 核糖或脱氧核糖(戊糖) )戊糖 DNA中含D-2一脱氧核糖:RNA中含D核糖。 H0CH20、0H HoCH20、0H H OH H β—D_2一脱氧核糖 核糖 (二)碱基 1.嘌呤碱(Pu) 嘌呤是由嘧啶环和咪唑环并合而成的,核酸中常见的嘌呤碱有两类: 腺嘌呤及鸟嘌呤 NH H 腺嘌呤 鸟嘌呤 (Ade) Gua)
生物化学: 核酸化学 山农大生物化学与分子生物学系 第 3 页 共 13 页 3 注：生物细胞都含有 DNA 和 RNA；病毒中要么只含 DNA，要么只含 RNA。 第二节 核苷酸 一、核酸的化学组成 核酸以核苷酸为基本结构单位组成的长链，从核酸连续水解的产物可了解核酸 的化学组成概况。 （一）戊糖 DNA 中含 D—2ˊ—脱氧核糖；RNA 中含 D—核糖。 5ˊ 5ˊ 4ˊ 1ˊ 4ˊ 1ˊ 3ˊ 2ˊ 3ˊ 2ˊ （二）碱基 1． 嘌呤碱（Pu） 嘌呤是由嘧啶环和咪唑环并合而成的，核酸中常见的嘌呤碱有两类： 腺嘌呤及鸟嘌呤 N H N N N H C H N H 2 腺嘌呤 （Ade） H N N N N H C H H 2 N O 鸟嘌呤 （Gua） 嘌呤和嘧啶（碱基） 核糖或脱氧核糖（戊糖） 核苷（碱基—戊糖） 磷 酸 核苷酸 （碱基—戊糖—磷酸） 核 酸 O H H O C H 2 O H H H O H H O H H O C H 2 O H H H H H O H H β—D—2ˊ—脱氧核糖 β—D—核糖
生物化学:核酸化学 山农大生物化学与分子生物学系 第4页共13页 2.嘧啶碱(Py)核酸中常见的嘧啶碱有三种: 胞嘧啶、尿嘧啶、胸腺嘧啶 胞嘧啶 尿嘧啶 胸腺嘧啶 (Ura) (Thy) 除上述五类基本碱基外,核酸中还有一些含量甚少的碱基,称为稀有 碱基,稀有碱基种类极多,大多数都是甲基化碱基。邙RNA中含有较多的 稀有碱基 、核苷和核苷酸的形成 (一)核苷的形成 嘌呤(N-H)或嘧啶(N-H)与糖(C)上半缩醛羟基脱水缩合而成。 (核苷由戊糖(脱氧戊糖)和碱基缩合而成并以NC糖苷键相连而成的 化合物。) 核苷分为核糖核苷和脱氧核苷两大类。 HO CH 2 0 HH 腺嘌呤核苷(腺苷A 胞嘧啶脱氧核苷(脱氧胞苷dC)
生物化学: 核酸化学 山农大生物化学与分子生物学系 第 4 页 共 13 页 4 2．嘧啶碱(Py) 核酸中常见的嘧啶碱有三种： 胞嘧啶、尿嘧啶、胸腺嘧啶 除上述五类基本碱基外，核酸中还有一些含量甚少的碱基，称为稀有 碱基，稀有碱基种类极多，大多数都是甲基化碱基。tRNA 中含有较多的 稀有碱基。 二、核苷和核苷酸的形成 （一）核苷的形成 嘌呤（N9 -H）或嘧啶（N1 -H）与糖（C1‘ ）上半缩醛羟基脱水缩合而成。 （核苷由戊糖（脱氧戊糖）和碱基缩合而成并以 N-C 糖苷键相连而成的 化合物。） 核苷分为核糖核苷和脱氧核苷两大类。 N O N H H H N H 2 H N O N H H H O H N N H O O C H 3 H 胞嘧啶 尿嘧啶 胸腺嘧啶 （Cyt） （Ura） (Thy) O H O H H H H O C H 2 H O N N N N H 2 N H O H H H H H O C H 2 H O O N N N H 2 H 腺嘌呤核苷（腺苷 A） 胞嘧啶脱氧核苷（脱氧胞苷 dC）
生物化学:核酸化学 山农大生物化学与分子生物学系 第5页共13页 RNA和DNA中常见核苷各有四种见表(p8表22)。 (二)核苷酸的形成 核苷中的戊糖羟基被磷酸酯化,形成核苷酸,常见核苷酸见表(P8表2-3) 核糖上有3个自由羟基,可以酯化分别生成2-,3-,5-核苷酸。 脱氧核糖上只有2个自由羟基,可以酯化分别生成3-,5-核苷酸。 生物体中游离的核苷酸大多数都是5-核苷酸,核酸降解后可得到2-,3-,5°-核 苷酸。 注:核酸中的稀有核苷酸常以其核苷的形式表示,下面是一些稀有核苷。 HO CH 2 HO CH 2 HH OH OHOH H 假尿苷() 二氢尿嘧啶核苷(DHU) 3 3 HO CH 2 0 CH 2 H OHOH H OH OCH3 H 甲基腺苷(mA) 2-O-甲基腺苷(Am)
生物化学: 核酸化学 山农大生物化学与分子生物学系 第 5 页 共 13 页 5 RNA 和 DNA 中常见核苷各有四种见表（p8 表 22）。 （二）核苷酸的形成 核苷中的戊糖羟基被磷酸酯化，形成核苷酸，常见核苷酸见表（P8 表 2-3） 核糖上有 3 个自由羟基，可以酯化分别生成 2’-,3’-,5’-核苷酸。 脱氧核糖上只有 2 个自由羟基，可以酯化分别生成 3’-,5’-核苷酸。 生物体中游离的核苷酸大多数都是 5’-核苷酸，核酸降解后可得到 2’-,3’-,5’-核 苷酸。 注：核酸中的稀有核苷酸常以其核苷的形式表示，下面是一些稀有核苷。 H O H H O C H 2 H H O H O C H 3 H N N N N N O H H O C H 2 H H O H O H N N N N H 2 N C H 3 C H 3 6 N ， N6 —二 甲基腺苷（ m A6 2 ） 2ˊ- O –甲基腺苷（Am） 假尿苷（Ψ） 二氢尿嘧啶核苷（DHU） O H O H H H H O C H 2 H O H O H O H H H H O C H 2 H O N O H N H O O N H H N O H H
生物化学:核酸化学 山农大生物化学与分子生物学系 第6页共13页 、核苷酸的种类 (一)、核苷一磷酸(简称核苷酸) 含有一个磷酸基团的核苷酸。常见的核苷一磷酸: RNA中含有腺苷酸 AMP DNA中含有脱氧腺苷酸dAMP 鸟苷酸GMP 脱氧鸟苷酸dGMP 胞苷酸CMP 脱氧胞苷酸dCMP 尿苷酸UMP 脱氧胸苷酸dIMP (二)核苷多磷酸 含有两个或两个以上磷酸基团的核苷酸。 0-P0-P0-P-0-CH H OH OH H ATP (三)、环式核苷酸 -CH 2 -CH H H OH 0 3,5"一cAMP 3, 5-CGMP
生物化学: 核酸化学 山农大生物化学与分子生物学系 第 6 页 共 13 页 6 三、 核苷酸的种类 （一）、核苷一磷酸（简称核苷酸） 含有一个磷酸基团的核苷酸。常见的核苷一磷酸： RNA 中含有 腺苷酸 AMP DNA 中含有 脱氧腺苷酸 dAMP 鸟苷酸 GMP 脱氧鸟苷酸 dGMP 胞苷酸 CMP 脱氧胞苷酸 dCMP 尿苷酸 UMP 脱氧胸苷酸 dTMP （二）核苷多磷酸 含有两个或两个以上磷酸基团的核苷酸。 （三）、环式核苷酸 AP O H H H A O - C H 2 H O H O = P O O - -O O = P O H O H O - C H 2 G H H O H 3ˊ，5ˊ— cAMP 3ˊ，5ˊ— cGMP H O H C H 2 H H O H O H N N N N H 2 N O - P ~ O - P ~ O - P - O - O O O O - O - O - AMP ADP ATP
生物化学:核酸化学 山农大生物化学与分子生物学系 第7页共13页 第三节核酸的分子结构 、核酸中核苷酸的连接方式 个核苷酸3’-OH与另一个核苷酸5’-H3P0脱水形成磷酸二酯键, 二、DNA的分子结构 )DNA的一级结构 级结构的概念 DNA分子上核苷酸的排列顺序叫核酸的一级结构。不同的DNA分子具有不 同的核苷酸排列顺序,因此携带不同的遗传信息 2.DNA分子中核苷酸的连接方式及表示方法 DNA分子中四种脱氧核苷酸通过35一磷酸二酯键连接起来,形成直线形 或环形多核苷酸链。DNA分子的一级结构的表示方法有三种,见图(郭P10图2-3) 方向5 (1)结构式表示法 (2)线条式表示法 (3)文字式表示法: pATCGOH 注:p在左侧—C p在右侧 DNA的碱基组成— chargaff规则 在DNA分子中主要有A、T、G、C四种碱基组成(还有少量稀有碱基,如5-甲 基胞嘧啶和5-羟甲基胞嘧啶0。它们在生物体中有某些规律,E. chargaff等人分析 了多种生物DNA的碱基组成后发现的,称为 chargaff规则: (1)同一生物体中,DNA分子中碱基组成 a=t, G=C T C 所以A+G=TC(包括mC),即:嘌呤碱总和=嘧啶碱总和 (2)有种的特异性,同种生物(各组织、器官)DNA碱基组成相同,异种生物DNA 碱基组成差异很大,可用不对称比率A+T/G+C的相近程度表示种间亲缘关系的远近。 (3)DNA碱基组成不受年龄,营养状况及环境的影响。(对维持物种的稳定性起很 重要的作用)。 (二)DNA的二级结构 7
生物化学: 核酸化学 山农大生物化学与分子生物学系 第 7 页 共 13 页 7 第三节 核酸的分子结构 一、核酸中核苷酸的连接方式 一个核苷酸 3’-OH 与另一个核苷酸 5’-H3PO4脱水形成磷酸二酯键。 二、DNA 的分子结构 （一）DNA 的一级结构 1．一级结构的概念 DNA 分子上核苷酸的排列顺序叫核酸的一级结构。不同的 DNA 分子具有不 同的核苷酸排列顺序，因此携带不同的遗传信息。 2．DNA 分子中核苷酸的连接方式及表示方法 DNA 分子中四种脱氧核苷酸通过 3ˊ5ˊ— 磷酸二酯键连接起来，形成直线形 或环形多核苷酸链。DNA 分子的一级结构的表示方法有三种，见图（郭 P10 图 2—3） 方向 5‘ 3’ （1） 结构式表示法： （2） 线条式表示法： （3） 文字式表示法： pATCGoH 注：p 在左侧—— C5 ‘ p 在右侧—— C3 ‘ 3．DNA 的碱基组成— chargaff 规则 在 DNA 分子中主要有 A、T、G、C 四种碱基组成（还有少量稀有碱基，如 5-甲 基胞嘧啶和 5-羟甲基胞嘧啶 0。它们在生物体中有某些规律，E.chargaff 等人分析 了多种生物 DNA 的碱基组成后发现的，称为 chargaff 规则： （1）同一生物体中，DNA 分子中碱基组成 所以 A+G=T+C（包括 m5 C） ，即：嘌呤碱总和=嘧啶碱总和 （2）有种的特异性，同种生物（各组织、器官）DNA 碱基组成相同，异种生物 DNA 碱基组成差异很大，可用不对称比率 A+T/G+C 的相近程度表示种间亲缘关系的远近。 （3）DNA 碱基组成不受年龄，营养状况及环境的影响。（对维持物种的稳定性起很 重要的作用）。 （二）DNA 的二级结构 = = 1 C G T A A=T ，G=C
生物化学:核酸化学 山农大生物化学与分子生物学系 第8页共13页 在前人工作基础上, Watson和Crik于1953年提出DNA的双螺旋结构模型 二级结构:两条单链DNA通过碱基互补配对的原则,所形成的双螺旋结构 、双螺旋结构模型的要点 (1)DNA分子由两条反向平行的多核苷酸链构成双螺旋结构。两条链围绕同 个“中心轴”形成右手螺旋,螺旋表面有一条大沟和一条小沟。 (2)嘌呤碱和嘧啶碱层叠于螺旋内侧,碱基平面与纵轴垂直,碱基之间的堆集 距离为0.34π。磷酸与脱氧核糖在外侧,彼此之间通过磷酸二酯键连接,形成DNA 的骨架。糖环平面与中轴平行。 (3)双螺旋的直径为2nm,顺轴方向每隔0.34m有一个核苷酸,两个核苷酸之 间的夹角为36°,因此,沿中心轴每转一周有10个核苷酸。 (4)一条多核苷酸链上的嘌呤碱基与另一条链上的嘧啶碱基以氢键相连,匹配 成对,配对的原则是A=T,之间形成二个氢键,G三C,之间形成三个氢键。因此DNA 的两条链互补。双螺旋结构见图[P102-4,P12-5] 大多数天然DNA属双链结构DNA( dsdNA),某些病毒的DNA是单链DNA( SSDNA 稳定双螺旋结构的力 (1)碱基堆集力是层层堆集的芳香族碱基上N原子∏电子云交错而形成的一种 力,使双螺旋结构内部形成一个强大的疏水区,与介质中的水分子隔开,有利于互 补碱基间形成氢键,稳定双螺旋结构。 (2)氢键互补碱基对之间可形成氢键。DNA外侧的氧与介质中的水或蛋白质上 的-OH形成。 (3)离子键磷酸基团上的负电荷与介质中的阳离子之间形成离子键,减少双链间 的静电排斥力。 其中碱基堆集力是使DNA结构稳定的最主要因素 3、DNA二级结构的多态性 在多核苷酸链中,脱氧核糖的五员环能折叠成多种构象,此外,分子还可绕C -N糖苷键以及3′,5′一磷酸二酯键旋转一定的角度,这就使具有同样碱基配对 的DNA双螺旋可以采取另一些构象,DNA构象上这种差异称为多态性。 Watson和 Crick所描述的DNA双螺旋构象现在称为B型DMA,另外还有A型 和Z型等构象类型的DNA,在一定条件下B-DNA可转变为ADNA或Z一DNA A-DNA:B型(湿度:92%DNA钠盐纤维的构象)DNA脱水时,就转变为A型 (湿度:75%DNA钠盐纤维的构象),也是由反向的两条多核苷酸链组成右手螺旋。 8
生物化学: 核酸化学 山农大生物化学与分子生物学系 第 8 页 共 13 页 8 在前人工作基础上，Watson 和 Crick 于 1953 年提出 DNA 的双螺旋结构模型。 二级结构：两条单链 DNA 通过碱基互补配对的原则，所形成的双螺旋结构。 1、双螺旋结构模型的要点 （1）DNA 分子由两条反向平行的多核苷酸链构成双螺旋结构。两条链围绕同一 个“中心轴”形成右手螺旋，螺旋表面有一条大沟和一条小沟。 （2）嘌呤碱和嘧啶碱层叠于螺旋内侧，碱基平面与纵轴垂直，碱基之间的堆集 距离为 0.34nm。磷酸与脱氧核糖在外侧，彼此之间通过磷酸二酯键连接，形成 DNA 的骨架。糖环平面与中轴平行。 （3）双螺旋的直径为 2nm,顺轴方向每隔 0.34nm 有一个核苷酸，两个核苷酸之 间的夹角为 36°，因此，沿中心轴每转一周有 10 个核苷酸。 （4）一条多核苷酸链上的嘌呤碱基与另一条链上的嘧啶碱基以氢键相连，匹配 成对，配对的原则是 A=T，之间形成二个氢键，G 三 C，之间形成三个氢键。因此 DNA 的两条链互补。双螺旋结构见图[P10 2-4,P11 2-5] 注：大多数天然 DNA 属双链结构 DNA（dsDNA），某些病毒的 DNA 是单链 DNA（ssDNA）. 2、稳定双螺旋结构的力 （1）碱基堆集力 是层层堆集的芳香族碱基上 N 原子Π电子云交错而形成的一种 力，使双螺旋结构内部形成一个强大的疏水区，与介质中的水分子隔开，有利于互 补碱基间形成氢键，稳定双螺旋结构。 （2）氢键 互补碱基对之间可形成氢键。DNA 外侧的氧与介质中的水或蛋白质上 的-OH 形成。 （3）离子键 磷酸基团上的负电荷与介质中的阳离子之间形成离子键，减少双链间 的静电排斥力。 其中碱基堆集力是使 DNA 结构稳定的最主要因素。 3、DNA 二级结构的多态性 在多核苷酸链中，脱氧核糖的五员环能折叠成多种构象，此外，分子还可绕 C －N 糖苷键以及 3′，5′一磷酸二酯键旋转一定的角度，这就使具有同样碱基配对 的 DNA 双螺旋可以采取另一些构象，DNA 构象上这种差异称为多态性。 Watson 和 Crick 所描述的 DNA 双螺旋构象现在称为 B 型 DNA，另外还有 A 型 和 Z 型等构象类型的 DNA，在一定条件下 B－DNA 可转变为 A－DNA 或 Z－DNA。 A－DNA：B 型（湿度：92% DNA 钠盐纤维的构象）DNA 脱水时，就转变为 A 型 （湿度：75% DNA 钠盐纤维的构象），也是由反向的两条多核苷酸链组成右手螺旋
生物化学:核酸化学 山农大生物化学与分子生物学系 第9页共13页 每一螺圈含11个碱基对,碱基对与中轴的倾角约为20°,两个核苷酸之间的夹角 为33°。RNA-DNA杂交双链以及RMA双螺旋区具有与A-DNA相似的结构。(因RNA 无2-0H) Z-DNA:Rich在研究 CGCGCG寡聚体结构时,发现 CGCGCG有左手螺旋的双螺旋 结构,称之为左旋DNA。因为磷酸基在多核苷酸骨架上的分布呈“Z”字型,又称为 Z一DNA。特点:直径18mm,螺距4.5mm,每一螺圈含12个碱基对,整个分子比较细 长而伸展,大沟外凸而变得不明显,小沟则窄而深。 三链DNA 多聚(dA)一多聚(dT)具有类似B-DNA的结构,提高其环境中的盐浓度(或 降低相对湿度),它的双螺旋结构就歧化成三链结构和一条多聚脱氧核苷酸链。另外, DNA的 polyU- polyPy区段同样可转变为三链结构。 DNA的三链结构可能与基因表达调控有关。第三股链的存在可能阻碍了一些调 控蛋白或RNA聚合酶与DNA的结合 (三)DNA的三级结构 在细胞中,由于DNA与其它分子(如蛋白质)的相互作用,使DNA双螺旋进 步扭曲成环状或麻花状的形态,称为DNA的三级结构。 多数线形,少数开链环形、闭链环形。环形进一步扭曲——超螺旋。 二、RNA的分子结构 (一)RNA的基本结构 RNA的一级结构与DNA一样,为直线型多核苷酸链,链间也是以3’,5’-磷酸 酯键彼此连接起来,尽管RMA分子中核糖环2’有羟基,但并不形成2’,5 磷酸二酯键。不同之处是RNA的碱基组成没有DNA那样的规律,大多数天然RNA分 子是一条单链,其可以发生分子自身回折,而使互补碱基区形成局部双螺旋区,不 能配对的碱基区域则形成突环。(RNA中稀有碱基比DNMA多,往往没有严格的配对规 (二)tRNA的二级结构和三级结构 1、RNA的二级结构为三叶草形结构、见图(郭P16图2-10) (1)A-U、GC碱基对构成的双螺旋区叫臂:不配对的部分叫环。tRNA一般由 四臂四环构成。 (2)叶柄—aa臂,3端:-CAOH结构,接受氨基酸。 (3)反密码环—一中间三个核苷酸组成反密码子
生物化学: 核酸化学 山农大生物化学与分子生物学系 第 9 页 共 13 页 9 每一螺圈含 11 个碱基对，碱基对与中轴的倾角约为 20°，两个核苷酸之间的夹角 为 33°。RNA—DNA 杂交双链以及 RNA 双螺旋区具有与 A－DNA 相似的结构。（因 RNA 无 2—OH’ ） Z－DNA：Rich 在研究 CGCGCG 寡聚体结构时，发现 CGCGCG 有左手螺旋的双螺旋 结构，称之为左旋 DNA。因为磷酸基在多核苷酸骨架上的分布呈“Z”字型，又称为 Z－DNA。特点：直径 18nm，螺距 4.5nm，每一螺圈含 12 个碱基对，整个分子比较细 长而伸展，大沟外凸而变得不明显，小沟则窄而深。 4、三链 DNA 多聚（dA）－多聚（dT）具有类似 B－DNA 的结构，提高其环境中的盐浓度（或 降低相对湿度），它的双螺旋结构就歧化成三链结构和一条多聚脱氧核苷酸链。另外， DNA 的 polyPu－polyPy 区段同样可转变为三链结构。 DNA 的三链结构可能与基因表达调控有关。第三股链的存在可能阻碍了一些调 控蛋白或 RNA 聚合酶与 DNA 的结合。 （三）DNA 的三级结构 在细胞中，由于 DNA 与其它分子（如蛋白质）的相互作用，使 DNA 双螺旋进一 步扭曲成环状或麻花状的形态，称为 DNA 的三级结构。 多数线形，少数开链环形、闭链环形。 环形进一步扭曲——超螺旋。 二、RNA 的分子结构 （一）RNA 的基本结构 RNA 的一级结构与 DNA 一样，为直线型多核苷酸链，链间也是以 3’，5’-磷酸 二酯键彼此连接起来，尽管 RNA 分子中核糖环 2’有羟基，但并不形成 2’，5’- 磷酸二酯键。不同之处是 RNA 的碱基组成没有 DNA 那样的规律，大多数天然 RNA 分 子是一条单链，其可以发生分子自身回折，而使互补碱基区形成局部双螺旋区，不 能配对的碱基区域则形成突环。（RNA 中稀有碱基比 DNA 多，往往没有严格的配对规 律。） （二）tRNA 的二级结构和三级结构 1、RNA 的二级结构为三叶草形结构、见图（郭 P16 图 2－10） （1）A-U、G-C 碱基对构成的双螺旋区叫臂；不配对的部分叫环。tRNA 一般由 四臂四环构成。 （2）叶柄——aa 臂，3‘ 端：-CCAOH 结构，接受氨基酸。 （3）反密码环——中间三个核苷酸组成反密码子
生物化学:核酸化学 山农大生物化学与分子生物学系 10页共13页 (4)左臂—DU环 (5)右臂—TψC环(含T屮C序列) (6)额外环—一反密码环与右臂TψC环之间。它的大小决定着tRNA的分子大 小 2、tRNA的三级结构为倒L形结构。见图(郭P16图2-11) (1)3- CCAOH位于L的一端 (2)反密码子位于L的另一端 (二)rRNA的结构 基本上都是由部分双螺旋与部分突环相间排列而成。 (三)mRNA的结构 mRNA分子也是呈单链状态,大部分有突环形二级结构 真核生物mRNA的结构有明显特征 (1)在3′一末端有长约200核苷酸的 polyA 在5′一末端有一个特殊的5′-帽子结构:5′mG-5PP5′-NmP。 而原核生物mRNA一般无3′- polyA和5′—帽子结构 5′一帽子结构作用: 1、保护作用,抗核酸外切酶水解 2、与蛋白质合成起始有关 维持结构,协助核糖体与mRNA结合 3′- polyA作用:
生物化学: 核酸化学 山农大生物化学与分子生物学系 第 10 页 共 13 页 10 （4）左臂——DHU 环 （5）右臂——TΨC 环（含 TΨC 序列） （6）额外环——反密码环与右臂 TΨC 环之间。它的大小决定着 tRNA 的分子大 小 2、tRNA 的三级结构为倒 L 形结构。见图（郭 P16 图 2－11） （1） 3‘-CCAOH 位于 L 的一端 （2） 反密码子位于 L 的另一端 （二）rRNA 的结构 基本上都是由部分双螺旋与部分突环相间排列而成。 （三）mRNA 的结构 mRNA 分子也是呈单链状态，大部分有突环形二级结构。 真核生物 mRNA 的结构有明显特征： （1） 在 3′－末端有长约 200 核苷酸的 polyA （2） 在 5′－末端有一个特殊的 5′－帽子结构：5′m7 G－5ˊPPP5′－NmP。 而原核生物 mRNA 一般无 3′－polyA 和 5′－帽子结构。 5′－帽子结构作用： 1、 保护作用，抗核酸外切酶水解 2、 与蛋白质合成起始有关 3、 维持结构，协助核糖体与 mRNA 结合 3′－polyA 作用： C H 3 N N N N O C H 3 O H H H O H O O O H O H N H H H H C H 2 - O - P - O - P - O - P - O - C H 2 O O O O - - O - O 5 / 5 / O - P = O - O - H H 2 N