Chapter 8CytoskeletonunqnsMicrotubulesMicrofilamentsIntermediatefilamentsActinVariousαβ-Tubulindimer7-9nmg10nm+25nmFigure17-2MolecularCellfBiology,SixthEditione2008w.H.Freeman.andCompany
Chapter 8 Cytoskeleton
第二节微管及其功能1不1425nmnm?11Mitoticcell25nmMicrotubulesDNA10μmβ-tubulinα-tubulinMicrotubulesreorganizeduringthecell cyclePhotocourtesyofLynneCassimeris,LehighUniversity
第二节 微管及其功能
微管的形态结构及化学组成微管的装配三微管的特性四、微管组织中心五、微管结合蛋白六、微管的功能
一、微管的形态结构及化学组成 二、微管的装配 三、微管的特性 四、微管组织中心 五、微管结合蛋白 六、微管的功能
一、微管的形态结构及化学组成(一)形态结构微管是细胞质中细长而具一定硬性的圆管状结构（中空圆筒状），外径24~25nm；内径15nm，长度变化不等，可达数微米。它是一种蛋白质性质的细胞器，广泛存在于真核细胞中（近来在少数细菌中也有发现）。在胞内呈网状或束状分布，并能与其他蛋白共同组装成纺锤体、基粒、中心粒、鞭毛、纤毛、轴突等结构，参与细胞形态的维持、细胞运动和细胞分裂。1967一1968年发现组成微管的化学成分主要是微管蛋白（tubulin），是一种酸性蛋白质。1971年知道这种蛋白质有两个亚基（两型）：d型和β型。通常情况下，二者结合在一起，成为异二聚体，是构成微管的基本单位。Dimerα-Tubulinβ-TubulinGTPGDP8nm(-)end(+)endProtofilament25nmSeam
一、微管的形态结构及化学组成 (一)形态结构 • 微管是细胞质中细长而具一定硬性的圆管状结构（中空圆筒状），外 径24~25nm；内径15nm，长度变化不等，可达数微米。它是一种蛋白 质性质的细胞器，广泛存在于真核细胞中（近来在少数细菌中也有发 现）。在胞内呈网状或束状分布，并能与其他蛋白共同组装成纺锤体、 基粒、中心粒、鞭毛、纤毛、轴突等结构，参与细胞形态的维持、细 胞运动和细胞分裂。 • 1967—1968年发现组成微管的化学成分主要是微管蛋白（tubulin）， 是一种酸性蛋白质。1971年知道这种蛋白质有两个亚基（两型）——α 型和β型。通常情况下，二者结合在一起，成为异二聚体，是构成微管 的基本单位
α Tubulinβ TubulinGTP结合位点不可交换位点可交换位点二价阳离子结合位点秋水仙素结合位点GDP长春花碱结合位点GTPTaxol
• GTP结合位点 不可交换位点 可交换位点 • 二价阳离子结合位点 • 秋水仙素结合位点 • 长春花碱结合位点
微管和微管蛋白β-微管蛋白微管蛋白异源二聚体B腔正极GTP一原纤丝α-微管蛋白负极B9
微管和微管蛋白
(一)化学组成·组成微管的化学成分除微管蛋白外，还包括其它一些蛋白质。通称为微管关联蛋白主要分为两类：一是微管动力蛋白（马达分子）如Kinesin(驱动蛋白）、Dyenin(动力蛋白）等。对物质延微管运动起定向驱动作用。二是微管结合蛋白，已发现两大家族，即MAP蛋白类和Tau蛋白类。它们对骨架空间构建及细胞形态建成的关系极为密切。另外，还有一种称为tau蛋白，它可以控制微管延长
㈡化学组成 • 组成微管的化学成分除微管蛋白外，还包括其它 一些蛋白质。通称为微管关联蛋白。 • 主要分为两类：一是微管动力蛋白（马达分子）， 如Kinesin(驱动蛋白）、Dyenin(动力蛋白) 等。 对物质延微管运动起定向驱动作用。二是微管结 合蛋白，已发现两大家族，即MAP蛋白类和Tau 蛋白类。它们对骨架空间构建及细胞形态建成的 关系极为密切。另外，还有一种称为tau蛋白，它 可以控制微管延长
()微管的类型微管可装配成单管、二联管、三联管大部分细胞质微管或纺锤体微管是单管微管，它在低温Ca2+和秋水仙素作用下容易解聚，属于不稳定微管。二联管是构成纤毛和鞭毛中的轴丝微管，是运动类型的微管，它对低温、Ca2+和秋水仙素都比较稳定。三联管见于中心体或基体，它对低温、Ca2+和秋水仙素是稳定的。SingletTripletDoublet(cilia,flagella)(basalbodies,centrioles)
㈢微管的类型 • 微管可装配成单管、二联管、三联管 • 大部分细胞质微管或纺锤体微管是单管微管，它在低温、 Ca2+和秋水仙素作用下容易解聚，属于不稳定微管。 • 二联管是构成纤毛和鞭毛中的轴丝微管，是运动类型的微 管，它对低温、 Ca2+和秋水仙素都比较稳定。 • 三联管见于中心体或基体，它对低温、 Ca2+和秋水仙素 是稳定的
二、微管的装配·（一)微管装配的过程：分为成核(nucleation)和延长(elongation)两个阶段A.原纤维装配B.侧面层装配C.微管延伸4nmβ-微管蛋白游离微管(+）末站BBeBeBEBeBeBeBeBe88蛋白二聚体GTP帽8nmα-微管蛋白GDP微管CSeam(d)Copyright1999JohnWileyandSons,inc(-)末端Allrightareserved
二、微管的装配 • ㈠微管装配的过程：分为成核(nucleation) 和延长(elongation)两个阶段
(二)微管装配的特点1、与GTP结合的微管蛋白二聚体参与装配过程2、装配形成的微管具有极性，正极为β微管蛋白负极为α微管蛋白：3、装配速度两极不同，正极快，负极慢；4、存在踏车行为(tread milling）：一端因加亚单位而延长，另一端因亚单位脱落而减短；
㈡微管装配的特点 1、与GTP结合的微管蛋白二聚体参与装配过程； 2、装配形成的微管具有极性，正极为β微管蛋白， 负极为α微管蛋白； 3、装配速度两极不同，正极快，负极慢； 4、存在踏车行为(tread milling）：一端因加亚单位 而延长，另一端因亚单位脱落而减短；