Chapter5CytoplasmicmatrixandEndomembranesystemNuclearenvelopeNucleusRibosomesRoughERNucleusPlantcellSmoothERRoughERSmoothER
Chapter 5 Cytoplasmic matrix and Endomembrane system
第一节细胞质基质及其功能第二节细胞内膜系统及其功能
第一节 细胞质基质及其功能 第二节 细胞内膜系统及其功能
二、 高尔基体本（Golgi body）／高尔基器（Golgi·高尔基体apparatus）／高尔基复合体（Golgicomplex）：一种由相对排列整齐的弓形扁平膜囊体系和大小不一的形态多变的管泡网结构组成的极性细胞器·高尔基体的主要功能：对ER转运来的脂分子及蛋白质进行加工、修饰、分类、包装以及分选。此外，高尔基体也是细胞内糖类合成的工厂。高离尔基体是高度动态的结构，而且难以分与纯化，目前积累的资料仍不足以彻底闸明高尔基体的结构与功能
二、高尔基体 • 高尔基体（Golgi body）/ 高尔基器（Golgi apparatus）/ 高尔基复合体（Golgi complex）：一种由相对排列整齐的弓形扁 平膜囊体系和大小不一的形态多变的管泡 网结构组成的极性细胞器 • 高尔基体的主要功能：对ER转运来的脂分 子及蛋白质进行加工、修饰、分类、包装 以及分选。此外，高尔基体也是细胞内糖 类合成的工厂。 • 高尔基体是高度动态的结构，而且难以分 离与纯化，目前积累的资料仍不足以彻底 阐明高尔基体的结构与功能
高尔基体的形态结构CGN顺面膜囊门中间膜囊门反面膜囊TGNACGN顺面膜囊中间膜囊反面膜囊TGNBCA动物分泌细胞高尔基体三维结构的分区B动物细胞冷冻蚀刻扫描电镜观察到的高尔基体C小鼠回肠Paneth细胞电镜超薄切片观察到的高尔基体
高尔基体的形态结构 A 动物分泌细胞高尔基体三维结构的分区 B 动物细胞冷冻蚀刻扫描电镜观察到的高尔基体 C 小鼠回肠Paneth细胞电镜超薄切片观察到的高尔基体
(一）高高尔基体的极性·高尔基体的形态学极性：高尔基体是一种有极性的细胞器，这不仅表现在它在细胞中往往有比较恒定的位置与方向，而且物质从高尔基体的一侧输入，从另一侧输出，因此每层膜囊也各不相同。在很多细胞中，高尔基层体靠近细胞核的一侧，扁囊弯曲成凸面（又称形成面或顺面）；面向细胞质膜的一侧常呈凹面（又称成熟面或反面）。注意：高尔基体的顺面并非总是在高尔基体的凸面，在细胞发育的某个阶段可能位于高尔基体的凹面
（一）高尔基体的极性 • 高尔基体的形态学极性：高尔基体是一种有 极性的细胞器，这不仅表现在它在细胞中往 往有比较恒定的位置与方向，而且物质从高 尔基体的一侧输入，从另一侧输出，因此每 层膜囊也各不相同。在很多细胞中，高尔基 体靠近细胞核的一侧，扁囊弯曲成凸面（又 称形成面或顺面）；面向细胞质膜的一侧常 呈凹面（又称成熟面或反面）。注意：高尔 基体的顺面并非总是在高尔基体的凸面，在 细胞发育的某个阶段可能位于高尔基体的凹 面
·高尔基体的生化极性：常用4种细胞化学（染色）反应来表现高尔基体的生化极性：(1）嗜反应一→顺面;(2) NADP酶的细胞化学反应一→中间 几层扁平囊；(3）TPP酶(焦磷酸硫胺素酶的细胞化学反应一反面的1~2层膜囊;(4）CMP酶（胞嘧啶单核苷酸酶)和酸性磷酸酶的细胞化学反应一→靠近反面膜囊状和反面管网结构
• 高尔基体的生化极性：常用4种细胞化学（染 色）反应来表现高尔基体的生化极性： （1）嗜锇反应→顺面； （2）NADP酶的细胞化学反应→中间几层扁平 囊 ； （3）TPP酶(焦磷酸硫胺素酶）的细胞化学反 应→反面的1~2层膜囊 ； （4）CMP酶（胞嘧啶单核苷酸酶)和酸性磷酸 酶的细胞化学反应 → 靠近反面膜囊状和反面 管网结构
(b)0.15umA还原的四氧化定位在顺面膜囊B甘露糖苷酶II定位在中间膜囊C二磷酸核苷酶定位在反式膜囊
A还原的四氧化锇 定位在顺面膜囊 B甘露糖苷酶II 定位在中间膜囊 C二磷酸核苷酶 定位在反式膜囊
，高尔基体至少由互相联系的5个部分组成：（1）高尔基体顺面膜囊或顺面高尔基体网状结构：顺面高尔基体网状结构（CGN）是位于高尔基体顺面最前面的顺面膜囊（薄似内质网），呈中间多孔而连续分支状的网状结构。 一般认为，CGN接受来自内质网新合成的物质，并将其分类后大部分转入高尔基体中间膜囊，少部分蛋白质和脂质再返回内质网。CGN也可能负责蛋白质的O-连接糖基化，跨膜蛋白细胞质一侧结构域的酰基化，溶酶体酶上寡糖的磷酸化，日冕病毒的装配也发生于此处。2）高尔基体中间膜囊：由扁平膜囊与管道组成，形成不同问隔，但功能上又是连续而完整的膜囊体系。多数糖基修饰与加工、糖脂的形成以及与高尔基体有关的多糖的合成都发生在中问膜囊
• 高尔基体至少由互相联系的5个部分组成： （1）高尔基体顺面膜囊或顺面高尔基体网状结构：顺面 高尔基体网状结构（CGN）是位于高尔基体顺面最前 面的顺面膜囊（薄似内质网），呈中间多孔而连续分 支状的网状结构。一般认为，CGN接受来自内质网新 合成的物质，并将其分类后大部分转入高尔基体中间 膜囊，少部分蛋白质和脂质再返回内质网。 CGN也可 能负责蛋白质的O-连接糖基化，跨膜蛋白细胞质一侧 结构域的酰基化，溶酶体酶上寡糖的磷酸化，日冕病 毒的装配也发生于此处。 （2）高尔基体中间膜囊：由扁平膜囊与管道组成，形成 不同间隔，但功能上又是连续而完整的膜囊体系。多 数糖基修饰与加工、糖脂的形成以及与高尔基体有关 的多糖的合成都发生在中间膜囊
（3）高尔基体反面膜囊以及反面高尔基体网状结构：反面高尔基体网状结构（TGN）处于高尔基体反面最外层的管网状结构，此处pH可能比高尔基体其它部位低，主要功能是负责对蛋白质进行分选（枢纽区），蛋白质包装形成网格蛋白/衔接蛋白包被膜泡，并定向将蛋白质转运到细胞内或细胞外的最终位置。此外，某些晚期”的蛋白质修饰也发生在TGN，如蛋白原的水解加工。 TGN在蛋白质和脂质的转运过程中可能起“辨膜”的作用，以保证这些物质的单向转运
（3）高尔基体反面膜囊以及反面高尔基体网状结 构：反面高尔基体网状结构（TGN）处于高尔 基体反面最外层的管网状结构，此处pH可能比 高尔基体其它部位低，主要功能是负责对蛋白 质进行分选（枢纽区），蛋白质包装形成网格 蛋白/衔接蛋白包被膜泡，并定向将蛋白质转运 到细胞内或细胞外的最终位置。此外，某些 “晚期”的蛋白质修饰也发生在TGN，如蛋白 原的水解加工。 TGN在蛋白质和脂质的转运过 程中可能起“瓣膜”的作用，以保证这些物质 的单向转运
MissortedCis-GolgiKDELER-residentnetworkpeptideproteinCGN:初级分选站，负贵对从ER转运来的蛋白质进KDEL行整别，决定哪些需要退回，哪些可进入下2receptor一站，返回内质网的蛋白质具有KDEL或COPIcoat3HDEL信号ER-to-GolgitransportRetrievalvesicleOfKDELRER（蛋白质和脂类）一与bearingCGN（蛋白质KDEL或HDEL）proteinstoER1COPll coatRoughER
CGN: 初级分选站，负责对从ER转运来的蛋白质进 行鉴别，决定哪些需要退回，哪些可进入下 一站，返回内质网的蛋白质具有KDEL或 HDEL信号 RER（蛋白质和脂类）—— CGN （蛋白质KDEL或HDEL）