《细胞生物学》教案（第16次课2学时）一、授课题目第九章细胞核与染色体（Nucleusandchromosome）二、教学目的和要求1.熟练掌握核被膜的形态结构与功能：2.理解核基质的功能,核仁的结构与功能；3.掌握染色质的结构组成与装配，染色体的形态结构。三、教学重点和难点教学重点：1核膜及核孔复合体2染色体的空间结构教学难点：核孔复合体与核仁的结构与功能四、主要参考资料翟中和细胞生物学，第三版．北京：高等教育出版社，2007五、教学过程细胞核的基本概况一、发现1781年Trontana发现于鱼类细胞；1831年，Brown发现于植物
《细胞生物学》教案 （第 16 次课 2 学时） 一、授课题目 第九章 细胞核与染色体（Nucleus and chromosome） 二、教学目的和要求 1.熟练掌握核被膜的形态结构与功能； 2.理解核基质的功能,核仁的结构与功能； 3.掌握染色质的结构组成与装配,染色体的形态结构。 三、教学重点和难点 教学重点：1 核膜及核孔复合体 2 染色体的空间结构 教学难点：核孔复合体与核仁的结构与功能 四、主要参考资料 翟中和． 细胞生物学， 第三版．北京：高等教育出版社，2007 五、教学过程 细胞核的基本概况 一、发现 1781 年 Trontana 发现于鱼类细胞；1831 年，Brown 发现于植物
植物细胞图动物细胞图二、形态、大小、数目、分布1形态间期细胞核形态多样，一般为圆形或卵形。其形态与生物的种类、细胞的形状、细胞类型、发育时期以及机能状态有关。2大小多数细胞核在5一30um。小的不到1μm，大的可达500一600μm（苏铁科某植物的卵细胞核）。通常：低等生物14μm；高等动物5一10μm；高等植物5—20um；常以核质比来估算核的大小。正常细胞NP~0.5，分裂期细胞NP>0.5，衰老细胞NP<0.5。VnNPVe-Vn3数目通常一个细胞只有一个核，也有两个以上的多核现象及在某一发育时期的无核现象。成熟的筛管和红细胞（0)、肝细胞、心肌细胞(1-2)、破骨细胞(6~50）、骨骼肌细胞（数百）、植物毡绒层细胞(2~4)。（筛管：高等植物韧皮部中的管状结构。由筛分子组成，负责光合产物和多种有机物在植物体内的长距离运输。）4分布细胞核多位于细胞中央，但也有各种不同情况，如上皮细胞的核偏于基底侧：横纹肌的细胞核靠近质膜：植物细胞成熟后若有较大液泡，核则被挤在一边。三、细胞核的结构在固定和染色的细胞中，可观察到间期细胞核有下列结构：核被膜(nuclearenvelope)、核纤层(nuclearlamina)、染色质(chromatin）、核仁(nucleolus）、及核基质(nuclearmatrix）组成。四、细胞核的功能1.遗传：通过染色体DNA的复制和细胞分裂，维持物种的世代连续性；2.发育：通过调节基因表达的时空顺序，控制细胞的增殖分化，完成个体发育使命
二、形态、大小、数目、分布 1 形态 间期细胞核形态多样，一般为圆形或卵形。其形态与生物的种类、细胞的形状、细 胞类型、发育时期以及机能状态有关。 2 大小 多数细胞核在 5—30μm。小的不到 1μm，大的可达 500—600μm（苏铁科某植 物的卵细胞核）。通常：低等生物 1—4μm；高等动物 5—10μm；高等植物 5—20μm； 常以核质比来估算核的大小。正常细胞 NP≈0.5，分裂期细胞 NP>0.5，衰老细胞 NP<0.5。 Vc Vn Vn NP − = 3 数目 通常一个细胞只有一个核，也有两个以上的多核现象及在某一发育时期的无核现 象。成熟的筛管和红细胞（0）、肝细胞、心肌细胞(1-2）、破骨细胞(6~50）、骨骼肌细胞(数 百）、植物毡绒层细胞(2~4)。 （筛管：高等植物韧皮部中的管状结构。由筛分子组成，负责光合产物和多种有机物在植 物体内的长距离运输。） 4 分布 细胞核多位于细胞中央，但也有各种不同情况，如上皮细胞的核偏于基底侧；横纹 肌的细胞核靠近质膜；植物细胞成熟后若有较大液泡，核则被挤在一边。 三、细胞核的结构 在固定和染色的细胞中，可观察到间期细胞核有下列结构：核被膜(nuclear envelope)、核 纤层(nuclear lamina)、染色质(chromatin)、核仁(nucleolus)、及核基质(nuclear matrix) 组成。 四、细胞核的功能 1.遗传：通过染色体 DNA 的复制和细胞分裂，维持物种的世代连续性； 2.发育：通过调节基因表达的时空顺序，控制细胞的增殖分化，完成个体发育使命
Hetechromatinum（细胞核的结构）Outer nuclearmembraneNuclearenveNuclearlaminairnernucleamembraneNucleolusDerinRbosomeefrFigure 16-26 The Structural Organization of the Nucleus andNuclearEnvelope.(a)AnelectronmicrographofthenucleusfromaCYTOSOLmousetivercell,withprominentstructuratfeatures labeled (TEMj.Thenuclear envelope is a double membrane perforated by nuclear pores (NP)Intemafstructures includethenucleolus (nu),euchromatin (eul.andheterochromatin (he), (b) A drawing ofa typical nucleus, Structuralfeatures included herebut not visible in themicrograph includethenuclearlamina,tibosomesontheouternuclearmembrane,andthe(b)continuitybetweentheouternuclearmembraneandtherough ER(Gwenael R et al(2004) Dynamics of nuclear pore complex organization through the cellcycle.CurrentOpinion in CellBiology16:314-321)（小鼠肝细胞细胞核：超薄切片在透射电镜下观察：细胞核上面着细胞核的是线粒
（细胞核的结构） （Gwenael R et al(2004) Dynamics of nuclear pore complex organization through the cell cycle. Current Opinion in Cell Biology 16:314-321） （小鼠肝细胞细胞核；超薄切片在透射电镜下观察；细胞核上面挨着细胞核的是线粒
体：细胞核有双层膜：细胞核内是核基质：染色较深的是异染色质（he，包装程度比较高）：染色较浅的是常染色质（eu）：细胞核的核仁（nu）：核孔复合体（NP））（模式图：外膜与内质网的膜相连；核间隙与内质网腔相通；核孔复合体nuclearporecomplex；内膜内侧红色的部分是核纤层nuclearlamina(构成核纤层的是核纤层蛋白，核纤层蛋白是一种中间纤维）：这些物质的机械支撑作用，有利于细胞核中遗传物质的存在;（几个问题？①假如一个蛋白质既编码了核定位信号序列又编码了内质网定位信号序列，此蛋白应该定位在哪里？（结合蛋白质分选的内容，信号序列分别在什么时候发挥作用）②内质网信号序列在进入内质网后要被切除掉，而核定位信号序列是否也要被切除？如果不切除有什么生物学意义③外核膜上含有大量的核糖体颗粒，是一种附着核糖体，与在内质网上膜的核糖体是一样的，也在进行翻译蛋白质，这些蛋白质是进入内质网还是进入细胞核？）((aNucleus ofa cultured human cellXenopus oocyte extractedwithTritonX-100（nucleusofaculturedhumancell；红色的一圈是核纤层，用其特异性的抗体：xenopusoocyte爪蟾卵extractedwithTritonX-100：核纤层相互编织）（核纤层的功能：为核被膜提供支撑：为细胞核中的染色质提供附着位点）有关核纤层的补充：核纤层(nuclearlamina)，是位于内核膜内侧的一层纤维纵横排列整齐的网络状纤维蛋白质片层，厚度随细胞不同而异。核纤层与中间纤维、核骨架相互连结，形成贯穿于细胞核与细胞质的骨架结构体系。它位于内层核膜与染色质之间，与核膜、染色质及核孔复合体在结构上有密切联系
体；细胞核有双层膜；细胞核内是核基质；染色较深的是异染色质（he，包装程度比较 高）；染色较浅的是常染色质（eu）；细胞核的核仁（nu）；核孔复合体（NP）） （模式图；外膜与内质网的膜相连；核间隙与内质网腔相通；核孔复合体 nuclear pore complex；内膜内侧红色的部分是核纤层 nuclear lamina(构成核纤层的是核纤层蛋白，核 纤层蛋白是一种中间纤维)；这些物质的机械支撑作用，有利于细胞核中遗传物质的存 在； （几个问题？①假如一个蛋白质既编码了核定位信号序列又编码了内质网定位信号序 列，此蛋白应该定位在哪里？（结合蛋白质分选的内容，信号序列分别在什么时候发挥 作用）②内质网信号序列在进入内质网后要被切除掉，而核定位信号序列是否也要被切 除？如果不切除有什么生物学意义③外核膜上含有大量的核糖体颗粒，是一种附着核糖 体，与在内质网上膜的核糖体是一样的，也在进行翻译蛋白质，这些蛋白质是进入内质 网还是进入细胞核？） （nucleus of a cultured human cell; 红色的一圈是核纤层，用其特异性的抗体；xenopus oocyte 爪蟾卵 extracted with Triton X-100；核纤层相互编织）（核纤层的功能：为核被膜 提供支撑；为细胞核中的染色质提供附着位点） 有关核纤层的补充： 核纤层(nuclear lamina)，是位于内核膜内侧的一层纤维纵横排列整齐的网络状纤维蛋 白质片层，厚度随细胞不同而异。 核纤层与中间纤维、核骨架相互连结，形成贯穿于细胞核与细胞质的骨架结构体 系。 它位于内层核膜与染色质之间，与核膜、染色质及核孔复合体在结构上有密切联 系
核纤层在某些细胞中形成连续的层，而在有些细胞中则形成一段一段的网络结构。核纤层蛋白向外与内层核膜上的蛋白结合，向内与染色质的特定区段结合。三种类型的核纤肽都以二聚体的形式存在，有球形的头部和尾部结构域及一个杆状的α-螺旋中心。这些核纤肽二聚体以头-头、尾-尾相接的方式形成纵横排列整齐的纤维网络状。核纤层结构核纤层由核纤肽(lamin)构成，核纤肽是一类中间纤维蛋白(多肽)，有laminA、laminB和laminC三种类型，分子量60~80KD。laminA的C末端比laminC的C末端多133个氨基酸残基。laminB在羧基端多了疏水的异丙基，异丙基能帮助laminB插入到核膜的内脂层。核纤层的作用：1维持细胞核的形态核纤层是核被膜的支架，此外，核纤层与核骨架以及穿过核被膜的中间纤维相连，使胞质骨架和核骨架形成一连续网络结构。2提供染色质附着位点在间期核中核纤层提供染色质（异染色质）在核周边错定的位点。核纤层能与染色质的特定区段结合。内核膜上具有laminB的受体(为8次跨膜蛋白)，以及emerin蛋白(为单次跨膜蛋白）等膜整合蛋白，能与核纤层蛋白结合。3参与染色质和核的组装核纤层在细胞分裂时呈现出周期性的变化。在前期结束时，核纤层被磷酸化，介导核膜解体。其中laminB与核膜残余小泡结合，A型溶于胞质中。在分裂末期，核纤肽去磷酸化重新组装，介导核膜的重建。第一节核被膜与核孔复合体一、核被膜（nuclearenvelope）亦称核膜（nuclearmembrane），由此使遗传物质DNA与细胞质分开。电镜下证实为双层单位膜呈同心性排列。除两膜之间有间隙外，膜上还有些特化结构。所以，认为核被膜含义深刻，包括内容多，并执行重要的生理功能。（一）核被膜结构1外层核被膜（outernuclearmembrane,ONE）（外核膜）膜厚6.5一7.5nm，相邻细胞质的一面常有核糖体附着，并有时与内质网（RER）相连，因此显得粗糙不平。2内层核被膜（innernuclearmembrane,INE）（内核膜）：膜厚度基本同ONE，膜上无核糖体附着，显得比ONE平滑。但在其内表面常附有酸性蛋白质分子的聚合物组成的纤维网状结构（密电子物质），称纤维层（fibrousLamina）或核纤层（nuclearlamina），又有内致密层之称。其厚度约在10一20nm（30一160nm），是位于细胞内核膜下的纤维蛋白或纤维蛋白网络。3核周间隙（perinuclearspace）又有核围腔或核围池之称。指两膜之间的空隙，宽约20一40nm（10一50nm），内充满液态无定形物质（蛋白质、酶类、脂蛋白、分泌蛋白、组蛋白
核纤层在某些细胞中形成连续的层，而在有些细胞中则形成一段一段的网络结构。 核纤层蛋白向外与内层核膜上的蛋白结合，向内与染色质的特定区段结合。 三种类型的核纤肽都以二聚体的形式存在，有球形的头部和尾部结构域及一个杆状 的 α-螺旋中心。 这些核纤肽二聚体以头-头、尾-尾相接的方式形成纵横排列整齐的纤维网络状。 核纤层结构 核纤层由核纤肽(lamin)构成，核纤肽是一类中间纤维蛋白(多肽)，有 lamin A 、 lamin B 和 lamin C 三种类型，分子量 60～80 KD。 lamin A 的 C 末端比 lamin C 的 C 末端多 133 个氨基酸残基。lamin B 在羧基端多了 疏水的异丙基，异丙基能帮助 lamin B 插入到核膜的内脂层。 核纤层的作用： 1 维持细胞核的形态 核纤层是核被膜的支架，此外，核纤层与核骨架以及穿过核被膜的中间纤维相连， 使胞质骨架和核骨架形成一连续网络结构。 2 提供染色质附着位点 在间期核中核纤层提供染色质(异染色质)在核周边锚定的位点。 核纤层能与染色质的特定区段结合。 内核膜上具有 lamin B 的受体(为 8 次跨膜蛋白)，以及 emerin 蛋白(为单次跨膜蛋 白)等膜整合蛋白，能与核纤层蛋白结合。 3 参与染色质和核的组装 核纤层在细胞分裂时呈现出周期性的变化。 在前期结束时，核纤层被磷酸化，介导核膜解体。其中 lamin B 与核膜残余小泡结 合，A 型溶于胞质中。在分裂末期，核纤肽去磷酸化重新组装，介导核膜的重建。 第一节 核被膜与核孔复合体 一、核被膜（nuclear envelope） 亦称核膜（nuclear membrane），由此使遗传物质 DNA 与细胞质分开。电镜下证实为双层 单位膜呈同心性排列。除两膜之间有间隙外，膜上还有些特化结构。所以，认为核被膜含 义深刻，包括内容多，并执行重要的生理功能。 （一） 核被膜结构 1 外层核被膜（outer nuclear membrane, ONE）（外核膜） 膜厚 6.5—7.5nm，相邻细胞质的 一面常有核糖体附着，并有时与内质网（RER）相连，因此显得粗糙不平。 2 内层核被膜（inner nuclear membrane, INE）（内核膜）：膜厚度基本同 ONE，膜上无核糖 体附着，显得比 ONE 平滑。但在其内表面常附有酸性蛋白质分子的聚合物组成的纤维网 状结构（密电子物质），称纤维层（fibrous Lamina）或核纤层（nuclear lamina），又有内致 密层之称。其厚度约在 10—20nm（30—160nm），是位于细胞内核膜下的纤维蛋白或纤维 蛋白网络。 3 核周间隙（perinuclear space）又有核围腔或核围池之称。指两膜之间的空隙，宽约 20— 40nm（10—50nm），内充满液态无定形物质（蛋白质、酶类、脂蛋白、分泌蛋白、组蛋白
等），它是核质之间活跃的物质交换渠道（有些部位直接与ER或Golgi池相通）核膜内外两层常彼此融合，形成4核孔（nuclearpore）核膜并不完全连续，在许多部位，环状孔道，称为核孔，它们是核质之间的重要通道。CytoplasmIntegralproteinRibosomeOutermembraneInnermembraneNuclearERporecomplexIntermembraneLaminaspaceHeterochromatin（核被膜的结构组成）（二）核被膜在细胞周期中的崩解与装配核膜在细胞周期的不同时期，有相应的变化方式。在S期：表面积有增大趋势；在间期：表现出周期性崩解（前期末）消失，重建（末期）过程
等），它是核质之间活跃的物质交换渠道（有些部位直接与 ER 或 Golgi 池相通）。 4 核孔（nuclear pore）核膜并不完全连续，在许多部位，核膜内外两层常彼此融合，形成 环状孔道，称为核孔，它们是核质之间的重要通道。 （核被膜的结构组成） （二）核被膜在细胞周期中的崩解与装配 核膜在细胞周期的不同时期，有相应的变化方式。在 S 期：表面积有增大趋势；在间期： 表现出周期性崩解（前期末）消失，重建（末期）过程
ProphaseChromosomeNuclearLaminaMitotic spindleOLAP2EmerinSUN1Interphase.MetaphaseCentrosome?Nuclear porecomplex一楼TelophaseAnaphase
nuclearpore lamins DNAcomplex.innernuclearmembranenuclearnuclearenvelopeouternuclearmembranePHOSPHORYLATIONporeOFLAMINScomplexFUSIONOFENVELOPEDphosphorylatedproteinsCHROMOSOMESiaminsINTERPHASENUCLEUSchromatidnuclearchromosomeenvelopeLATEfragmentTELOPHASEPROPHASEDEPHOSPHORYLATIONFUSIONOFNUCLEAROFLAMINSENVELOPEFRAGMENTSEARLYTELOPHASE(Breakdownandreformationofnuclearenvelopeduringmitosis:@Thephosphorylationofthelamins triggersthedisassembly ofthenuclear lamina,which in turncausethenuclear envelopeto break up into vesicles.Dephosphorylation of the lamins helps reverse the process.②Becausethenewnuclearenvelopeisso closelyappliedtothesurfaceofthechromosomes,itexcludesallof the proteins in the cell except thosebound to the chromosomes.So nuclear localization signalsarenotcleaved off aftertransport intothenucleus.③Oldnuclearenvelopereforms newnuclearenvelope)（当细胞从间期进入有丝分裂的时候，核被膜解体，原因是因为核被膜下的核纤层蛋白被细胞周期里面一些蛋白激酶磷酸化，使得原来编制有序的核纤层解体，附着在上面的核被膜就会崩解，然后以膜泡的形式存在，遗传物质染色体进入细胞两级后，核被膜开始装配，就形成两个子细胞的细胞核）（子细胞的核被膜来自于原有的核被膜：通过变形虫做实验，将变形虫细胞培养在磷脂酰胆碱的前体物胆碱，即带3H标记的胆碱培养基，在核被膜、内质网膜、质膜都能标记上（因为膜脂分子合成在内质网，内质网与外核膜是连续的，内质网可以出芽到高尔基体，高尔基体可以出芽到质膜），将带H标记的细胞核放入另一个不带H标记的去核的变形虫细胞中，发现有丝分裂后，一分为二的子细胞核内，均有H标记，且同位素数量减半，说明新的子细胞的核被膜来自于老的核被膜）（但是子细胞的细胞核膜仅仅只是来自于老的核被膜吗？二核孔（nuclearpore）现多称核孔复合体（nuclearporecomplex,NPC）核孔直径通常在70一80nm或更大（80—120nm），70nm为常见，通道直径只有9nm
(Breakdown and reformation of nuclear envelope during mitosis; ①The phosphorylation of the lamins triggers the disassembly of the nuclear lamina, which in turn cause the nuclear envelope to break up into vesicles. Dephosphorylation of the lamins helps reverse the process. ②Because the new nuclear envelope is so closely applied to the surface of the chromosomes, it excludes all of the proteins in the cell except those bound to the chromosomes.So nuclear localization signals are not cleaved off after transport into the nucleus.③Old nuclear envelope reforms new nuclear envelope ) （当细胞从间期进入有丝分裂的时候，核被膜解体，原因是因为核被膜下的核纤层蛋白被 细胞周期里面一些蛋白激酶磷酸化，使得原来编制有序的核纤层解体，附着在上面的核被 膜就会崩解，然后以膜泡的形式存在，遗传物质染色体进入细胞两级后，核被膜开始装配， 就形成两个子细胞的细胞核）（子细胞的核被膜来自于原有的核被膜；通过变形虫做实验， 将变形虫细胞培养在磷脂酰胆碱的前体物胆碱，即带 3H 标记的胆碱培养基，在核被膜、 内质网膜、质膜都能标记上（因为膜脂分子合成在内质网，内质网与外核膜是连续的，内 质网可以出芽到高尔基体，高尔基体可以出芽到质膜），将带 3H 标记的细胞核放入另一个 不带 3H 标记的去核的变形虫细胞中，发现有丝分裂后，一分为二的子细胞核内，均有 3H 标记，且同位素数量减半，说明新的子细胞的核被膜来自于老的核被膜）（但是子细胞的 细胞核膜仅仅只是来自于老的核被膜吗？） 二、核孔（nuclear pore）现多称核孔复合体（nuclear pore complex, NPC） 核孔直径通常在 70—80nm 或更大（80—120nm），70nm 为常见，通道直径只有 9nm
核孔数目在各细胞有所不同，一般占膜面积的8%。代谢旺盛，分化程度低，转录活动强的细胞，数目多，密度大。如两栖类处于灯刷染色体阶段和卵母细胞，密度可达35一65/μm2，总数达30×106个，而同一个体（两栖类）的成熟红细胞密度只有3个/μm2，总数只有150一300个。一般哺乳动物细胞平均有3000个核孔。核孔由至少50种不同的蛋白质（nucleoporin）构成，称核孔复合体（nuclearporecomplex，NPC)。Celi ScienceTheNuclear PoreComplexS.Bagley,M,W.Goldberg,J.M.Cronshaw,S.A.Rutherford andT.D.Allena美佳T（一）结构模型对核孔复合体结构的解释有：纤丝模型、捕鱼笼式模型、圆柱状模型等。1纤丝模型（Franke&Scheer1974）在内外口边周有密电子的环状物质存在，称为环带，环带不是匀质的，其结构包括孔环颗粒（annulargranules）：在内、外口周缘各排列有8个对称的、直径约10一25nm的球状颗粒，即孔环颗粒。孔环颗粒本身是由微细粒子和纤丝相盘绕而成。纤丝可分别在核被膜的核质面和胞质面与细胞核、细胞质中的基质蛋白相连甚至可以伸出很多（20一60nm）。中央颗粒（centralgranules）中央栓：在核孔中央有一粒状或棒状的颗粒，称中央颗粒，直径约5一30nm，并不充满整个核孔。中央颗粒有纤丝与孔环颗粒及周围孔壁相连，推测它与核孔的开闭有关。由于它具有核糖核蛋白体性质，在核质交换中起一定作用。所有人认为可能是由核内向胞质移动的核糖体前体一时附着于核孔，尚无定论。此外，还有辐（8个）、伸向核质，胞质的纤维等。2捕鱼笼式模型（滴漏样模型）：在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，现在一般认为其结构如fish-trap。此模型从横向看，从周边到核孔中心依次为环、辐、栓。从纵向看，由核外到核内依次为
核孔数目在各细胞有所不同，一般占膜面积的 8%。代谢旺盛，分化程度低，转录活动强 的细胞，数目多，密度大。如两栖类处于灯刷染色体阶段和卵母细胞，密度可达 35—65/ μm2，总数达 30×106 个，而同一个体（两栖类）的成熟红细胞密度只有 3 个/μm2，总数 只有 150—300 个。一般哺乳动物细胞平均有 3000 个核孔。 核孔由至少50种不同的蛋白质(nucleoporin)构成，称核孔复合体(nuclear pore complex， NPC)。 （一）结构模型 对核孔复合体结构的解释有：纤丝模型、捕鱼笼式模型、圆柱状模型等。 1 纤丝模型（Franke & Scheer 1974） 在内外口边周有密电子的环状物质存在，称为环带， 环带不是匀质的，其结构包括孔环颗粒（annular granules）：在内、外口周缘各排列有 8 个 对称的、直径约 10—25nm 的球状颗粒，即孔环颗粒。孔环颗粒本身是由微细粒子和纤丝 相盘绕而成。纤丝可分别在核被膜的核质面和胞质面与细胞核、细胞质中的基质蛋白相连 甚至可以伸出很多（20—60nm）。中央颗粒（central granules）中央栓：在核孔中央有一粒 状或棒状的颗粒，称中央颗粒，直径约 5—30nm，并不充满整个核孔。中央颗粒有纤丝与 孔环颗粒及周围孔壁相连，推测它与核孔的开闭有关。由于它具有核糖核蛋白体性质，在 核质交换中起一定作用。所有人认为可能是由核内向胞质移动的核糖体前体一时附着于核 孔，尚无定论。此外，还有辐（8 个）、伸向核质，胞质的纤维等。 2 捕鱼笼式模型（滴漏样模型）： 在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，现在一般认为其结构如 fish-trap。 此模型从横向看，从周边到核孔中心依次为环、辐、栓。从纵向看，由核外到核内依次为
胞质环、辐（+栓）、核质环（核蓝），以及与核篮相连的“caber”网络。胞质环，又称外环。核质环则称为内环，向内形成捕鱼笼式的核篮。辐由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八重对称，进一步分为柱状亚单位、腔内亚单位和环带亚单位。栓（中央栓或中央颗粒）“transporter”。①胞质环(cytoplasmicring)，位于核孔复合体胞质一侧，环上有8条纤维伸向胞质；②核质环（nuclearring)，位于核孔复合体核质一侧，上面伸出8条纤维，纤维端部与端环相连，构成笼子状的结构；辐(spoke)：核孔边缘向核孔中央的伸出物。柱状亚单位：腔内亚单位；环带亚单位④转运器(transporter)，核孔中央的一个栓状的中央颗粒；中央栓（centralplug），中央颗粒（centralgranule）纤维中央栓胞质环外核膜核被膜腔内亚单位内核膜ANA柱状亚单位核篮核纤层核质环3圆柱状模型（1992)。NPC ofan epithelial cellfromaNPCofanamphibianoocyteratkidney（在内外核膜相互融合的地方，有核孔，有很多蛋白质装配在这，称核孔复合体：图为深度蚀刻电镜照片：有很多梅花一样的装配在核膜上）
胞质环、辐（+栓）、核质环（核蓝），以及与核篮相连的“caber”网络。 胞质环，又称外环。核质环则称为内环，向内形成捕鱼笼式的核篮。辐由核孔边缘伸向中 心，呈辐射状八重对称，进一步分为柱状亚单位、腔内亚单位和环带亚单位。 栓（中央栓或中央颗粒）“transporter”。 胞质环(cytoplasmic ring)，位于核孔复合体胞质一侧，环上有 8 条纤维伸向胞质； ②核质环(nuclear ring)，位于核孔复合体核质一侧，上面伸出 8 条纤维，纤维端部与端环 相连，构成笼子状的结构； ③辐(spoke)：核孔边缘向核孔中央的伸出物。柱状亚单位；腔内亚单位；环带亚单位 ④转运器(transporter)，核孔中央的一个栓状的中央颗粒； 中央栓（central plug），中央颗粒（central granule） 3 圆柱状模型（1992）。 （在内外核膜相互融合的地方，有核孔，有很多蛋白质装配在这，称核孔复合体；图为深 度蚀刻电镜照片；有很多梅花一样的装配在核膜上）