《细胞生物学》教案（第20次课2学时）一、授课题目第十一章细胞增殖及其调控（CellproliferationandControl)二、教学目的和要求1.熟练掌握有丝分裂和减数分裂各自的过程以及区别：2.理解细胞周期不同时相在形态上和生物化学上的变化：3.掌握细胞周期的调控4.了解细胞周期的时间测定三、教学重点和难点教学重点：1有丝分裂、减数分裂2各种调控因子的作用教学难点：细胞周期调控的机理四、主要参考资料翟中和细胞生物学，第三版：北京：高等教育出版社，2007五、教学过程细胞结构与功能（生物膜、遗传信息和表达系统、细胞骨架）→细胞重大生命活动及其分子调控机制（细胞衰老、细胞分化、细胞社会的联系）1858年德国病理学家威尔肖提出，细胞只能来自已有的细胞，正如植物只能来自植物，动物只能来自动物“Whereacellarises,theremustbeapreviouscell,justasanimalscanonlyarisefromanimalsandplantsfromplants"，导致整个细胞学说的完整性。细胞是通过细胞分裂来的，细胞分裂又是通过细胞周期，通过一个有序的、细胞不断增殖、分裂，从而导致在数量上的增加这样一个过程。细胞增殖的意义：1.子代产生、个体生长和发育的基础(Forthegrowthanddevelopmentofamulticellularorganism, and for thegeneration ofoffspring,)
《细胞生物学》教案 （第 20 次课 2 学时） 一、授课题目 第十一章 细胞增殖及其调控（Cell proliferation and Control） 二、教学目的和要求 1.熟练掌握有丝分裂和减数分裂各自的过程以及区别； 2.理解细胞周期不同时相在形态上和生物化学上的变化； 3.掌握细胞周期的调控 4.了解细胞周期的时间测定. 三、教学重点和难点 教学重点：1 有丝分裂、减数分裂 2 各种调控因子的作用 教学难点：细胞周期调控的机理 四、主要参考资料 翟中和． 细胞生物学， 第三版．北京：高等教育出版社，2007 五、教学过程 细胞结构与功能（生物膜、遗传信息和表达系统、细胞骨架）→细胞重大生命活动 及其分子调控机制（细胞衰老、细胞分化、细胞社会的联系） 1858 年德国病理学家 威尔肖提出，细胞只能来自已有的细胞，正如植物只能来自植 物，动物只能来自动物“Where a cell arises, there must be a previous cell, just as animals can only arise from animals and plants from plants”，导致整个细胞学说的完整性。 细胞是通过细胞分裂来的，细胞分裂又是通过细胞周期，通过一个有序的、细胞不断增 殖、分裂，从而导致在数量上的增加这样一个过程。 细胞增殖的意义： 1. 子代产生、个体生长和发育的基础(For the growth and development of a multicellular organism, and for the generation of offspring; )
6weeks12weeks16weeks2.单细胞生物细胞增殖导致生物个体数量的增加；多细胞生物由一个单细胞即受精卵分裂发育而来，细胞增殖是多细胞生物繁殖基础。成体生物仍然需要细胞增殖，主要取代衰老死亡的细胞，维持个体细胞数量的相对平衡和机体的正常功能。Produceneworganismsinunicellularspecies个受精卵发育为初生婴儿，细胞数目增至10个，长至成年有1014个。3.机体创伤愈合、组织再生、病理组织修复等，都要依赖细胞增殖。Renew the aging, apoptotic cells, and damaged tissue,1个人的个体大概有1014个细胞构成；红细胞每天死亡101个（平均寿命120天)；每秒钟有2百万个造血干细胞在分裂增殖：皮肤干细胞：（在皮肤基底层，皮肤干细胞逐渐分裂特化，变成脱落鳞片细胞；以色列研究人员在实验室内首次成功地把心脏衰竭患者的皮肤细胞培养成健康、跳动的心脏组织）紧福甜需华福号基鹿屏墙络维织皮肤干细胞小肠干细胞（人类和啮齿类动物的小肠上皮终生更新不断，这种更新是由位于小肠隐窝底部的多潜能干细胞驱动的。小肠上皮细胞的凋亡脱落及受损坏死与干细胞增殖、分化之间的动态平衡，在维持肠道屏障结构和功能的完整以及损伤后的修复中扮演着重要角色。小肠上皮是单层柱状上皮结构，在人类、小鼠和大鼠，肠上皮在从功能上可分为两个不连续的单位一一绒毛分化单位和隐窝增殖单位，干细胞增殖、分化移行路线清晰，使之成为研究成体于细胞体内分化机制的良好模型。）
2. 单细胞生物细胞增殖导致生物个体数量的增加；多细胞生物由一个单细胞即受精卵 分裂发育而来， 细胞增殖是多细胞生物繁殖基础。成体生物仍然需要细胞增殖，主要取 代衰老死亡的细胞， 维持个体细胞数量的相对平衡和机体的正常功能。 Produce new organisms in unicellular species; 一个受精卵发育为初生婴儿，细胞数目增至 10 个，长至成年有 1014 个。 3. 机体创伤愈合、组织再生、病理组织修复等，都要依赖细胞增殖。 Renew the aging, apoptotic cells, and damaged tissue; 1 个人的个体大概有 1014 个细胞构成；红细胞每天死亡 1011 个(平均寿命 120 天)；每秒钟 有 2 百万个造血干细胞在分裂增殖； 皮肤干细胞；(在皮肤基底层，皮肤干细胞逐渐分裂特化，变成脱落鳞片细胞；以色列研究 人员在实验室内首次成功地把心脏衰竭患者的皮肤细胞培养成健康、跳动的心脏组织) 小肠干细胞（人类和啮齿类动物的小肠上皮终生更新不断，这种更新是由位于小肠隐窝底部的多潜能 干细胞驱动的。小肠上皮细胞的凋亡脱落及受损坏死与干细胞增殖、分化之间的动态平衡，在维持肠道 屏障结构和功能的完整以及损伤后的修复中扮演着重要角色。小肠上皮是单层柱状上皮结构，在人类、 小鼠和大鼠，肠上皮在从功能上可分为两个不连续的单位——绒毛分化单位和隐窝增殖单位，干细胞增 殖、分化移行路线清晰，使之成为研究成体干细胞体内分化机制的良好模型。）
第一节细胞周期、细胞周期（Cellcycle）概述细胞周期亦称有丝分裂周期（mitosiscycle），细胞生长到一定程度，不是繁殖就是死亡。细胞分裂后产生的新细胞生长增大，随后又平均地分裂成两个和原来母细胞“一样”的子细胞，细胞这种生长与分裂的循环称细胞周期。（一）细胞周期的概念具体地说，细胞周期是指细胞从一次分裂结束开始生长，到下一次分裂终了所经历的过程。又叫细胞的一个生活周期，是一个细胞物质积累与细胞分裂的循环过程。一个周期所占用的时间，即为细胞的一个世代（generationtime）。?OriginalOcellDaughterOcellsStages of the cell cycleM=mitosisMS=DNAsynthesisG=gapG2G1S（二）细胞周期的划分最早划分细胞周期的是Howard&Pelc（1951一1953），从细胞形态的变化考虑，将细胞周期划分为间期（interphase）和分裂期（mitosisphase或divisionphase），间期是物质准备和积累阶段，分裂期则是细胞增殖的实施过程。间期难以靠形态学指标划分，Howard发现DNA是在间期的一定时间合成的，于是，他将间期划分为DNA合成前期（G1），DNA合成期（S）和DNA合成后期（G2）。M期依形态学指标分为前、中、后、未四个时期，各个时期又称为时相。整个周期表示为：G1一S-G2→M
第一节 细胞周期 一、细胞周期（Cell cycle）概述 细胞周期亦称有丝分裂周期（mitosis cycle），细胞生长到一定程度，不是繁殖就是死亡。 细胞分裂后产生的新细胞生长增大，随后又平均地分裂成两个和原来母细胞“一样”的子 细胞，细胞这种生长与分裂的循环称细胞周期。 （一）细胞周期的概念 具体地说，细胞周期是指细胞从一次分裂结束开始生长，到下一次分裂终了所经历的过程。 又叫细胞的一个生活周期，是一个细胞物质积累与细胞分裂的循环过程。一个周期所占用 的时间，即为细胞的一个世代（generation time）。 （二）细胞周期的划分 最早划分细胞周期的是 Howard ＆ Pelc （1951—1953），从细胞形态的变化考虑，将细 胞周期划分为间期（interphase）和分裂期（mitosis phase 或 division phase），间期是物质 准备和积累阶段，分裂期则是细胞增殖的实施过程。 间期难以靠形态学指标划分，Howard 发现 DNA 是在间期的一定时间合成的，于是，他将 间期划分为 DNA 合成前期（G1），DNA 合成期（S）和 DNA 合成后期（G2）。M 期依 形态学指标分为前、中、后、未四个时期，各个时期又称为时相。整个周期表示为：G1→ S→G2→M
间期?分裂期实验：用32P标记DNA合成前体物，发现在间期中有一段时间能标记上（有同位素的放射自显影颗粒），此时就是DAN复制的时候，称为S期（sythesis）；在S期前后，分别是G1期（gap1）和G2期：因此，细胞要完成一次增殖，从一个细胞变成两个细胞，就要经历这四个不同的时相：G1SInterphase间期Cell cycleG2RMphase分裂期G1期：要合成大量蛋白质，为细胞进入S期做准备：G2期仍然要表达一些蛋白质，为细胞进入M期做准备：M期主要是核分裂和细胞的分裂：
实验：用 32P 标记 DNA 合成前体物，发现在间期中有一段时间能标记上（有同位素的放 射自显影颗粒），此时就是 DAN 复制的时候，称为 S 期（sythesis）；在 S 期前后，分别 是 G1 期（gap1）和 G2 期；因此，细胞要完成一次增殖，从一个细胞变成两个细胞，就 要经历这四个不同的时相； G1 期：要合成大量蛋白质，为细胞进入 S 期做准备；G2 期仍然要表达一些蛋白质，为细 胞进入 M 期做准备；M 期主要是核分裂和细胞的分裂；
DIVISION24hourHASESomeeukaryoticcell cycletimes（当一个细胞经历M期后，它从一个子细胞变成两个子细胞：这两个子细胞要进入下一个细胞周期进行增殖，G1-→S→G2-→M，例如大约要经历24小时，间期经历的时间占大部分，S期大约需要10小时，M期大约是半小时）（因此，无论是观察骨髓细胞分裂相，还是通过血细胞培养观察分裂相，都需要用秋水仙素来处理（富集作用），使细胞停留在有丝分裂中期）（G1→S→G2这个过程中细胞不断生长，生长到一定程度才进入M期，一分为二；因此，间期不仅仅是合成DNA，而且细胞还要生长；生长、增殖还需要生长因子的刺激：很多高度分化的体细胞是不增殖的：）补充：秋水仙素的作用机理：当细胞进行分裂时，一方面能使染色体的着丝点延迟分裂，于是已复制的染色体两条单体分离，而着丝点仍连在一起，形成X"形染色体图象（称为C-有丝分裂，即秋水仙效应有丝分裂）：另一方面是引起分裂中期的纺锤丝断裂，或抑制纺锤体的形成，结果到分裂后期染色体不能移向两极，而重组成一个双倍性的细胞核。这时候，细胞加大而不分裂，或者分裂成一个无细胞核的子细胞和一个有双倍性细胞核的子细胞。经过一个时期以后，这种染色体数目加倍了的细胞再分裂增长时，就构成了双倍性的细胞和组织
Some eukaryotic cell cycle times （当一个细胞经历 M 期后，它从一个子细胞变成两个子细胞；这两个子细胞要进入下一 个细胞周期进行增殖，G1→S→G2→M，例如大约要经历 24 小时，间期经历的时间占大 部分，S 期大约需要 10 小时，M 期大约是半小时） （因此，无论是观察骨髓细胞分裂相，还是通过血细胞培养观察分裂相，都需要用秋水 仙素来处理（富集作用），使细胞停留在有丝分裂中期） （G1→S→G2 这个过程中细胞不断生长，生长到一定程度才进入 M 期，一分为二；因 此，间期不仅仅是合成 DNA，而且细胞还要生长；生长、增殖还需要生长因子的刺激； 很多高度分化的体细胞是不增殖的；） 补充：秋水仙素的作用机理：当 细 胞 进行分 裂时，一方面能使染色体的着丝点延迟分裂，于是已 复 制 的 染色体两 条单体分离，而着丝点仍连在一 起，形成“X”形染色体图象（称为 C-有丝分 裂 ， 即 秋水仙效 应有丝分裂）；另一方面是引起 分裂中期的纺锤丝断裂，或抑制 纺锤体的形 成 ， 结 果到分裂 后期染色体不能移向两极，而重 组成一个双倍性的细胞核。这时 候，细胞加大 而 不 分 裂，或者 分裂成一个无细胞核的子细胞和 一个有双倍性细胞核的子细胞。 经过一个时期 以后，这种染色 体数目加倍了的细胞再分裂增长 时，就构成了双倍性的细胞和组 织
interphaseSGDNAreplicationCellgrowsandandchromosomecarriesoutnormalduplicationmetabolism:organelles duplicateGCallgrowsandpreparesformitosisitosis(Mphase)(organellesduplicate;Prophase前期→Metaphase中期→Anaphase后期Telophase末期→cytokinesis胞质分裂）（三）细胞周期时间在整个细胞周期中，一个细胞经历一次增殖所需的时间就称为为细胞周期的时间，不同细胞的细胞周期时间差异差别很大：S+G2+M的时间变化较小，细胞周期时间长短主要差别在G1期：有些分裂增殖的细胞缺乏G1、G2期Someeukaryoticcell cycletimesCell TypeCell-Cvcle Times30minutesEarlyfrogembryocellsYeast cells1.5~3hours~12hoursIntestinalepithelialcells~20 hoursMammalianfibroblastsin cultureHumanlivercells~1year
(organelles duplicate;Prophase 前期→Metaphase 中期→Anaphase 后期→Telophase 末 期→cytokinesis 胞质分裂) （三）细胞周期时间 在整个细胞周期中，一个细胞经历一次增殖所需的时间就称为为细胞周期的时 间，不同细胞的细胞周期时间差异差别很大；S + G2 + M 的 时间变化较小，细胞 周 期时间长短主要差别在 G1 期 ；有些分裂增殖的细胞缺乏 G1、 G2 期 Some eukaryotic cell cycle times Cell Type Cell-Cycle Times Early frog embryo cells 30 minutes Yeast cells 1.5 ~ 3 hours Intestinal epithelial cells ~ 12 hours Mammalian fibroblasts in culture ~ 20 hours Human liver cells ~ 1 year
细胞卖型细跑周期时同两栖类早期胚胎30分钟细胞酵母细胞1.5~3小时小肠上皮细胞～12小时体外培养的哺乳～20小时类上皮细胞～1年人类肝细胞The greatest variation occurs in the duration of Gl.小鼠食管上皮细胞T=115h；G1=103h；十二指肠上皮细胞T=15h：G1=6h；与细胞所处的环境有关：（四）从细胞增殖的角度来看，G1期细胞可分为3类：（Threecategoriesofcellsinvivo）（1）cyclingcell增殖细胞（周期中细胞、连续分裂的细胞（如表皮生发层、部分骨髓细胞、干细胞））有些细胞（少数），可以离开变动期进入固定期，然后进入S期，重新开始分裂增殖，它们是能继续增殖的细胞。在一群细胞中，只有一小部分细胞进入M期。进入M期细胞所占该群细胞的百分数，称有丝分裂指数（mitoticindex）。Dividingcontinuously?（2）quiescentcell休止细胞（静止期细胞）有些细胞通常情况下不能合成DNA，处于静止状态可达数月甚至更久，但当给予某种刺激时，可重新进入细胞周期，可见这些细胞是暂时不继续增殖，但具潜在增殖能力。1963年，Lajtha将这些休止细胞叫Go期细胞，指种暂不增殖而又保持着分裂潜力的，在一定条件下可恢复增殖能力的细胞。认为它们是暂时退出细胞周期的细胞。如肝、肾细胞、淋巴细胞lymphocyte（Go期）经PHA刺激→淋巴母细胞一进入分裂周期。Donotdividenormally，butdividewhenstimulus补充：肝脏是成年人体内唯一的在损伤后具有明显再生能力的重要器官：肝细胞在正常情况下很少分裂，但在肝损伤（外科切除、化学性或病毒性损伤）或体积过度（药物诱生的肝肥大、肝脏抑制等）时会迅速表现其强大的增殖和自我调控能力。肝再生模型有两种。其一为部分肝切除，须切除75%以上才有再生效应：另一为CCI4的中毒性肝损伤。两者的肝再生的基本步骤相仿，但效应启动时间有差异。某些中毒性肝损伤有细胞因子与干细胞参与，干细胞受激活分化为肝细胞，而部分肝切除无这些变化。外周血当中的淋巴细胞，体外培养时，培养基中除了血清还要加一种刺激因子植物凝集素PHA用来刺激淋巴细胞的转化，让其从不增殖状态重新进入增殖状态
The greatest variation occurs in the duration of G1. 小鼠食管上皮细胞 T=115h; G1=103h; 十二指肠上皮细胞 T=15h; G1=6h; 与细胞所处的环境有关； （四） 从细胞增殖的角度来看，G1 期细胞可分为 3 类：(Three categories of cells in vivo) （1）cycling cell 增殖细胞（周期中细胞、连续分裂的细胞（如表皮生发层、部分骨髓细 胞、干细胞）） 有些细胞（少数），可以离开变动期进入固定期，然后进入 S 期，重新 开始分裂增殖，它们是能继续增殖的细胞。在一群细胞中，只有一小部分细胞进入 M 期。 进入 M 期细胞所占该群细胞的百分数，称有丝分裂指数（mitotic index）。Dividing continuously? （2）quiescent cell 休止细胞（静止期细胞） 有些细胞通常情况下不能合成 DNA，处于静 止状态可达数月甚至更久，但当给予某种刺激时，可重新进入细胞周期，可见这些细胞是 暂时不继续增殖，但具潜在增殖能力。1963 年，Lajtha 将这些休止细胞叫 Go 期细胞，指 一种暂不增殖而又保持着分裂潜力的，在一定条件下可恢复增殖能力的细胞。认为它们是 暂时退出细胞周期的细胞。如肝、肾细胞、淋巴细胞 lymphocyte（Go 期）经 PHA 刺激→ 淋巴母细胞→进入分裂周期。Do not divide normally, but divide when stimulus. 补充：肝脏是成年人体内唯一的在损伤后具有明显再生能力的重要器官；肝细胞在正常情况下很少分裂， 但在肝损伤（外科切除、化学性或病毒性损伤）或体积过度（药物诱生的肝肥大、肝脏抑制等）时会迅 速表现其强大的增殖和自我调控能力。肝再生模型有两种。其一为部分肝切除，须切除 75％以上才有再 生效应；另一为 CCl4 的中毒性肝损伤。两者的肝再生的基本步骤相仿，但效应启动时间有差异。某些中 毒性肝损伤有细胞因子与干细胞参与，干细胞受激活分化为肝细胞，而部分肝切除无这些变化。 外周血当中的淋巴细胞，体外培养时，培养基中除了血清还要加一种刺激因子植物凝集素 PHA， 用来刺激淋巴细胞的转化，让其从不增殖状态重新进入增殖状态
（3）terminallydifferentiatedcell丢失细胞（losscell）终端分化细胞或不育细胞、不分裂细胞。这部分细胞终生处于G1期，通过分化、衰老至死亡。如角质细胞、神经细胞、肌细胞、红血细胞等。Highlyspecialized,havelosttheabilitytodivideuntiltheydie.补充：人的脑细胞共有120-140亿个，平常人只被开发利用了3-7%，爱因斯坦也只不过才利用了10%，而婴幼儿的脑细胞却以20万个/分的惊人速度递增着，8岁完成成人脑细胞数量的发育过程脑细胞一且发育完成后，再也不会增殖。人的一生就只有出生时那个数目的脑细胞可供利用，大约140亿个。骨骼、肝脏、肌肉等其它器官或组织损伤后可因细胞分裂增殖很快得以恢复，只有脑细胞不可分裂。因此，人类脑细胞仍然是处于一个不断减少的过程。脑细胞是高度分化细胞，因此不可分裂根据测量人体血液的细胞数采粗略地估计人体的全部细胞数，目前科学家已经测出，我们的脑细胞约有100亿个.血液中的红血球是人体最小的细胞之一.其直径为7?8微米.而1毫米等于1000微米.科学家估计，人体血液约占体重的1/13成年男子的1升血液中约有5兆个红血球，也就是5兆个红细胞，而这里的1兆等于1万亿.血液中的白血球的数量是红血球的八百分之一，即12.5亿个.假如一个男人的体重为78千克，那么他体内的血液有6升左右，仅在他血液中就有30万亿红细胞和75亿白细胞.照此计算人体的全部细胞约为500-600万亿个，如果把它们全部排列成一条直线，其长度约为40亿米，即400万千米，这相当于地球到月球距离的10倍.可见人体的细胞数量之多EmbryocellsGoCyclingTerminalcellscellscells（从受精卵开始经过不断的增殖、分化，周期细胞、GO期细胞、终端分化细胞这三类细胞
（3）terminally differentiated cell 丢失细胞（loss cell） 终端分化细胞或不育细胞、不分裂 细胞。这部分细胞终生处于 G1 期，通过分化、衰老至死亡。如角质细胞、神经细胞、肌 细胞、红血细胞等。 Highly specialized, have lost the ability to divide until they die. 补充：人的脑细胞共有 120-140 亿个,平常人只被开发利用了 3-7％,爱因斯坦也只不过才利用 了 10%,而婴幼儿的脑细胞却以 20 万个/分的惊人速度递增着,8 岁完成成人脑细胞数量的发育过程. 脑细胞一旦发育完成后，再也不会增殖。人的一生就只有出生时那个数目的脑细胞可供利用，大约 140 亿个。骨骼、肝脏、肌肉等其它器官或组织损伤后可因细胞分裂增殖很快得以恢复，只有脑细胞不 可分裂。 因此，人类脑细胞仍然是处于一个不断减少的过程。脑细胞是高度分化细胞，因此不可分裂 根据测量人体血液的细胞数采粗略地估计人体的全部细胞数.目前科学家已经测出,我们的脑细胞约 有 100 亿个.血液中的红血球是人体最小的细胞之一.其直径为 7?8 微米.而 1 毫米等于 1000 微米.科学 家估计,人体血液约占体重的 1／13,成年男子的 1 升血液中约有 5 兆个红血球,也就是 5 兆个红细胞,而 这里的 1 兆等于 1 万亿.血液中的白血球的数量是红血球的八百分之一,即 12.5 亿个.假如一个男人的体 重为 78 千克,那么他体内的血液有 6 升左右,仅在他血液中就有 30 万亿红细胞和 75 亿白细胞.照此计算, 人体的全部细胞约为 500-600 万亿个,如果把它们全部排列成一条直线,其长度约为 40 亿米,即 400 万 千米,这相当于地球到月球距离的 10 倍.可见人体的细胞数量之多. (从受精卵开始经过不断的增殖、分化，周期细胞、G0 期细胞、终端分化细胞这三类细胞
同时存在的话，才可能对整个人体的正常构建，个体的正常维持起作用：例如周期细胞可能执行某些分化功能较弱，但是终端分化细胞虽然不增殖，但是它可以执行它特有的功能；例如肌肉细胞可以收缩）Go期细胞和终末分化细胞的界限有时难以划分，有的细胞过去认为属于终末分化细胞，目前可能被认为是G期细胞。二、细胞周期各时相的主要事件1GI期与DNA合成启动相关，开始合成细胞生长所需要的多种蛋白质、RNA、碳水化合物、脂等，同时染色质去凝集。此期可再细分为变动期和固定期。所有通过M期的细胞都要进入G1期的变动期，以后便走向不同的命运。处在G1期的细胞，除丢失细胞外，不管是增殖细胞，还是Go期细胞，当它们待要进入细胞周期时，首先进行旺盛的物质合成，为进入S期作各种准备。2S期DNA复制与组蛋白合成同步，组成核小体串珠结构：S期DNA合成不同步。S期长短差异，是与复制单位多少决定的。S期的活动，是由于细胞内产生了一种蛋白质性质的DNA合成诱导者。有人将S期细胞与G1期细胞融合后培养，可引起G1期细胞核DNA复制提前。14[ornroddsuenua-121082-481216202428Hours afterpartialhepatectomy3G2期DNA复制完成，在G2期合成一定数量的蛋白质和RNA分子。继续为进入M期创造物质条件细胞能否顺利通过G2期进入M期，受到G2期检验点的控制，这一调控点有人称作R2。有人设想，可能与cAMP有关，也有人认为抑素在该期仍有作用。当这种细胞受适宜刺激后，无需DNA复制，可直接进入周期
同时存在的话，才可能对整个人体的正常构建，个体的正常维持起作用；例如周期细胞可 能执行某些分化功能较弱，但是终端分化细胞虽然不增殖，但是它可以执行它特有的功能； 例如肌肉细胞可以收缩) G0 期细胞和终末分化细胞的界限有时难以划分，有的细胞过去认为属于终末分化细胞， 目前可能被认为是 G0 期细胞。 二、细胞周期各时相的主要事件 1 G1 期 与 DNA 合成启动相关，开始合成细胞生长所需要的多种蛋白质、RNA、碳水化合物、 脂等，同时染色质去凝集。 此期可再细分为变动期和固定期。所有通过 M 期的细胞都要进入 G1 期的变动期，以后 便走向不同的命运。处在 G1 期的细胞，除丢失细胞外，不管是增殖细胞，还是 Go 期细 胞，当它们待要进入细胞周期时，首先进行旺盛的物质合成，为进入 S 期作各种准备。 2 S 期 DNA 复制与组蛋白合成同步，组成核小体串珠结构；S 期 DNA 合成不同步。 S 期长短差异，是与复制单位多少决定的。S 期的活动，是由于细胞内产生了一种蛋白质 性质的 DNA 合成诱导者。有人将 S 期细胞与 G1 期细胞融合后培养，可引起 G1 期细胞 核 DNA 复制提前。 3 G2 期 DNA 复制完成，在 G2 期合成一定数量的蛋白质和 RNA 分子。 继续为进入 M 期创造物质条件细胞能否顺利通过 G2 期进入 M 期，受到 G2 期检验点的 控制，这一调控点有人称作 R2。有人设想，可能与 cAMP 有关，也有人认为抑素在该期 仍有作用。当这种细胞受适宜刺激后，无需 DNA 复制，可直接进入周期
4M期M期即细胞分裂期，真核细胞的细胞分裂方式主要包括两种，即有丝分裂(mitosis）和减数分裂（meiosis)。遗传物质和细胞内其他物质分配给子细胞。Howto study cell cycleprogression?How can wetell what stage an animal cell has reached inthe cell cycle?限制点/起始点G细胞核重建与细胞生长SCDK二M基因组复制G2中后期转化与染色体分离纺锤体组装G2期检控点检验点（checkpoint）检验点是作用于细胞周期转换时序的调控信号通路-G1/S检验点：在酵母中称start点，在哺乳动物中称R点-S期检验点-G2/M检验点-中-后期检验点Metaphase中期Anaphase后期cytokinesis胞质分裂trigger激发
4 M 期 M 期即细胞分裂期，真核细胞的细胞分裂方式主要包括两种，即有丝分裂(mitosis) 和减 数分裂 (meiosis)。遗传物质和细胞内其他物质分配给子细胞。 How to study cell cycle progression?How can we tell what stage an animal cell has reached in the cell cycle? 检验点（check point） 检验点是作用于细胞周期转换时序的调控信号通路 -G1/S 检验点：在酵母中称 start 点，在哺乳动物中称 R 点 -S 期检验点 -G2/M 检验点 -中-后期检验点 Metaphase 中期 Anaphase 后期 cytokinesis 胞质分裂 trigger 激发