《细胞生物学》课程电子教案（讲义）第7章 线粒体和叶绿体（1/2）

《细胞生物学》教案（第12次课2学时）第七章细胞的能量转换一线粒体和叶绿体[教学要求]2.1知识目标1.掌握线粒体与叶绿体的形态结构与生物学功能；2.理解线粒体与叶绿体的半自主性：3.了解线粒体与叶绿体的增殖与起源的两种假说。2.2能力目标1.讲解线粒体和叶绿体的产能图：2.用思维导图总结本章内容。2.3德育目标1.叶绿体时世界上成本最低，但是创造物质财富最多的工厂，使学生掌握叶绿体这一细胞器普通而又不平凡的特性，引导学生向叶绿体一样，在普通岗位上争取实现不平凡的人生价值；2.线粒体是细胞中制造能量的结构，体积虽小，但是大量的线粒体为细胞提供了直接的能量来源，引导学生把崇高的理想信念和道德品质追求融入日常的工作生活，每个人的力量虽小，但是大量个体的积累，就能为社会提供源源不断的“正能量”。[教学重点]1.线粒体、叶绿体的超微结构2.化学渗透学说3.线粒体、叶绿体的半自主性[教学难点]线粒体、叶绿体的超微结构及功能的关系[教学时数]2学时[主要内容]7.1线粒体与氧化磷酸化7.2叶绿体与光合作用7.3线粒体和叶绿体的半自主性及其起源[参考资料]翟中和．细胞生物学，第五版．北京：高等教育出版社，2020.[教学内容]

《细胞生物学》教案 （第 12 次课 2 学时） 第七章 细胞的能量转换—线粒体和叶绿体 [教学要求] 2.1 知识目标 1.掌握线粒体与叶绿体的形态结构与生物学功能； 2.理解线粒体与叶绿体的半自主性； 3.了解线粒体与叶绿体的增殖与起源的两种假说。 2.2 能力目标 1. 讲解线粒体和叶绿体的产能图； 2. 用思维导图总结本章内容。 2.3 德育目标 1. 叶绿体时世界上成本最低，但是创造物质财富最多的工厂，使学生掌握叶绿体这一细胞器 普通而又不平凡的特性，引导学生向叶绿体一样，在普通岗位上争取实现不平凡的人生价值； 2. 线粒体是细胞中制造能量的结构，体积虽小，但是大量的线粒体为细胞提供了直接的能 量来源，引导学生把崇高的理想信念和道德品质追求融入日常的工作生活，每个人的力量虽小， 但是大量个体的积累，就能为社会提供源源不断的“正能量”。 [教学重点] 1. 线粒体、叶绿体的超微结构 2. 化学渗透学说 3. 线粒体、叶绿体的半自主性 [教学难点] 线粒体、叶绿体的超微结构及功能的关系 [教学时数] 2 学时 [主要内容] 7.1 线粒体与氧化磷酸化 7.2 叶绿体与光合作用 7.3 线粒体和叶绿体的半自主性及其起源 [参考资料] 翟中和． 细胞生物学， 第五版．北京：高等教育出版社，2020． [教学内容]

线粒体(Mitochodria)和叶绿体(Chloroplasts)都是产能细胞器；线粒体存在于所有真核细胞(eukaryoticcells)中，叶绿体存在于植物细胞(plantcells)中，学习这章要理解线粒体与叶绿体的结构及其功能的关系Mit: Oxidative phosphorylation-ATPChl:Photosynthesis-ATP+NADPH（还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）（这两种是不稳定的高能化合物）→Sugar，lipide,protein（叶绿体通过光合作用把光能转换为化学能，并储存于糖类、脂类、蛋白质等大分子有机物中)线粒体和叶绿体是半自主性细胞器，它们都有自身的基因组，信息量有限，其编码出的蛋白并不足以完成能量转换，因此需要核基因与其共同完成：线粒体和叶绿体蛋白装配问题，有些蛋白是在核基因编码，在细胞质合成，然后再如何分选进入线粒体和叶绿体：线粒体与叶绿体的增殖（即个体的发生）与起源（系统发生，进化问题）第一节线粒体与氧化磷酸化1890年R.Altaman首次发现，命名为生命小体（bioblast）；1897年vonBenda提出mitochondrion；1900年L.Michaelis(米凯利斯)用JanusGreenB(詹纳斯绿B，詹姆斯绿B）染色，发现线粒体具有氧化作用；1904年，Meves在植物细胞中发现了线粒体；Green（1948）证实线粒体含所有三羧酸循环的酶，Kennedy和Lehninger（1949）发现脂肪酸氧化为CO2的过程是在线粒体内完成的；Hatefi等（1976）纯化了呼吸链四个独立的复合体：Mitchell提出氧化磷酸化的化学耦连学说；1950s，电镜观察线粒体精细结构；1960s，确定线粒体内有DNA存在；1980s,“线粒体学”学科：1990s，“线粒体医学”一、线粒体的基本形态及动态特征（一）线粒体的形态、分布及数目外形：具有多变性，可呈线状、粒状、哑铃状、环形和圆柱形等大小：直径为0.5~1μm，长为2~3μm数目：动物细胞较植物细胞多，但人成熟红细胞中无线粒体：代谢旺盛的细胞中较多分布：集中在细胞功能旺盛区域：迁移时以微管为导轨，由马达蛋白提供动力（线粒体是一个动态细胞器，在生活细胞中具有多形性、易变性、运动性和适应性等特点，其形态、大小、数量与分布在不同细胞内变动很大，即使在同一细胞，随着代谢条件的不同也会发生变化。）线粒体的大小和数量反映了细胞的活动对能量需求：例如：骨骼肌横纹肌细胞：精子的头部和尾部；肌纤维中间夹杂的线粒体：肌纤维周围围绕着大量线粒体

线粒体(Mitochodria)和叶绿体(Chloroplasts)都是产能细胞器；线粒体存在于所有真 核细胞 (eukaryotic cells)中，叶绿体存在于植物细胞(plant cells)中，学习这章要理解线粒体与叶绿体的结构及 其功能的关系。 Mit: Oxidative phosphorylation→ATP Chl: Photosynthesis→ATP+NADPH（还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）（这两种是不稳定的高能 化合物）→Sugar，lipide,protein(叶绿体通过光合作用把光能转换为化学能，并储存于糖类、脂 类、蛋白质等大分子有机物中) 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器，它们都有自身的基因组，信息量有限，其编码出的蛋白并 不足以完成能量转换，因此需要核基因与其共同完成； 线粒体和叶绿体蛋白装配问题，有些蛋白是在核基因编码，在细胞质合成，然后再如何分选进入 线粒体和叶绿体； 线粒体与叶绿体的增殖（即个体的发生）与起源（系统发生，进化问题） 第一节 线粒体与氧化磷酸化 1890 年 R. Altaman 首次发现，命名为生命小体（bioblast）； 1897 年 von Benda 提出 mitochondrion； 1900 年 L. Michaelis(米凯利斯)用 Janus Green B(詹纳斯绿 B，詹姆斯绿 B）染色，发现线粒体具有 氧化作用； 1904 年，Meves 在植物细胞中发现了线粒体； Green（1948）证实线粒体含所有三羧酸循环的酶，Kennedy 和 Lehninger（1949）发现脂肪酸氧化 为 CO2 的过程是在线粒体内完成的；Hatefi 等（1976）纯化了呼吸链四个独立的复合体；Mitchell 提出氧化磷酸化的化学耦连学说； 1950s，电镜观察线粒体精细结构； 1960s，确定线粒体内有 DNA 存在； 1980s, “线粒体学”学科； 1990s，“线粒体医学” 一、线粒体的基本形态及动态特征 （一）线粒体的形态、分布及数目 外形：具有多变性，可呈线状、粒状、哑铃状、环形和圆柱形等 大小：直径为 0.5～1μm，长为 2 ～3μm 数目：动物细胞较植物细胞多，但人成熟红细胞中无线粒体；代谢旺盛的细胞中较多 分布：集中在细胞功能旺盛区域；迁移时以微管为导轨，由马达蛋白提供动力 （线粒体是一个动态细胞器，在生活细胞中具有多形性、易变性、运动性和适应性等特 点，其形态、大小、数量与分布在不同细胞内变动很大，即使在同一细胞，随着代谢条 件的不同也会发生变化。） 线粒体的大小和数量反映了细胞的活动对能量需求； 例如：骨骼肌横纹肌细胞；精子的头部和尾部； 肌纤维中间夹杂的线粒体；肌纤维周围围绕着大量线粒体

mitochondriaEUCOanMeNflagellaraxoneme5myofibrilSPERMTAILCARDIACMUSCLE（二）线粒体的融合和分裂线粒体在细胞中通过频繁分裂和融合来调控其形态和数目融合小颗粒状线粒体线条状或片层状线粒体分裂易于沿细胞骨架运动适合在特定区域静态存在不同线粒体间可通过分裂和融合来共享遗传信息洋葱表皮细胞内线粒体在1min时间内相继发生融合与分裂的偶联图（Arimura等使用可变色荧光蛋白(Kaide)标记线粒体；频繁的融合与分裂可能帮助线粒体共享遗传信息）（三）线粒体融合和分裂的分子及细胞生物学基础1.线粒体融合和分裂的分子生物学基础（1）调控线粒体融合的基因(Fzo:fuzzyonion,模糊的葱头）在酵母和哺乳动物中（线粒体融合素）普遍存在，其编码跨线粒体外膜的大分子GTPase，介导线粒体融合；突变，导致线粒体只分裂不聚合，造成线粒体数目增加、体积减小，出现线粒体片段化现象

（二）线粒体的融合和分裂 线粒体在细胞中通过频繁分裂和融合来调控其形态和数目 不同线粒体间可通过分裂和融合来共享遗传信息 洋葱表皮细胞内线粒体在 1min 时间内相继发生融合与分裂的偶联图 （Arimura 等使用可变色荧光蛋白(Kaide)标记线粒体；频繁的融合与分裂可能帮助线粒体共享遗传信 息） （三）线粒体融合和分裂的分子及细胞生物学基础 1.线粒体融合和分裂的分子生物学基础 （1）调控线粒体融合的基因(Fzo: fuzzy onion,模糊的葱头）在酵母和哺乳动物中（线粒体融合素）普 遍存在，其编码跨线粒体外膜的大分子 GTPase，介导线粒体融合； 突变，导致线粒体只分裂不聚合，造成线粒体数目增加、体积减小，出现线粒体片段化现象

GTPaseCOOHFzo卷曲螺旋NH.线粒体外膜膜间线粒体内膜Buo（2）调控线粒体分裂的基因在动植物中普遍存在，其编码的一类发动蛋白（dynamin）也是一类大分子GTPase，它们多以可溶性蛋白的形式存在于细胞质中。这类发动蛋白通过Mdv1这一“桥”蛋白连接到线粒体外膜蛋白Fisl上，组装成环线粒体的纤维状结构，在其他膜间隙及内膜蛋白的协同作用下，使内膜发生环形缢裂，从而使线粒体一分为二。0GTP.GDP+Pi发动蛋白GTP水解驱动的缢缩与切断装配驱动的继缩B2.线粒体融合和分裂的细胞生物学基础线粒体融合装置：当线粒体融合时，线粒体融合素家族的GTPase均匀分布于线粒体外膜之外，但并未观察到实际结构线粒体分裂环分为外环和内环，外环位于线粒体外膜的细胞质面，内环则位于线粒体内膜的线粒体基质内。分裂时内、外膜同时发生内陷，并在内陷处断裂。二、线粒体的超微结构1

（2）调控线粒体分裂的基因在动植物中普遍存在，其编码的一类发动蛋白 （dynamin）也是一类大分子 GTPase，它们多以可溶性蛋白的形式存在于 细胞质中。 这类发动蛋白通过 Mdv1 这一“桥”蛋白连接到线粒体外膜蛋白 Fis1 上， 组装成环线粒体的纤维状结构，在其他膜间隙及内膜蛋白的协同作用下， 使内膜发生环形缢裂，从而使线粒体一分为二。 2. 线粒体融合和分裂的细胞生物学基础 线粒体融合装置：当线粒体融合时，线粒体融合素家族的 GTPase 均匀分布于线粒体外膜之外，但并 未观察到实际结构 线粒体分裂环分为外环和内环，外环位于线粒体外膜的细胞质面，内环则位于线粒体内膜的线粒体 基质内。分裂时内、外膜同时发生内陷，并在内陷处断裂。 二、线粒体的超微结构 1

结构标志酶功能组成及特征磷脂合成、脂肪酸链单肢氧外膜平整光滑，含孔蛋白，通透性高的延长和脂肪酸链的去饱化酶和腺苷酸内、外膜间的腔隙，成分接近胞膜间隙核苷的磷酸化质溶胶激酶不含胆固醇，流动性增强；富合心磷脂，通透性低；内折形成细胞色素电子传递、氧化磷酸化、内膜蜡，扩大膜面积；含转运蛋白、氧化酶代谢物转运呼吸链、ATP合成酶TCA循环、脂肪酸B氧化苹果酸呈凝胶态，内含多种酶、脂类和基质丙酮酸氧化、蛋白质合成、脱氢酶核糖体、tRNA和RNADNA复制和RNA合成日期区（基质对完成线粒体的功能是非常关键的，糖酵解是发生在细胞质基质中的，糖酵解的产物是丙酮酸，丙酮酸作为底物要进入线粒体要经过三羧酸循环，结果产生NADH；三羧酸循环是葡萄糖有氧彻底氧化的一个环式反应系列，它进入的底物是糖酵解的产物丙酮酸，然后丙酮酸进入线粒体完成三羧酸循环，使底物彻底氧化，变成二氧化碳和水）2IntermembraneCristaespaceOuterCristaejunctionsmembrane0.1~0.5wmInnermembraneMatrix1~2μm线粒体内外膜之间的空隙，称为膜间隙；内膜所包围的外空间，称为线粒体基质（紫色部分）：在线粒体基质中，朝向线粒体基质定位在内膜上的有ATP合成酶（基粒）：在线粒体基质空间，有线粒体自身的基因组，裸露的双链环状DNA，不与组蛋白结合：还有核糖体，其形态、大小、沉降系数（70S）与细菌类似；

（基质对完成线粒体的功能是非常关键的，糖酵解是发生在细胞质基质中的，糖酵解的产物是丙酮 酸，丙酮酸作为底物要进入线粒体要经过三羧酸循环，结果产生 NADH；三羧酸循环是葡萄糖有氧 彻底氧化的一个环式反应系列，它进入的底物是糖酵解的产物丙酮酸，然后丙酮酸进入线粒体完成 三羧酸循环，使底物彻底氧化，变成二氧化碳和水 ） 2. 线粒体内外膜之间的空隙，称为膜间隙；内膜所包围的嵴外空间，称为线粒体基质（紫色部分）； 在线粒体基质中，朝向线粒体基质定位在内膜上的有 ATP 合成酶（基粒）；在线粒体基质空 间，有线粒体自身的基因组，裸露的双链环状 DNA,不与组蛋白结合；还有核糖体，其形态、大小、 沉降系数（70S）与细菌类似;

MatriDNACri（线粒体的模式图：横切面：扫描电镜照片）Outermembrane:contains channel-forming protein,called Porin(孔蛋白）Permeabletoallmoleculesof5000daltonsorless（外膜通透性大）Innermembrane（Impermeability，不透性）:Containsproteinswiththreetypesoffunctions:（1)Electron-transportchain:Carryoutoxidationreactions：（电子传递链）(2）ATPsynthase:MakesATPinthematrix：（ATP合成酶）(3）Transportproteins:Allowthepassageofmetabolites（代谢产物）：（转运蛋白）Intermembrane space:Contains several enzymes useATPtophosphorylate other nucleotides.（这些酶通过催化ATP使其他核苷酸分子磷酸化）Matrix:Enzymes;MitDNA,Ribosomes,etc.（基质中的酶类最多，在线粒体内部完成三羧酸循环、脂肪酸β氧化、氨基酸氧化等，使底物彻底氧化：还含有线粒体的遗传系统）3.Localization of metabolicfunctions within the mitochondrion:Outermembrane：Phospholipidsynthesis（磷脂合成）：fattyaciddesaturation（脂肪酸链去饱和）fattyacidelongation（脂肪酸链延长）Marker：monoamineoxidase（单胺氧化酶）：Innermembrane：Electrontransport（电子传递）：Oxidativephosphorylation：Metabolitetransport；Cardiolipin（心脂质，心肌磷脂）/TPL（总磷脂）（20%）：Marker：cytochromeoxidase（细胞色素氧化酶）：Intermembranespace：Nucleotidephosphorylation（核苷酸的磷酸化）：Marker:adenylatekinase（腺苷酸激酶）Matrix：Pyruvateoxidation（丙酮酸氧化作用）；TCAcycle（三羧酸循环，柠檬酸循环）：βoxidationoffats（脂肪酸的β氧化）：DNAreplication；RNAtranscription，Proteintranslation;Marker:MDH（苹果酸脱氢酶）（基质对完成线粒体的功能是非常关键的，糖酵解是发生在细胞质基质中的，糖酵解的产物是丙酮酸，丙酮酸作为底物要进入线粒体要经过三羧酸循环，结果产生NADH；三羧酸循环是葡萄糖有氧彻底氧化的一个环式反应系列，它进入的底物是糖酵解的产物丙酮酸，然后丙酮酸进入线粒体完成三羧酸循环，使底物彻底氧化，变成二氧化碳和水。）

（线粒体的模式图；横切面;扫描电镜照片） Outer membrane: contains channel-forming protein,called Porin(孔蛋白). Permeable to all molecules of 5000 daltons or less（外膜通透性大） Inner membrane (Impermeability，不透性):Contains proteins with three types of functions: ⑴Electron-transport chain:Carry out oxidation reactions;（电子传递链） ⑵ ATP synthase: Makes ATP in the matrix;（ATP 合成酶） ⑶ Transport proteins:Allow the passage of metabolites(代谢产物);（转运蛋白） Intermembrane space: Contains several enzymes use ATP to phosphorylate other nucleotides.（这些酶 通过催化 ATP 使其他核苷酸分子磷酸化） Matrix: Enzymes; Mit DNA, Ribosomes, etc.（基质中的酶类最多，在线粒体内部完成三羧酸循环、 脂肪酸β氧化、氨基酸氧化等，使底物彻底氧化；还含有线粒体的遗传系统） 3. Localization of metabolic functions within the mitochondrion: Outer membrane: Phospholipid synthesis(磷脂合成); fatty acid desaturation（脂肪酸链去 饱和）; fatty acid elongation（脂肪酸链延长）; Marker: monoamine oxidase（单胺氧化 酶）; Inner membrane: Electron transport（电子传递）; Oxidative phosphorylation; Metabolite transport; Cardiolipin（心脂质,心肌磷脂）/TPL（总磷脂）(20%); Marker: cytochrome oxidase（细胞色素氧化酶）; Intermembrane space: Nucleotide phosphorylation（核苷酸的磷酸化）; Marker:adenylate kinase（腺苷酸激酶） Matrix: Pyruvate oxidation（丙酮酸氧化作用）;TCA cycle（三羧酸循环，柠檬酸循环）; β oxidation of fats（脂肪酸的β氧化）; DNA replication; RNA transcription, Protein translation;Marker:MDH（苹果酸脱氢酶） （基质对完成线粒体的功能是非常关键的，糖酵解是发生在细胞质基质中的，糖酵解的产物是丙酮 酸，丙酮酸作为底物要进入线粒体要经过三羧酸循环，结果产生 NADH；三羧酸循环是葡萄糖有氧彻 底氧化的一个环式反应系列，它进入的底物是糖酵解的产物丙酮酸，然后丙酮酸进入线粒体完成三 羧酸循环，使底物彻底氧化，变成二氧化碳和水。）

外膜澳闻院内膜福基段0.3um0.3μmC-“管状”“袋状峭”人淋巴细胞线粒体（A）、拟南芥幼叶线粒体（B）的超微结构及线粒体超微结构的模式图（C）超声波处理Anm亚线粒体小泡形成（A）及ATP合酶的分子结构模型（B）

人淋巴细胞线粒体（A）、拟南芥幼叶线粒体（B）的超微结构及线粒体超微结构的模式图（C） 亚线粒体小泡形成（A）及 ATP 合酶的分子结构模型（B）

ONDRIONutoromorneFrutintrifuationleINTEBRANESPACIOhsohdensity-gradient centrifugationSeparasheoutermemianeand itssurroundingmembranedisand centrifuguptionseparatoinnormenbranofronmatrixconononts1BMARNNERMEMBRANEMEMBRANE(Specificfunctionslocalized within theMitbydisruption of the organelleandfractionation）（将线粒体放在低渗溶液中，线粒体中的水分子向外跑，线粒体胀大，外膜可塑性不大，先破裂，内膜可塑性大，不破裂：通过离心分离出外膜（膜空间的内容物流出）和其他，把其他在转入高渗溶液中，使内膜又缩回去，内膜用去垢剂处理（降解内膜），离心后，就得到内膜和基质两部分：总之用差速离心方法分离线粒体各部分）

（Specific functions localized within the Mit by disruption of the organelle and fractionation）(将线粒体放在低渗溶液中，线粒体中的水分子向外跑，线粒体胀大，外膜可塑性 不大，先破裂，内膜可塑性大，不破裂；通过离心分离出外膜（膜空间的内容物流出）和其他，把 其他在转入高渗溶液中，使内膜又缩回去，内膜用去垢剂处理（降解内膜），离心后，就得到内膜 和基质两部分；总之用差速离心方法分离线粒体各部分)

MNHypotonic swellingordigitonin (detergent)CentrifugationvHeavyfractionSupernatantLightfractionContentsofOuterMitoplastintermembranemembranespaceLubrol(detergent)CentrifugationPelletSupernatantMInnermembraneMatrix contentsvesicles三、氧化磷酸化线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为细胞生命活动提供直接能量：与细胞中氧自由基的生成、细胞调亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及电解质稳态平衡的调控有关。（一）ATP合酶1.结构模型

三、氧化磷酸化 线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成 ATP，为细胞生命活动提供直接能量； 与细胞中氧自由基的生成、细胞凋亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及电解质稳态 平衡的调控有关。 （一）ATP 合酶 1.结构模型

100nmBBATPADP +PICyStaticediumRotatExoplasmicRotHingmediumProtonhalfprotonboundto aspartechannel左图为电镜下照片，头部、颈部、基部头部是F1颗粒，催化亚单位的部分，即催化ADP磷酸化，一共有5种亚基，3α：3β：1：18：1ε，头部朝向线粒体基质；F0区指ATP合成酶以疏水蛋白为主的跨膜区，由a,b,c3种亚基以ab2c10-12的比例组成的一个跨膜质子通道。2.F1具有合成ATP酶的功能证明F1在内膜上的功能主要看两个方面：一是有无电子传递的功能；是是否催化ATP的合成：Q03（将完整的线粒体进行裂解，内膜上形成一些内膜小泡，小泡上的黑点部分就代表ATP合成酶的F1（可溶性部分），发现F1能合成ATP但不能水解ATP；进一步分离成解离的ATP酶和解离下来的内膜小泡，则合成的功能没了，但具备水解的功能：通过离心分离这两部分，发现内膜小泡只有电子传递的功能，ATP合成酶只能水解ATP：如果将这两部分再重组，则同时恢复了电子传递和合成ATP的功能，没有水解ATP的功能；）3.ATP酶的结合变构模型和旋转催化(Boyer,1979)

左图为电镜下照片，头部、颈部、基部 头部是 F1 颗粒，催化亚单位的部分，即催化 ADP 磷酸化，一共有 5 种亚基，3α:3β：1γ：1δ： 1ε，头部朝向线粒体基质； F0 区指 ATP 合成酶以疏水蛋白为主的跨膜区，由 a,b,c3 种亚基以 ab2c10-12 的比例组成的一个跨膜 质子通道。 2. F1 具有合成 ATP 酶的功能 证明 F1 在内膜上的功能主要看两个方面：一是有无电子传递的功能；二 是是否催化 ATP 的合成； (将完整的线粒体进行裂解，内膜上形成一些内膜小泡，小泡上的黑点部分就代表 ATP 合成酶的 F1 （可溶性部分），发现 F1 能合成 ATP,但不能水解 ATP； 进一步分离成解离的 ATP 酶和解离下来的内膜小泡，则合成的功能没了，但具备水解的功能； 通过离心分离这两部分，发现内膜小泡只有电子传递的功能，ATP 合成酶只能水解 ATP； 如果将这两部分再重组，则同时恢复了电子传递和合成 ATP 的功能，没有水解 ATP 的功能；) 3.ATP 酶的结合变构模型和旋转催化(Boyer, 1979)