《细胞生物学》教案（第6次课2学时）第四章物质的跨膜运输[教学要求]2.1知识目标1、掌握物质跨膜运输的类型、特点：2、熟练掌握离子泵的类型、特点：3、掌握协同转运的特点、过程：4、掌握胞吞作用和胞吐作用的特点、过程。2.2能力目标1、通过实验操作、实验讲解、举例等方式将物质跨膜运输的类型特点讲解清楚：2、通过举一些与钠钾泵相关的疾病，加强对钠钾泵结构功能的理解；3、对受体介导的胞吞作用的几个作用机制能用自已的语言讲解清楚。2.3德育目标1、细胞处在一个不断变化的内外环境中，不断进行着物质、能量和信息的交流与互换，这正如我国提出的“一带一路”建设，致力于亚欧非大陆及附近海洋的互联互通，实现沿线各国多元、自主、平衡、可持续的发展，体现的是和平、交流、理解、包容、合作、共赢的精神。2、另外也可以举例人类基因组计划的解密是由6个国家通力合作完成的，进一步诠释了合作的重要性。[教学重点]1、小分子物质跨膜运输的类型及特点2、大分子物质跨膜运输的类型及特点[教学难点]1、主动运输的机理2、受体介导的内吞作用3、协同转运的过程[教学时数]2学时[主要内容]4.1膜转运蛋白与物质的跨膜运输4.2离子泵和协同转运4.3胞吞作用与胞吐作用[参考资料]翟中和。细胞生物学，第五版．北京：高等教育出版社，2020[教学内容]
《细胞生物学》教案 （第 6 次课 2 学时） 第四章 物质的跨膜运输 [教学要求] 2.1 知识目标 1、掌握物质跨膜运输的类型、特点； 2、熟练掌握离子泵的类型、特点； 3、掌握协同转运的特点、过程； 4、掌握胞吞作用和胞吐作用的特点、过程。 2.2 能力目标 1、通过实验操作、实验讲解、举例等方式将物质跨膜运输的类型特点讲解清楚； 2、通过举一些与钠钾泵相关的疾病，加强对钠钾泵结构功能的理解； 3、对受体介导的胞吞作用的几个作用机制能用自己的语言讲解清楚。 2.3 德育目标 1、细胞处在一个不断变化的内外环境中，不断进行着物质、能量和信息的交流与互换，这 正如我国提出的“一带一路”建设，致力于亚欧非大陆及附近海洋的互联互通，实现沿线各国 多元、自主、平衡、可持续的发展，体现的是和平、交流、理解、包容、合作、共赢的精神。 2、另外也可以举例人类基因组计划的解密是由 6 个国家通力合作完成的，进一步诠释了合作 的重要性。 [教学重点] 1、小分子物质跨膜运输的类型及特点 2、大分子物质跨膜运输的类型及特点 [教学难点] 1、主动运输的机理 2、受体介导的内吞作用 3、协同转运的过程 [教学时数] 2 学时 [主要内容] 4.1 膜转运蛋白与物质的跨膜运输 4.2 离子泵和协同转运 4.3 胞吞作用与胞吐作用 [参考资料] 翟中和． 细胞生物学， 第五版．北京：高等教育出版社，2020． [教学内容]
引言：在细胞内部以及细胞与外部环境之间存在着物质的交换：在细胞质膜上一方面要从外部获取营养物质，另一方面要将内部的代谢产物排出体外：必然要涉及到很多物质的跨膜运输问题。首先我们在上一章了解了细胞质膜的主要成分，水溶性的分子是很难通过脂质分子的；而且在细胞内部，特别是真核细胞，有许多膜包被的细胞器和虚化的结构，这些也需要和细胞质里面进行物质交换：例如细胞核里的合成DNA、RNA需要ATP、GTP、dNTP等，合成的RNA要进入细胞质：从一个细胞器到另一个细胞器或细胞质就需要涉及到跨膜的问题。CnnohpeCailscoATPGTP目UTRAOOCoTEtOR?-6o,daoinglyoxysome乙醛酸循环体glycolate羟乙酸盐或酯：乙醇酸盐或酯glycine甘氨酸serine丝氨酸Dicarboxylicacids二羧酸Tricarboxylicacids三羧酸Trisose phosphates磷酸丙糖
引言： 在细胞内部以及细胞与外部环境之间存在着物质的交换；在细胞质膜上一方面要从外部获取营养 物质，另一方面要将内部的代谢产物排出体外；必然要涉及到很多物质的跨膜运输问题。首先我们 在上一章了解了细胞质膜的主要成分，水溶性的分子是很难通过脂质分子的；而且在细胞内部，特 别是真核细胞，有许多膜包被的细胞器和虚化的结构，这些也需要和细胞质里面进行物质交换；例 如细胞核里的合成 DNA、RNA 需要 ATP、GTP、dNTP 等，合成的 RNA 要进入细胞质；从一个细 胞器到另一个细胞器或细胞质就需要涉及到跨膜的问题。 glyoxysome 乙醛酸循环体 glycolate 羟乙酸盐或酯；乙醇酸盐或酯 glycine 甘氨酸 serine 丝氨酸 Dicarboxylic acids 二羧酸 Tricarboxylic acids 三羧酸 Trisose phosphates 磷酸丙糖
1、跨膜运输的基本原则：(1)质膜是一种选择性的有一定通透性的障碍（Theplasmamembraneisaselectivelypermeablebarrier.Itallowsforseparationandexchangeofmaterialsacrosstheplasmamembrane)(2)完全没有蛋白质的脂质膜则离子是不能通过的(Theprotein-freelipidbilayersarehighlyimpermeableto ions)(3)溶质运动的动力学(Theenergeticsofsolutemovement)：（从高浓度到低浓度）Diffusionisthespontaneousmovementofmaterialfromaregionofhighconcentrationtoaregionof lowconcentration;（非电解质依赖于浓度梯度）Thefree-energychangeduringdiffusionofnonelectrolytesdependsontheconcentrationgradient（不带电的分子unchargedmolecules）（电解质依赖于电化梯度）Thefree-energychangeduringdiffusionofelectrolytesdependsontheelectrochemicalgradient.（一方面依赖于浓度梯度，另一方面依赖于带电分子的电荷，跨膜时的电压；voltage; electric potential gradient;electrically charged molecules)据估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的15～30%，细胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能的2/3。第一节膜转运蛋白与物质的跨膜运输一、脂双层的不透性和膜转运蛋白活细胞内外的离子浓度是明显不同的，Na+是细胞外最丰富的阳离子，而K+是细胞内最丰富的阳离子。表5-1典型哺乳类动物细胞内外离子浓度的比较细胞内浓度！细胞外浓度！组分T阳离子Nat1455~15K+1405Mg2t0.51-2Ca2-10~1-2H+7X10-5(PH7.2)4×10-5(PH7.4)阴离子CI-515110，细胞必须含有等量的正负电荷，即呈电中性。因此细胞内除含有C外，还含有许多其他未列在表中的阴离子（如HCO、PO蛋白质、核酸和荷载磷酸及羧基基团的代谢产物等，固定的阴高子是带负电荷的大小不同的有机分子，它们被捕获在细胞内，不能透过质膜。表中给出的Ca和Mg+浓度是胞质中的游离离子浓度。细胞内总的Ca2+浓度为1~2mmol/L，而Mg+浓度约为20mmol/L，但它们绝大多数与蛋白质或其他物质结合，Ca+还储存在各种细胞器中。细胞内外的离子差别分布主要由两种机制所调控：一是取决于一套特殊的膜转运蛋白的活性：二是取决于质膜本身的脂双层所具有的疏水性特征。膜转运蛋白可分为两类：一类是载体蛋白（Carrierprotein），另一类是通道蛋白（channelprotein)。通道蛋白主要根据溶质大小和电荷进行辨别，假如通道处于开放状态，那么足够小的和带有适当电荷的分子或离子就能通过。载体蛋白只容许与载体蛋白上结合部位相适合的溶质分子通过，而且载体蛋白每次转运都发生自身构象的改变。()载体蛋白及其功能
1、跨膜运输的基本原则： ⑴质膜是一种选择性的有一定通透性的障碍（The plasma membrane is a selectively permeable barrier.It allows for separation and exchange of materials across the plasma membrane） ⑵完全没有蛋白质的脂质膜则离子是不能通过的(The protein-free lipid bilayers are highly impermeable to ions) ⑶溶质运动的动力学(The energetics of solute movement): （从高浓度到低浓度）Diffusion is the spontaneous movement of material from a region of high concentration to a region of low concentration; （非电解质依赖于浓度梯度）The free-energy change during diffusion of nonelectrolytes depends on the concentration gradient.（不带电的分子 uncharged molecules） （电解质依赖于电化梯度）The free-energy change during diffusion of electrolytes depends on the electrochemical gradient.（一方面依赖于浓度梯度，另一方面依赖于带电分子的电荷,跨膜时的电压； voltage；electric potential gradient;electrically charged molecules） 据估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的 15～30%，细胞用在物质转运方面的能 量达细胞总消耗能量的 2/3。 第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输 一、脂双层的不透性和膜转运蛋白 活细胞内外的离子浓度是明显不同的，Na+是细胞外最丰富的阳离子，而 K+是细胞内最丰富的 阳离子。 细胞内外的离子差别分布主要由两种机制所调控：一是取决于一套特殊的膜转运蛋白的活性； 二是取决于质膜本身的脂双层所具有的疏水性特征。 膜转运蛋白可分为两类：一类是载体蛋白（Carrier protein），另一类是通道蛋白(channel protein)。 通道蛋白主要根据溶质大小和电荷进行辨别，假如通道处于开放状态，那么足够小的和带有适当电 荷的分子或离子就能通过。载体蛋白只容许与载体蛋白上结合部位相适合的溶质分子通过，而且载 体蛋白每次转运都发生自身构象的改变。 ㈠载体蛋白及其功能
载体蛋白（carrierproteintransporter）：与特异的溶质结合，通过自身构象的改变介导物质的跨膜转运。不同部位的生物膜含有与各自功能相关的载体蛋白。载体蛋白既可介导被动运输，又可介导主动运输在几乎所有类型的生物膜上，载体蛋白是普遍存在，多次跨膜的蛋白质分子。每种载体蛋白能与特定的溶质分子结合，通过一系列构象改变介导溶质分子的跨膜转运（图5-1）。状态B状态A葡萄糖浓度梯度质膜外侧83脂双层质膜内侧载体蛋白图5-1载体蛋白通过构象改变介导溶质（葡萄糖）被动运输的模型（载体蛋白：结合转运分子后，则三维构象发生变化：转向另一侧；转运后构象再恢复：如此往复循环；转运方向不是由载体蛋白决定的，更大程度上是由膜两侧的浓度或者是电化学梯度决定的）（载体蛋白结合一个或多个溶质分子经过构象改变将溶质分子转运到膜的另一侧）表5-2载体蛋白的举例能源功能载体蛋白典型定位葡萄糖载体无被动鞘入葡萄糖大多数动物细胞的质膜Nat梯度Na驱动的葡萄糖泵肾和肠细胞的顶部质膜主动辅入葡萄糖Na-H交换器动物细胞的质膜Na梯度主动输出H，调节DHNa-K泵ATP水解大多数动物细胞的质膜主动输出Na和输入kCa泵主动输出 Ca*真核细胞的质膜ATP水解H泵|H'-ATPase)ATP水解从细胞主动输出H植物细胞、真葱和一些细菌细胞的质膜ATP水解动物细胞溶酶体膜、植物和真菌细胞的液泡膜主动将胞质内 H 转运到溶酶体或液泡光菌紫红质一些细菌的质膜主动将 H*转运到细胞外细胞的不同的膜各含有一套与该膜功能相关的不同的载体蛋白（表5-2），质膜具有输入营养物质如糖、氨基酸和核苷酸的载体蛋白，线粒体内膜具有输入丙酮酸和ADP以及输出ATP的载体蛋白等。载体蛋白有特异性结合位点，可同特异性底物（溶质）结合，所以每种载体蛋白都是具有高度选择性的，通常只转运一种类型的分子
载体蛋白（carrier protein transporter）：与特异的溶质结合，通过自身构象的改变介导物质的跨膜转 运。 不同部位的生物膜含有与各自功能相关的载体蛋白。 载体蛋白既可介导被动运输，又可介导主动运输 在几乎所有类型的生物膜上，载体蛋白是普遍存在，多次跨膜的蛋白质分子。每种载体蛋白能 与特定的溶质分子结合，通过一系列构象改变介导溶质分子的跨膜转运（图 5-1）。 图 5-1 载体蛋白通过构象改变介导溶质（葡萄糖）被动运输的模型 （载体蛋白；结合转运分子后，则三维构象发生变化；转向另一侧；转运后构象再恢复；如此往复循 环；转运方向不是由载体蛋白决定的，更大程度上是由膜两侧的浓度或者是电化学梯度决定的）（载 体蛋白结合一个或多个溶质分子经过构象改变将溶质分子转运到膜的另一侧） 细胞的不同的膜各含有一套与该膜功能相关的不同的载体蛋白（表 5-2），质膜具有输入营养物 质如糖、氨基酸和核苷酸的载体蛋白，线粒体内膜具有输入丙酮酸和 ADP 以及输出 ATP 的载体蛋 白等。 载体蛋白有特异性结合位点，可同特异性底物（溶质）结合，所以每种载体蛋白都是具有高度 选择性的，通常只转运一种类型的分子
通道蛋白及其功能通道蛋白（channelprotein）：通过形成亲水性通道介导特异溶质的跨膜转运。通道蛋白包括3种类型：离子通道(ionchannel)、孔蛋白（porin）和水孔蛋白（AQP）。通道蛋白形成跨膜的离子选择性通道。对离子的选择性依赖于离子通道的直径和形状，以及依赖于通道内衬带电荷氨基酸的分布，所以它所介导的被动运输不需要与溶质分子结合，只有大小和电荷适宜的离子才能通过。lipidbilayesaqueousporeCHANNELPROTEIN（膜上蛋白围成一个通道：内部形成亲水性的通路：不溶于脂质的离子则可直接从细胞膜一侧转到另一侧）载体蛋白与通道蛋白的区别：载体蛋白的转运速度有一个饱和值；载体蛋白涉及与分子结合及构象变化：通道蛋白比载体蛋白转运速度大：二者所转运的物质是特定的：离子通道具有3个显著特征：第一个特征是离子通道具有极高的转运速率；与载体蛋白相比，第二个特征是离子通道没有饱和值，即使在很高的离子浓度下它们通过的离子量依然没有最大值：第三个特征是离子通道并非连续性开放而是门控的，即离子通道的活性由通道开或关两种构象所调节，受控于适当的细胞信号：（通道蛋白形成高效性、选择性和门控性的跨膜通道。）根据激活信号的不同，离子通道又区分为电压门通道(voltage-gatedchannel)、配体门通道(ligand-gated channel)和应力激活通道(stress-activated channel)(图5-2)：在电压门通道中，带电荷的蛋白结构域会随跨膜电位梯度的改变而发生相应的位移，从而使离子通道开启或关闭（通过细胞膜两侧的电化学梯度来控制：例如肌肉细胞和神经细胞，很容易发生变化，使其很敏感的打开或关闭）在配体门通道中，细胞内外的某些小分子配体与通道蛋白结合继而引起通道蛋白构象改变，从而使离子通道开启或关闭：应力激活通道是通道蛋白感应应力而改变构象，从而开启通道形成离子流，产生电信号，内耳听觉毛细胞是依赖于这类通道的一个重要例子。道道关闲外如WP通道开启胞外脑内3种类型的离子通道示意图A：电压门通道B、C：配体门通道D：应力激活通道
㈡通道蛋白及其功能 通道蛋白（channel protein）：通过形成亲水性通道介导特异溶质的跨膜转运。 通道蛋白包括 3 种类型：离子通道(ion channel)、孔蛋白（porin）和水孔蛋白（AQP）。 通道蛋白形成跨膜的离子选择性通道。对离子的选择性依赖于离子通道的直径和形状，以及依 赖于通道内衬带电荷氨基酸的分布，所以它所介导的被动运输不需要与溶质分子结合，只有大小和 电荷适宜的离子才能通过。 （膜上蛋白围成一个通道；内部形成亲水性的通路；不溶于脂质的离子则可直接从细胞膜一侧转到 另一侧） 载体蛋白与通道蛋白的区别：载体蛋白的转运速度有一个饱和值；载体蛋白涉及与分子结合及构象 变化；通道蛋白比载体蛋白转运速度大；二者所转运的物质是特定的； 与载体蛋白相比，离子通道具有 3 个显著特征：第一个特征是离子通道具有极高的转运速率； 第二个特征是离子通道没有饱和值，即使在很高的离子浓度下它们通过的离子量依然没有最大值； 第三个特征是离子通道并非连续性开放而是门控的，即离子通道的活性由通道开或关两种构象所调 节，受控于适当的细胞信号；(通道蛋白形成高效性、选择性和门控性的跨膜通道。) 根据激活信号的不同，离子通道又区分为电压门通道(voltage-gated channel)、配体门通道(ligandgated channel)和应力激活通道(stress-activated channel)(图 5-2)； 在电压门通道中，带电荷的蛋白结构域会随跨膜电位梯度的改变而发生相应的位移，从而使离 子通道开启或关闭（通过细胞膜两侧的电化学梯度来控制；例如肌肉细胞和神经细胞，很容易发生 变化，使其很敏感的打开或关闭）； 在配体门通道中，细胞内外的某些小分子配体与通道蛋白结合继而引起通道蛋白构象改变，从 而使离子通道开启或关闭； 应力激活通道是通道蛋白感应应力而改变构象，从而开启通道形成离子流，产生电信号，内耳 听觉毛细胞是依赖于这类通道的一个重要例子。 3 种类型的离子通道示意图 A：电压门通道 B、C：配体门通道 D：应力激活通道
(C)(B)(A)（Leaf-closingresponseinmimosa,一碰叶子会合拢；触摸过程中就打开了电压门的离子通道，就会产生一个电子脉冲，到达叶子基部一种特殊的细胞hingecells(铰合细胞：控制叶片卷伸的大型表皮细胞)细胞快速大量失水：）entryofpositivelycharged ionsanndauditoryIntanntectorialmembranehaircellsopetsupportingcelllinkingfilamenstereociliaauditorynRUNDLBUNDLENOTTILTEDTILTED(B)（Howstress-activatedionchannelallowustohear.在内耳切面图：说话时引起空气震荡，引起基膜上下震荡，基膜之上是支持细胞，支持细胞之上是听觉毛细胞，听觉毛细胞之上有顶膜，听觉毛细胞有很多突起，称为硬纤毛：最长的硬纤毛与顶膜相接触：然后硬纤毛就会发生倾斜，相邻硬纤毛之间有连接纤维，传导到通道蛋白上，通道蛋白被打开，听觉毛细胞周围的带正电荷离子就会涌入听觉毛细胞内部，形成电脉冲，连接的神经细胞神经纤维，改变两侧的电位，则传到大脑
（Leaf-closing response in mimosa;一碰叶子会合拢；触摸过程中就打开了电压门的离子通道，就 会产生一个电子脉冲，到达叶子基部一种特殊的细胞 hinge cells(铰合细胞:控制叶片卷伸的大型表皮 细胞),细胞快速大量失水；） （How stress-activated ion channel allow us to hear.在内耳切面图；说话时引起空气震荡，引起基 膜上下震荡，基膜之上是支持细胞，支持细胞之上是听觉毛细胞，听觉毛细胞之上有顶膜，听觉毛细 胞有很多突起，称为硬纤毛；最长的硬纤毛与顶膜相接触；然后硬纤毛就会发生倾斜，相邻硬纤毛之 间有连接纤维，传导到通道蛋白上，通道蛋白被打开，听觉毛细胞周围的带正电荷离子就会涌入听 觉毛细胞内部，形成电脉冲，连接的神经细胞神经纤维，改变两侧的电位，则传到大脑
二、小分子物质的跨膜运输类型carrier-mcditateddiffusionodsunoeVexVhVemeisimplediffusion4KMconcentrationof-transportedmolccule（简单扩散与载体蛋白扩散的动力学比较：随着转运分子浓度的增加，简单扩散在分子浓度和转运速率之间成线性的正相关的关系，而有载体蛋白存在时，二者在刚开始也是存在正相关的关系，但是不是线性的，而且浓度达到一定程度，转运速率就达到了饱和，最大速度的一半称为Km值）载体蛋白通道蛋白高?80被运输物质脂双层的浓度梯度通道蛋白介导载体蛋白介导能量K简单扩散被动运输主动运输跨膜运输类型（被动运输不消耗能量：下山运动：高浓度到低浓度：摘增加：主动运输消耗能量：上山运动：低浓度到高浓度：减少）（简单扩散（可自由进出，但不同分子进出的速率不同）：通道蛋白形成的离子通道：协助扩散（载体蛋白介导的：不需要耗能：下山运动）：主动运输（逆着浓度梯度；耗能的：上山运动）（一）、简单扩散（simplediffusion）（二）、被动运输（passivetransport）被动运输（Passivetransport）指通过简单扩散或协助扩散实现物质从浓度高处经质膜向浓度低处运输的方式。运输速率依赖于膜两侧被运送物质的浓度差及其分子大小、电荷性质等。不需要细胞代谢供应能量。（三）、主动运输（activetransport）（一）简单扩散（simplediffusion）简单扩散（simplediffusion）：小分子物质以热自由运动的方式顺着电化学梯度或浓度梯度直接通过
二、小分子物质的跨膜运输类型 （简单扩散与载体蛋白扩散的动力学比较；随着转运分子浓度的增加，简单扩散在分子浓度和转运 速率之间成线性的正相关的关系，而有载体蛋白存在时，二者在刚开始也是存在正相关的关系，但 是不是线性的，而且浓度达到一定程度，转运速率就达到了饱和，最大速度的一半称为 Km 值） 跨膜运输类型 （被动运输不消耗能量；下山运动；高浓度到低浓度；熵增加；主动运输消耗能量；上山运动；低浓 度到高浓度；熵减少） （简单扩散(可自由进出，但不同分子进出的速率不同)；通道蛋白形成的离子通道；协助扩散（载体 蛋白介导的；不需要耗能；下山运动）；主动运输（逆着浓度梯度；耗能的；上山运动） （一）、简单扩散（simple diffusion） （二）、被动运输（passive transport） 被动运输（Passive transport） 指通过简单扩散或协助扩散实现物质从浓度高处经质膜向浓度低处运输的方式。运输速率依赖于膜 两侧被运送物质的浓度差及其分子大小、电荷性质等。不需要细胞代谢供应能量。 （三）、主动运输（active transport） ㈠简单扩散（simple diffusion） 简单扩散（simple diffusion）：小分子物质以热自由运动的方式顺着电化学梯度或浓度梯度直接通过
脂双层进出细胞，既不需要细胞供能，也不需要膜转运蛋白的协助，又称自由扩散（freediffusion）电化学梯度（electrochemicalgradient）：离子的电荷和浓度的总差异，决定物质在两个区域之间的运动扩散能力。不同性质的小分子物质跨膜运动的速率差异极大。在简单扩散中，膜对于分子的通透性主要取决于分子的大小和分子的极性。小分子比大分子易穿膜，非极性分子比极性分子易穿膜。脂双层高透性102802H20疏水性之菜分子10-4香洲水极性小10-6尿素分子甘油瑞舞：二10-8葡萄糖极性大燕糖10-10分子cr-HaN二10-12RCOS离子Ca2+10-14Mg2低透性BA(If uncharged solutes are small enough, they can move down their concentration gradients directly acrossthe lipid bilayer by simple diffusion,Most solutes cancrossthemembraneonlyif thereisamembranetransportproteintotransferthem;Passivetransport,inthesamedirectionasaconcentrationgrandient;Activetransport,ismediatedbycarrierproteins,againstaconcentrationgradient,requireaninputofenergy.（疏水性的分子（O2，CO2，N2,苯）足够小，可以直接进出质膜，速率较高；小的不带电荷的极性分子（H2O，尿素，甘油）在一定程度上可自由穿越质膜，但速率较低，有时还需要其他方式转运：大的不带电荷的极性分子（葡萄糖，蔗糖）很难穿过质膜，很重要的能量分子，因此必须转运，但是仅仅靠简单扩散不能满足要求：离子（Ht，Nat，HCO3，K+，Ca2+，CI，Mg2+）基本不能穿过质膜：）（二）、被动运输（passivetransport）被动运输（Passivetransport）在膜转运蛋白的协助下，物质从高电化学势或高浓度一侧向低电化学势或低浓度一侧的跨膜运输形式，又称协助扩散（facilitateddiffusion）。转运的物质：多种极性小分子和无机离子，包括水分子、糖、氨基酸、核苷酸以及细胞代谢物。（又称促进扩散（易化扩散）。绝大多数在细胞代谢上非常重要的生物分子，如各种极性分子和某些无机离子（糖、氨基酸、核苷酸及细胞代谢物等）是不溶于脂的（非脂溶性物质），但它们可以有效地进入细胞，只是扩散速度并不总是随浓度梯度的增大而加快，而是在一定限度内同物质浓度成正比，超过一定限度，即使提高浓度差，扩散速度也不会再高。分析知它们是通过另一种被动运输方式一协助扩散进行的。这种运输方式除了依赖物质浓度差以外，还必须依赖于专一性的膜运输蛋白（转运膜蛋白）。）协助扩散有三个特点：1低浓度时比简单扩散速度快；2存在最大转运速度；3有转运膜蛋白存在，故具有选择性、特异性。（需要载体蛋白参与（活性在一定程度上可以调节的）：高度专一的（可以区分左旋和右旋stereoisomers；从高浓度到低浓度：转运分子的运动方向是双向的；转运速度相对离
脂双层进出细胞，既不需要细胞供能，也不需要膜转运蛋白的协助，又称自由扩散（free diffusion）。 电化学梯度（electrochemical gradient ）：离子的电荷和浓度的总差异，决定物质在两个区域之间的 运动扩散能力。 不同性质的小分子物质跨膜运动的速率差异极大。 在简单扩散中，膜对于分子的通透性主要取决于分子的大小和分子的极性。小分子比大分子易穿膜， 非极性分子比极性分子易穿膜。 （If uncharged solutes are small enough, they can move down their concentration gradients directly across the lipid bilayer by simple diffusion; Most solutes can cross the membrane only if there is a membrane transport protein to transfer them; Passive transport,in the same direction as a concentration grandient; Active transport, is mediated by carrier proteins, against a concentration gradient, require an input of energy.） (疏水性的分子（O2，CO2，N2，苯）足够小，可以直接进出质膜，速率较高；小的不带电荷的极性分 子（H2O，尿素，甘油）在一定程度上可自由穿越质膜，但速率较低，有时还需要其他方式转运；大 的不带电荷的极性分子（葡萄糖，蔗糖）很难穿过质膜，很重要的能量分子，因此必须转运，但是仅 仅靠简单扩散不能满足要求；离子（H+，Na+，HCO3 -， K+，Ca2+，Cl-，Mg2+）基本不能穿过质膜；) （二）、被动运输（passive transport） 被动运输（Passive transport）在膜转运蛋白的协助下，物质从高电化学势或高浓度一侧向低电化学势 或低浓度一侧的跨膜运输形式，又称协助扩散 （facilitated diffusion ）。 转运的物质：多种极性小分子和无机离子，包括水分子、糖、氨基酸、核苷酸以及细胞代谢物 。（又 称促进扩散（易化扩散）。绝大多数在细胞代谢上非常重要的生物分子，如各种极性分子和某些无机 离子（糖、氨基酸、核苷酸及细胞代谢物等）是不溶于脂的（非脂溶性物质），但它们可以有效地进 入细胞，只是扩散速度并不总是随浓度梯度的增大而加快，而是在一定限度内同物质浓度成正比， 超过一定限度，即使提高浓度差，扩散速度也不会再高。分析知它们是通过另一种被动运输方式— —协助扩散进行的。这种运输方式除了依赖物质浓度差以外，还必须依赖于专一性的膜运输蛋白（转 运膜蛋白）。） 协助扩散有三个特点：1 低浓度时比简单扩散速度快；2 存在最大转运速度；3 有转运膜蛋白存在， 故具有选择性、特异性。（需要载体蛋白参与（活性在一定程度上可以调节的）；高度专一的（可以 区分左旋和右旋 stereoisomers；从高浓度到低浓度；转运分子的运动方向是双向的；转运速度相对离
子通道较低）I水孔蛋白：水分子的跨膜通道水孔蛋白（aquaporin,AQP）是内在膜蛋白的一个家族，在哺乳类细胞中至少有10种水孔蛋白，在各种特异性组织细胞中，提供了水分子快速跨膜运动的通道。举例：肾小管的近曲小管对水的重吸收，从脑中排除额外的水，睡液和眼泪的形成等水孔蛋白是由4个亚基组成的四聚体，每个亚基都由6个跨膜a螺旋组成（图5-4）。水孔蛋白形成对水分子高度特异的亲水通道，只容许水而不容许离子或其它小分子溶质通过。个亚基晚外br胞内100 mmNH'cACOO"0水孔蛋白（AQP1）分布与结构示意图A：豚鼠质膜水孔蛋白电镜照片B：水孔蛋白（AQP1）C：水孔蛋白一个亚基（由3对同源的跨膜αa螺旋组成）D：一个亚基三维结构的示意图（水孔蛋白的结构：4个水孔蛋白形成一个四聚体：每个水孔蛋白都形成一个水通道：只比水分子直径稍微大一点：每个亚基由6个跨膜螺旋组成：内部形成保守的氨基酸基团，只允许水分子通过。)表5-3部分水孔蛋白举例水孔蛋白组织分布功能AQPO晶状体纤维细胞维持晶状体造明度AQP1多种功能血红细胞肾近曲小管近曲肾小管水分重吸收眼睛建状上皮中水状液的分泌大脑脉络丛中枢系统脑脊酸液的分泌肺泡上皮细胞肺中水平街肾集液管AQP2肾集液管中水通透力（突变产生肾源性糖尿病）AQP3肾集液管，呼吸递支气管上皮细胞水重吸收进入血液，气管和支气管液体分泌AOP4肾集液管水重吸收中枢神经系统中枢神经系统中脑脊髓液的重吸收：脑水肿的调节呼吸道支气管上皮细胞支气管液体分泌AQP5暖液腺、湘腺、汗腺暖液、眼润、汗液的分泌AQP7脂肪组织、肾、牵丸转运水以及甘注7-TIP植物液泡膜植物液泡水的摄入，调节膨压
子通道较低） I 水孔蛋白：水分子的跨膜通道 水孔蛋白（aquaporin,AQP）是内在膜蛋白的一个家族，在哺乳类细胞中至少有 10 种水孔蛋白， 在各种特异性组织细胞中，提供了水分子快速跨膜运动的通道。举例：肾小管的近曲小管对水的重 吸收，从脑中排除额外的水，唾液和眼泪的形成等 水孔蛋白是由 4 个亚基组成的四聚体，每个亚基都由 6 个跨膜α螺旋组成（图 5-4）。水孔蛋白 形成对水分子高度特异的亲水通道，只容许水而不容许离子或其它小分子溶质通过。 水孔蛋白（AQP1）分布与结构示意图 A：豚鼠质膜水孔蛋白电镜照片 B：水孔蛋白（AQP1） C：水孔蛋白一个亚基（由 3 对同源的跨膜α螺旋组成） D：一个亚基三维结构的示意图 （水孔蛋白的结构；4 个水孔蛋白形成一个四聚体；每个水孔蛋白都形成一个水通道；只比水分子 直径稍微大一点；每个亚基由 6 个跨膜α螺旋组成；内部形成保守的氨基酸基团，只允许水分子通 过。）
等渗浴液低渗溶液高渗浴液红细胞在等渗溶液中形态正常，在高渗溶液中皱缩（水渗出）。在低渗溶液中膨胀（水渗入）。（水的跨膜扩散；Osmosis红细胞在低渗溶液中，水分子进入红细胞，膨胀甚至破裂，溶血变红；在高渗溶液中，红细胞脱水皱缩；Plasmolysis植物中有细胞壁，在低渗溶液中不会吸水，只会给细胞壁一个压力：在高渗溶液中会产生胞质分离现象）6.5 mir1.S min2.5mgg8（frogoocytes蛙卵产在水塘里：即在低渗环境中：没有膨胀：原因是有aquaporin水孔蛋白的存在，可以使水分子快进快出注射编码水孔蛋白的mrna，放到低渗溶液中，则观察到逐渐变大，3.5分钟使则破裂：）Expressionofaquaporinbyfrogoocytesincreasestheirpermeabilitytowater.Frogoocytes,whichnormallydonotexpressaquaporin,weemicroinjectedwithmRNAencodingaquaporin.Thesephotographsshowcontrol oocytes (bottorhcell ineachpanel)andmicroinjectedoocytes (topcelineachpanel)attheindicatedtimesaftertransferfromanisotonicsalsolution(0.1mM)toahypotonicsaltsolution(0.035M).Thevolumeofthecontroloocytes remainedunchanged becausethey are poorly permeabletowater.Incontrastthemicroinjectedoocytesexpressingaquaporinswelledbecauseof an osmotic infuxof water,indicating that aquaporin is awaterchannel protein.[CourtesyofGregoryM.Preston andPeterAgre,JohnsHopkinsUniversitySchoolofMedicine.]II葡萄糖转运蛋白（glucosetransporter，GLUT）
（水的跨膜扩散；Osmosis 红细胞在低渗溶液中，水分子进入红细胞，膨胀甚至破裂，溶血变红； 在高渗溶液中，红细胞脱水皱缩；Plasmolysis 植物中有细胞壁，在低渗溶液中不会吸水，只会给 细胞壁一个压力；在高渗溶液中会产生胞质分离现象） （frog oocytes 蛙卵产在水塘里；即在低渗环境中；没有膨胀；原因是有 aquaporin 水孔蛋白的存 在，可以使水分子快进快出;注射编码水孔蛋白的 mrna，放到低渗溶液中，则观察到逐渐变大，3.5 分钟使则破裂；） II 葡萄糖转运蛋白(glucose transporter，GLUT）