Chapter 8CytoskeletonunqnsMicrotubulesMicrofilamentsIntermediatefilamentsActinVariousαβ-Tubulindimer7-9nmg10nm+25nmFigure17-2MolecularCellfBiology,SixthEditione2008w.H.Freeman.andCompany
Chapter 8 Cytoskeleton
细胞骨架（cytoskeleton）：指存在于真核细胞中、由蛋白质亚基组装而成的纤维状网络体系，主要包括微丝（microfilamentMF）、微管（microtubule,MT）和中间丝（intermediatefilament,IF）等结构组分。CellmembraneCellcortexEndoplasmicreticulumRibosomeMicrofilamentMitochondrionMicrotubule
• 细胞骨架（cytoskeleton）：指存在于真核细胞中、由蛋白 质亚基组装而成的纤维状网络体系，主要包括微丝 （microfilament, MF）、微管（microtubule, MT）和中间丝 （intermediate filament, IF）等结构组分
细胞骨架的概念有狭义和广义之分：狭义的细胞骨架指的是细胞质骨架包括包括微丝（microfilament,MF）（肌动蛋白丝,actinfilament）微管(microtubule, MT)及中间丝丝（intermediate filament，IF）（中间纤维）；·均由单体蛋白以较弱的非共价键结合在一起，构成纤维型多聚体。，微丝确定细胞表面特征，使细胞能够运动和收缩·微管确定膜性细胞器的位置和作为膜泡运输的导轨·中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力
细胞骨架的概念有狭义和广义之分 • 狭义的细胞骨架指的是细胞质骨架包括包括 微丝(microfilament,MF)（肌动蛋白丝,actin filament）、 微管(microtubule, MT)及 中间丝（intermediate filament, IF）（中间纤维）； • 均由单体蛋白以较弱的非共价键结合在一起，构 成纤维型多聚体。 • 微丝确定细胞表面特征，使细胞能够运动和收缩 • 微管确定膜性细胞器的位置和作为膜泡运输的导 轨 • 中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力
细胞质骨架、细·广义的细胞骨架包括细胞核骨架、胞膜骨架和细胞外基质·其它骨架成分：核骨架、核纤层、细胞外基质·核骨架、核纤层与中间纤维在结构上相互连接,贯穿于细胞核和细胞质的网架体系
• 广义的细胞骨架包括细胞核骨架、细胞质骨架、细 胞膜骨架和细胞外基质 • 其它骨架成分：核骨架、核纤层、细胞外基质。 • 核骨架 、核纤层与中间纤维在结构上相互连接,贯 穿于细胞核和细胞质的网架体系
ACTINFILAMENTSAictinfilanontstalsoknownasmicroritamertsharetwo-strandedhelicalpotymersoftheproteinactin.Theyappearasflexiblestructuros,withadiameterof5-9nm,thatareorganizedintoavarietyoflinearbundlestwo-dimensionalnetworks,andthree-dimensionalgels,Althoughactinfidaments are dispersed throughout the cell, theyare most highiyconcentratedinthecortex justbeneaththeplasmamembrane.25nm25mmMICROTUBULESMicrotubulesare long,hollowcylindersmade of theproteintubulin.Withanouterdiameterof25nm,theyaremuchmorerigidthanactinfitaments.Microtubulesarelongandstraightandtypicallyhaveoneendattachedtoasinglemicrotubute-organizingcenter<MTOCicalledacertrasorne,asshownhero.525nm25mmINTERMEDIATEFILAMENTSntnrmesiatefilamentsareropelikefiberswithadiameterofaround10nmtheyaremadeofintermediatetilamentproteins,whichconstitutealargeandheterogeneousfamily.Onetype ofintermediatefilamentformsa meshworkcalledthenuclearlamina justbeneaththeinnernuclear membrane.Othertypes extendacrossthecytoplasm,givingcellsmechanical strength and carryingthemechanical stressesin an epithelial tissuebyspanningthe cytoplasmfromone cell-celljunctiontoanother.25nm25 mn
细胞骨架的主要功能（1）维持细胞形态多样性（2）行使细胞运动（3）保持细胞内结构的合理空间布局与有序性（4）细胞内物质的传递与运输（5）参与细胞内信号传导（6）作为多种蛋白、酶和细胞器的支持点（7）参与蛋白质合成（8）核骨架、染色体骨架参与染色质和染色体的构建（9）核骨架为基因表达提供空间支架（10）细胞骨架参与细胞周期的调节，并与细胞分化和细胞衰老关系密切
细胞骨架的主要功能 （1）维持细胞形态多样性 （2）行使细胞运动 （3）保持细胞内结构的合理空间布局与有序性 （4）细胞内物质的传递与运输 （5）参与细胞内信号传导 （6）作为多种蛋白、酶和细胞器的支持点 （7）参与蛋白质合成 （8）核骨架、染色体骨架参与染色质和染色体的构建 （9）核骨架为基因表达提供空间支架 （10）细胞骨架参与细胞周期的调节，并与细胞分化和细胞 衰老关系密切
KeytoCytoskeletalFunctions(1)Structure and Support（2)(3)ContractilityandMotility(4)SpatialOrganizationIntracellularTransportActinfilaments(1)Actinfilaments(2)/(1)(3)IntermediateMotorproteinMicrotubule一(1)filamentIntermediatefilamentsNerve cell(b)(2）个MotorproteinActinfilamentsMicrotubule437(4)PC(4)C(2)MicrotubuleMotorprotein(3)Dividingcell(a)Epithelialcell(c)Copyright 1999JohnWileyand Sons,inc.All rights reserved
研究细胞骨架的技术1.荧光显微技术和电镜技术（FluorescentmicroscopyandElectron microscopy研究细胞骨架的分布(1)免疫荧光技术（荧光标记的抗体）(Immunofluorescence: fluorescently-labeled antibody)细胞骨架各成分间是相互连接相互影响的，用特异性的抗体标记后可特异显示某一细胞骨架的分布(2)荧光技术（显微注射到活体细胞）（Fluorescence:microinject into living cells )细胞骨架系统不是一个静止的结构，而是一个动态的结构，通过将构成细胞骨架的单体带上荧光标记，通过显微注射到活细胞体内，可以追踪细胞骨架在细胞内的动态变化过程。(3)显微录像技术（Videomicroscopy:invitromotilityassays)(4)电镜 (Electron:Triton X-100,Metal replica)
研究细胞骨架的技术 1. 荧光显微技术和电镜技术（Fluorescent microscopy and Electron microscopy ） 研究细胞骨架的分布 ⑴免疫荧光技术（荧光标记的抗体） （Immunofluorescence: fluorescently-labeled antibody） 细胞骨架各成分间是相互连接相互影响的，用特异 性的抗体标记后可特异显示某一细胞骨架的分布 ⑵荧光技术（显微注射到活体细胞）（Fluorescence: microinject into living cells ） 细胞骨架系统不是一个静止的结构，而是一个动态 的结构，通过将构成细胞骨架的单体带上荧光标记，通 过显微注射到活细胞体内，可以追踪细胞骨架在细胞内 的动态变化过程。 ⑶显微录像技术（Video microscopy: in vitro motility assays） ⑷电镜（Electron: Triton X-100, Metal replica）
2.相关药物和突变（Drugs and mutations（aboutfunctions))现在发现一些细胞骨架抑制性的药物，可以影响细胞骨架的解聚和聚合，进而影响到细胞骨架承担的功能；也可以使编码细胞骨架的基因发生突变，研究其功能变化3.生化分析（Biochemical analysis(in vitro)）细胞骨架包含的成分很复杂，还有一些与细胞骨架相结合的蛋白，分析其相互关系
2.相关药物和突变（Drugs and mutations (about functions)） 现在发现一些细胞骨架抑制性的药物，可以 影响细胞骨架的解聚和聚合，进而影响到细胞骨 架承担的功能；也可以使编码细胞骨架的基因发 生突变，研究其功能变化。 3.生化分析（Biochemical analysis(in vitro)） 细胞骨架包含的成分很复杂，还有一些与细 胞骨架相结合的蛋白，分析其相互关系
细胞骨架能进行自我组装，而且是一个动态的结构1.每一种细胞骨架纤维都是由单体或小的蛋白亚基构成的，其相互按特定的方式聚合形成纤维的结构，二者处于动态变化中，承担了一些重要的很多的生理功能2.微丝、微管、中间丝相互作用，共同构成一个整体的网络，而且各自有各自的特点3.细胞骨架是一个动态的结构，承担很多的生理功能
细胞骨架能进行自我组装，而且是一个动态的结构 1.每一种细胞骨架纤维都是由单体或小的蛋 白亚基构成的，其相互按特定的方式聚合， 形成纤维的结构，二者处于动态变化中， 承担了一些重要的很多的生理功能 2.微丝、微管、中间丝相互作用，共同构成 一个整体的网络，而且各自有各自的特点 3.细胞骨架是一个动态的结构，承担很多的 生理功能