第十一章家畜遗传资源的评价、保护与利用 第一节家畜遗传资源保护 一、有关概念 1.生物多样性：所有的微生物、植物、动物等物种及其所有的生态系统和它们 形成的生态过程，是生命有机体的种类和变异性及其赖以生存的生态复合体。 分为：物种多样性、遗传多样性及生态系统多样性 家畜多样性是生物多样性的一个独特的组成部分，在物种多样性占的比例很 小，但在遗传多样性中却非常重要。 同种家畜的不同品种和类型是构成家畜多样性的重要形式，而品种或类型内 个体间的遗传变异就构成了家斋的遗传多样性。 2.家畜遗传资源：是家畜中存在的、被视为创造社会财富的的原材料的遗传性 变异。在某种社会经济、技术背景下能利用于家畜育种事业、以进一步满足社会 物质、文化需求的遗传性变异以及携带这类变异的家畜和家畜种群，就是家畜遗 传资源。 特征：家畜遗传资源资源作为生物资源的一部分，具有耗竭性和再生性。 (1)家畜遗传资源的耗竭性是指盲目追求市场效益，使家畜遗传资源中某些品 种的有利基因、基因型及基因配套体系被泯灭，使少数优良品种的流行品种 完全或不完全的取代了原有种群中固有的遗传变异，或者作为杂交改良的对 象泯灭于一次性的“利用”之中。 (2)再生是保持家畜遗传资源，特别是遗传性变异类型的数量 3.家斋遗传资源学：以家畜遗传资源为研究客体的科学就是家斋遗传资源学。 具体的说，家畜遗传资源学是研究家畜遗传资源的起源、系统、分布、生态特征、 品质特性以及评价、保护、开发的原理与方法的科学。 我国有48个地方猪品种，是世界上地方猪品种最多的国家。 世界联合国粮农组织(FO)将动物遗传资源定义为所栖居在地球上已经改 变或尚未改变的环境条件下，动物的繁殖、品种、类型和种群数量。生物多样性 是人类赖以生存和发展的基础，具有巨大的商品和公益价值。据Costanz2a等 (1997)估计，全球生物多样性每年为人类创造约33.3万亿美元的价值。 我国引入大量的国外优良品种对我国的地方畜禽品种进行杂交改良以及人 工授精和胚胎移植等工作的深入展开，在提高了生产性能的同时，也使我国的 地方遗传资源受到了强烈的破坏和冲击。以致造成地方品种的群体数量急剧下
降，有的甚至濒临灭绝的境地，并且随着我国加入TO,品种资源遭到破坏的形 势会更加严酸。例如，枣北大尾羊已经灭绝：兰州大尾羊、湖羊、大尾寒羊、同 羊、湖区藏羊的数量直线下降，我国绵羊资源面临严重危机。有的品种（如五指 山小型猪)处于濒危状态：有的品种（如项城猪，九斤黄鸡）已经灭绝，还有许 多品种的个体数量也发生了不同程度的减少。因此，如何保护好我国的遗传资源， 保持物种的遗传多样性，是值得每位育种学家深思的问题。 4.家畜遗传资源保护：简单说来就是全面、妥善的保护好现有的遗传资源，使 其免遭混杂和灭绝。其实质就是全面保存现有畜禽的基因库。 为了对全球现有的家畜遗传资源进行检测和管理，FO启动了一个全球家 畜多样性行动计划，在全球内致力于保护区域性和国家级不可替换资源免受破坏 的行动，推动对这些资源持续、有效、合理的利用。如在猪上FO推荐了26对 微卫星引物在全球内对猪的遗传资源状况进行分析， 二、世界家畜遗传资源形势 目前在世界上广泛饲养的畜禽有10种，其中包括水牛、黄牛、山羊、马、 猪和绵羊6种哺乳动物，鸡、鸭、鹅和火鸡4种禽类动物。这些畜禽的个体数量 多，是人类社会畜牧业生产的主要家畜家禽种类。例如我国引入了少数品质优良 的欧美品种来作为未来育种的索材，在提高了地方品种生产性能的同时，也带来 了许多问题： 1.起源资源比较狭窄 这些品种全都是起源于西欧和北美种内不同种间、亲缘关系很相近，特 异性免疫基因种类比较贫乏，应急疾病的能力低，不能保证畜牧业的稳定发 展。 2.由于这些品种长期在高度集约化饲养体制下，一旦改变环境条件，就不能保 证其生产性能优势，甚至不能生存。 我国的畜牧业主要集中在西北、华北、东北地区 3.进一步改进生产力水平的潜力有限 4.由于经历过专门化的高强度选择，损失了一部分涉及其他性状的有利基因， 其产品类型难以满足社会对畜产品多样化的要求和社会需求的变化。 三、家畜遗传资源保护内容、目标的意义 1.内容： (1)保持孟德尔群体的遗传多样性
也就是说保持群体中各位点的基因种类，以保证群体对自然或社会需 求环境变化的适应力，并作为未来支持畜种应付这些变化的基因贮备。尤 其对生长在自然环境比较恶劣的地区的品种进行保护，如牦牛、藏鸡、藏 猪等。 以有性过程实现繁殖的群体称为孟德尔群体 (2)保持孟德尔群体多样化的基因组合体系的稳定性。 在实践上，在一个畜种内保持体现品种起源系统、生态类型的多样化以 及以基因型为基础的生产力类型的多样化，如在品种内维持若干个品系， 就屈于该范畴。 (3)保持特定位点的基因纯合态以及基因组合体系的稳定性， 也就是说保持品种的特性 2.目标 简单说来就是保持遗传多样性。也就是说，对传统的家畜家禽、驯化程度较 高的哺乳类和鸟类动物以及主要家畜家禽的近缘野生动物遗传多样性的保护，保 持人类社会所拥有的可遗传变异村料。 3.意义 (1)现代流行品种的遗传内容贫乏，缺乏适应新的社会需求和生态环境的遗传 潜力，而地方家畜群体，包含着进一步改进现代品种所需要的基因资源， 用以作新品种培育或经济杂交的亲本，价值不可低估 (2)人类社会的畜产品消费方式以及不同类型畜产品的社会经济价值是发展变 化的。 例如在猪的育种上，以前是以背膘厚的为主，现在以瘦肉型为主。 (3)固有的地方品种含有非特异性免疫性基因资源。 品种起源系统单一化，导致许多抗性基因资源的丧失。如上世纪50年代， 美国的欧系牛中发生的得克萨斯热病（由二联巴贝西虫引起）在经济上造 成了惨重的损失。这一事件的教训就是单一品种不能稳定持续的满足社会 对畜产品的需要。 (4)现代良种的经济优势是以高度集约化的饲养体制或优良草地为条件。 离开这些条件，往往并无优势，这就是所谓的“良种必须良养”。 (5)一些古老的地方品种具有文化价值，是研究所属民族历史上畜牧业产业形 态和经济、文化状况的实物依据之一。如，西藏的岗巴羊就是专门用来祭
祀的。 总之，为了未来家畜育种事业的需要，为了人类的长远利益，有必要保存那 些一时不太值钱，但有特点、有潜在利益价值的品种，以保持人类社会所拥有的 可遗传变异之多样性。 四、家畜遗传资源保存的主要问题 1.保种与逃育的关系 保种：保持群体的遗传多样性，避免选择、突变、近交等因素的影响， 选育：针对具有经济价值的生产性能进行选择，目的是打破群体遗传结构的平衡， 选择有利的基因，通过近交等手段，不断提高有利基因在群体中的频率 以保有遗传特征为对象的系统保种方法可以将二者联系起来。 2.短期利益和长远利益的矛盾 短期利益：保种是一项缺乏经济效益的工作。 长期利益：保种的经济效益是模糊的，未来的应用价值在目前难以做出准确的判 断。 保护的品种多为生产力水平低下的一些地方品种，当将来人们的消费方式及 产品类型需求发生变化的时候，那么这些锁保护的品种就有可能作为育种的材 料。例如对岭南黄鸡（属于矮鸡）的利用。矮鸡本身来说，体型不大，生产力不 高，当与正常个体交配后，后代的体型变为正常鸡的体型。 3.保种任务的区域性不平衡 对于经济发达国家，由于长期的市场竞争激烈，主要以追求高经济利益为目 的，对于生产性能较低的地方品种相继淘汰或灭绝，用少数生产性能优秀的培育 品种代替。 对于大多数发展中国家来说，商品化进程相对落后，因此对遗传资源的占有 情况较发达国家来说要好的多。国际上已将对生物遗传资源的占有情况作为衡量 一个国家国力的重要指标之一。因为生物遗传资源是生物科学研究的重要基础， 是人类生存和社会经济可持续发展的战略性资源。动物遗传资源作为生物资源的 一部分，其重要性可想而知。近50年来，由于强调生产效益，专门化高产品种 成为优势品种，通过这些品种的推广，在提高生产水平的同时，导致畜禽遗传多 样性下降，遗传基因单一化。据估计，全球3831个畜禽品种中，有618（占16%） 已经灭绝。Hammond1995年的调查结果表明，全球至少30%，甚至可能40%的 畜禽品种资源处于灭绝的高度危险之中。因此各国家大保种的力度。由于发展中
国家经济不富裕，因此需要国际社会的支持与合作来共同保护这些全人类的遗传 资源。作为人口最多的发展中国家和农业大国，中国比其它国家更依赖于生物多 样性。然而，巨大的人口压力、高速的经济发展对资源需求的日益增加和利用不 当，使中国生物多样性受到极为严重的威胁：15%~20%的物种处于严重受威胁 状态、遗传多样性大量丧失。 4意义 (1)是与人类社会活动密切联系的生物资源的重要组成部分 (2)是世界各民族历史文化的重要组成部分 (3)少数畜禽品种虽然生产了高，但遗传潜力小，而地方品种蕴藏着进一步改 进现代流行品种的优良基因，用其作亲本，具有重要的价值 (4)人类社会的需求和消费方式不是一成不变的。 (5)固有地方品种含有非特异性免疫性基因。 第二节群体多样性的保护机制 一、基本概念： 1.多样性(polymorphism):指群体中多态基因位点的比例。 多态基因位点是指具有2个以上等位基因的位点 2.杂合性(heterozygosity):群体中多个基因位点杂合子频率的均值。 3.基因一致度：指从各位点随机抽出2个相同等位基因的概率的均值，也叫基 因纯合度 J=2 二卓均位点纯合度 H一平均位点杂合度： L一位点数。 基因多样度：从各个位点随机抽出2个不同等位基因概率的均值，也叫基因杂 合度。 1=1-J=1-22 4.近交增量（△F)又叫近交率，是标志群体遗传多样性下降速率的一个适宜的 指标。 AF=F-F 近交系数：由父母双方的相同基因复制组成个体一对等位基因的概率，也就
是说，由来自双亲的同一种等位基因占据个体一个位点的概率。因此一代间平均 近交系数增量，也就是这个概率值在一个世代中上升的幅度。 近交系数F的余值P=1一F,P称为随机交配指数， 随机交配指数的概念：由双亲的不同等位基因复制组成个体一对等位基因的概 幸。因此，一代间畜群的平均近交系数增量实际上就是畜群平均随机交配指数在 同一期间减少的量，即 AF=F-F=P-P 5.群体的有效规模(N): 指群体的实际规模所相当的“理想群体”的规模。 理想群体是指规模恒定，雌雄各半，没有选择、迁移和突变，也没有世代交 错的随机交配的群体。 二、保持群体遗传多样性的机制 就是如何控制近交增量（△F)的上升 1.群体规模 群体规模对近交率的影响有两个途径： （1)直接影响 在理想群体中，Crow证明群体规模N与近交率△F、t代后的近交系 数F,之间存在以下关系： 1 AF=2N=2 1 所以 AF=- 22司 2+1 例1，在一个规模为100头的理想畜群中，闭锁繁殖4代后的近交系数是多 少？ B=1-0-2x100+}）'=1.795% 例2.要使畜群自群繁殖4代后的近交系数不高于10%所必须的畜群最小规模 为多少？ 0.1=1-1-△F)4求出△F=0.026 因为F=2N 1 所以N,=22x06=192320头 (2)遗传源变 概念：在小规模的群体中，两代间基因频率由于抽样误差而发生的变辽，或者说
基因颜率由于群体规模的限制而与理论应有的频率不相一致的现象，就叫 遗传漂变。 遗传漂变没有确定的方向，但是可以用基因频率的方差来预见其一代之间的变化 程度 1931年Wright,.S根据二项分布概率论证了基因须率的随机抽样方差， 在一个理想群体中，如果群体规模为、，常染色体上某个特定基因的频率为 q,那么作为漂变导致的一代间的变化之数量标志的基因频率方差为： 0= 又因为AF=2N 2N 所以c&=pg△ 所以群体越小，漂变形成的群体简方差越大，群体内近交率也就越大，基因 消失的越快。当两性个体数不等，群体间基因频率的方差就应分别看待： 母畜群方差：oi二 公畜群方差：0m=2N 由于双亲对下一代提供的基因是等量的，那么下一代的基因频率为两方之均 数，下一代基因频率的方差则是： 1 1 四4？w,2w AF= 由于在理4，X。 1 所以此时群体的有效规榄是V。 N。= 4N·N 通过竿公 Ni+N 当两性个体数目相等时NNm,Ne最大： 当两性个体数目不相等时Nr≠Nm,有提高近交率、降低群体有效规模的作 用，其比例越悬殊，作用越明显。 例：总头数都是100，两性别比例不同的三个群体的近交率和有效规模如下： 群体 9 近交率（△F)有效规模(N) A 50 50 0.0050 100 B 20 80 0.0078 64 5 9 0.0263 19
三、留种方式 对于理想群体而言，有3种留种方式： 1.随机留种 符合泊松分布，有N。=N 4N 2.有选择的合并留种 当存在有利于一部分交配组合的选择作用时，σ>2，N。<N 3.各家系等数留种 g=0所以N=4N,=2N 这种留种方式是目前保持豪畜遗传多样性最有利的留种方式。 在实际生产中，往往是母多公少，因此公母比例不一致时，当采取 (1)随机留种时 4N.N. 1 1 N=N +N (2)各家系等数留种时 AF-3N,8N. 6N,·N ,-2N95的奇群续话机的合种2F0.0263.19, N.=3 3N/+Nm= F= 实行各家系等数留种时，△F=0.0194,N。=26。 四、交配体制 一般的说，每头公畜随机等量的交配母畜，是最有利的交配休制。但是，避 免亲缘关系极近的个体间的交配，可略微降低各世代的近交系数（不能降低近交 率)。 五、世代间群体有效规模的波动 在养猪业和养禽业中的群体规模往往有季节性的波动，在其他家畜生产中也 可以看到各世代规模不等的现象。各代的近交率只受当代有效规模的影响，但世 代间有效规模的波动对畜群紫积的近交系数有特殊的影响。 如果t个相邻世代的有效规模分别是N。、2N。、…、N,那么每个世代基 因缓幸的猫能方差可由公式口心一是来度最。所以1代的平均浙样方差为 i=P4( T代间的平药近交 ++2,N
--,1+ 1一+… 因此，代醉均有效现横为2 2.N (1,2..t) ，也就是说，平均有效规模是各世代有效规模的调和 均数，调和购数有提高较小变数影响的作用，所以各世代最小的有效规模对均数 有最大的影响。 例：5个世代的有效规模分别为15、100、150、300、500，平均有效规模为： ，-52,45 从价弼于肠，规模特别小的世代可能在很大程度上抓消以前的 保持效果。 六、世代间隔 世代间隔与近交率无关，但是与一定时期近交系数的上升幅度有关。世代间 隔越短，群体近交系数在一定时期上升的幅度越大，基因多样度减少的速度越快。 第三节保持群体遗传多样性的措施 一、保持遗传多样性的内容 1.多元的起源系统 2.广阔的地域来源 3.生态类型丰言多彩 4.生产力类型多样化 5.文化特征多元化 二、采取的措施 1.组建原种群，建立健全的管理体制 保种场 对于大家畜，100年内近交系数不超过10%，群体有效规模在100头个体，世 代间隔5年。 对于小家畜、家禽，100年内近交系数不超过12.5%，群体有效规模在200只 以上，世代间隔2.5年，并且要保证有足够的公畜，以维持一定的性别 比例。 2.划定良种基地，尽可能缩小公、母畜禽比例。 不引入外血 3.尽可能实现各家系等数留种
4.制定合理的交配制度 5.适当延长世代间隔 6.避免群体规模的世代间波动 7.保持相对稳定的环境条件 8.在既定的财政条件下尽可能扩大群体规模 第四节品种资源的保存和利用 一、遗传资源开发的概念： 将社会各层次的遗传资源向着社会财富的方向转化的过程，称作遗传资源开 (exploitation of genetic resources) 二、内容 1.使既有的种质资源得到更充分的利用。 这里的种质资源包括品种、地方群体、品系、生态型和特定的变异。为什 么？ 地方品种、品系具有： (1)肉质品质好 (2)耐粗饲 (3)繁殖力比较高 如：太湖猪的高繁殖力情况，羊：济宁青山羊、小尾寒羊等的性成熟比 外来品种早34个月。 (4)水禽的卵用和肉用生产力比较高 中国水禽的产卵数比较鸡的高，如四川麻鸭可达310枚，蛋多且卵 重高。 肉鸭的上市时间为42天，平均4.2kg。 】(5)山羊的绒用生产潜力比较大 (6)具有多方面的抗逆性 (7)群体中遗传性有害基因频率相对比较低 欧美品种的较高，如出生时无毛个体可达10%，另外脐疝、间性等遗 传缺陷的出现率也比较高。 2.开拓新的家畜种质资源。 在现代条件下驯化野生动物。如藏羚羊。 三、家畜遗传资源的利用
