第二章选择原理 本章讲授的目的在于使学生掌握自然选择和人工选择的特点，两者之间的关 系和区别，选择在育种的作用，数量性状和质量性状的主要区别，数量性状包括 哪几部分，各部分的遗传特点如何，家畜的各种选种方法及实际应用，影响数量 性状选择效果的因素以及提高选择效果的途径：并讲解在一个群体中选择隐性性 状，显性状和杂合体时，基因频率和基因型频率的变化规律，方式以课堂讲授为 主：同时，适当开展课堂讨论。 第一节选择的概念及意义 教学目的与要求： 了解自然选择的作用和类型，理解人工选择的实质和作用，自然选择与 人工选择的差异，数量性状与质量性状的遗传基础及各自选择方式的差异。 重点： 人工选择的实质和作用 数量性状与质量性状的遗传基础及各自选择方式的差异 难点： 人工选择的实质和作用 数量性状与质量性状的遗传基础及各自选择方式的差异 教学进程： 一、自然选择与人工选择 1.自然选择的概念及作用特点 自然选择：通过自然的力量完成的选择过程。目的：使动物更加适应自然。 特点：物竞天择，适者生存。 2.自然选择的类型 (1)稳定化选择 (2)定向选择 (3)歧化选择 二、人工选择的实质与作用 1.人工选择：通过人的力量进行的选择。目的：使动物更加适应人类 2。人工选择的实质：由育种者来决定不同个体参与繁殖的机会
特点：实现“选优去劣”。 3.人工选择的效果：育成了很多优良的家畜品种。如：红白花奶牛、长白猪、 短角牛、安康羊 三、自然选择与人工选择的关系 二者同时存在：作用方向对立：当停止人工选择会出现“回归”现象。 四、数量性状的与质量性状的选择 L.影响数量性状遗传因素：h2rer 2.影响基因型，基因频率的因素：辽移、漂变、选择、实变、杂交、同型 交配。 性状一性状是认识生物体遗传变异现象的起点，遗传学中把生物体所表现 的形态特征和生理生化特征统称为性状。 在遗传育种工作中， 一般可把性状分为质量性状、数量性状、阀性状 三者主要区别如下 质量性状 数量性状 阙性状 基因数 一对或数对 微效多基因 微效多转因 表现型 不连续 连续性 不连续 环境因素 影响不大 大 不大 研究的主要目的就是为了提高数量性状，现在又提出了与经济直接相关的经 济性状(g:产奶量、产肉量、产毛量、产蛋量) 第二节质量性状的选择 教学目的与要求： 理解质量性状的类型，理解对隐性基因选择、显性基因选择和伴性基因选择的 方法。 重点： 对隐性基因的选择方法和选择效果 对显性基因的选择方法和选择效果 难点： 对显性基因的选择方法和选择效果 对伴性基因的选择方法和选择效果 教学进程： 基础知识： 基因频率一指某基因占其相对等位基因的频率
基因型频率—指某一基因型在群体等位基因型中所占的比例 对于某一个基因来说： 个体间的差异是由等位基因之间的差异造成的。 群体间的差异是由基因频率差异造成的。 对于基因频率和基因型频率有一个很重要的规律，即哈代—温伯格定律。 1、在随机交配的大群体中，若没有其他因索的影响，基因频率一代一代遗 传下去，始终保持不变。 2、任何一个大群体，无论其基因频率如何，只要经过一代随机交配，一对 常染色体上的基因型频率就达到平衡状态，若无其它因素影响，以后一代一代随 机交配下去，这种平衡状态始终保持不变。 3、在平衡状态下，基因型须率与基因的关系是： D=pi H=2pq R=q* 一、对隐性基因的选择 即保留隐性基因，淘汰显性基因 有两种情况： 1、显性类型在群体中所占比例很小时，可以淘汰全部显性类型，下一代既 然隐性基因型接近或等于1。 2、显性类型比例较大时，可淘汰部分显性类型，一代一代逐步淘汰显性基 因。(，显性中有AA、Aa) (一)淘汰部分显性类型的随机交配群体 淘汰率=选择系数 留种率=适合度 eg:牛角的有无，无角为显性，有角为隐性。 PPPp pp 无角 有角 设：原始群体的基因频率：D=p2H=2pg R=g 海汰率为S所以留种率=1一S 有一个648只的山羊样体中，其中471只表现为无角，现淘汰了86只，问 下一代隐性基因的频率是多少？ (为什么要淘汰无角，因为间性羊在无角羊中出现，且基因为连锁基因) 无→有 解：由已知可得：有角羊的基因型缀率R=648-71=027 648 有角羊的基因频率g=√R=√0.27=0.52
无角羊价欣幸5·治-018 那么下一代隐性基因的频率为：g=g-S4-4-027-0180.52027=0.55 1-50-g2)1-0.181-0.27) 如此可逐步淘汰间性角，此方法可用于对经济性状无重大影响的基因。 (二)对两性显性类型淘汰不同的随机交配群体。 好男 $—对公畜的淘汰率 S—对母畜的淘汰率 eg:648只的山羊群体中，471只表现为垂耳，公羊19只中14只为垂耳， 母羊中淘汰25只垂耳羊，问：下一代无垂耳的基因频率和基因型频率有何变化？ 解：由已知可得：g=√R=0.27=0.52 垂耳公羊的淘法率S=号=0.79 14 羊的状：了=016 那么下一代无垂耳的基因频率为0.15，有垂耳的基因频率为0.35。 显性纯合子：D1=p2=0.352=0.12 杂合子： H1=2pg=2×0.35×0.65=0.46 隐性纯合子： R1=g2-0.652=0.42 (三)淘汰全部显性类型公畜的随机交配群体。（主要用于重点性状） A器 S一母畜淘汰率（淘汰显性类型） 证明：选择后显性基因的频率。 淘汰了全部公畜中的显性基因后，公畜中不会再有显性
p21-S) P90-S) p=D+=50-9s0-9 =Pi-pis+pq-pos 1-S0-92) _0-S)0-9)+0-940g 1-S(1-g) =0-S0-9) 1-S1-g2) 那么，全群下一代显性基因频率则为 A0,别 ©g:136只的母羊群，公羊全部为隐性纯合子，淘汰17只有白斑。母羊中 的10只，问下一代羊群的遗传结构如何？ 解：遗传结构 一个群体的基因须率和基因型频率 由已知可得：号，-9=039 1「1-S)1-q)]1[1-0.591-g) 那么n=21--g21-0.590-9) 顶-- P1=0.014 杂合子基因型频率：H,=2P,=0.028 说明下一代中有2.8%，有白斑出现 二、对显性基因的选择 (一)淘汰部分隐性类型 eg:学一个群体中，已知R=0.25S:0.002那么需要多少代才能使R下 降到0.01 9n-90·40」 1「0.5-0.0 0.002L0.5×0.0 +hn05-05x01 0.1-0.5×0.1 =5098.6(代)
(二)淘汰全部隐性类型（即通常所说的表型选择） ©g:某猪群81%的个体是黑色，其余为白色，现要有成一个纯白色的类型（即 白色个全占99.96时)需要多少代？ 解：白一黑 己知：R=0.81D+H=0.9996 90=V0.81=0.9 9。=0.9996=0.0004=0.02 由公式g.=1+n网0 g。 →绿38器=9 答：需要49代。 (三)以测交选择（造留）显性纯合子公畜留种 [此方法效率最高] 测交一用隐性类型或已知杂合子的母畜与类型不明的显性公畜相交配，鉴 别公畜的基因型。 对于类型不明的显性公畜来说它的基因型是有两种情况 显性纯合子 显性杂合子 若公畜是一个杂合子，那么其子代全表现为显性个体的概率为()“，那么公畜为 个纯合子的概率为：1-宁匀 (四)测交方式 (1)通式 p=[D+0.75)n K—胎产仔数 D—母畜显性纯合子比例 H一母畜显性杂合子比例 P—公畜为纯合子的概率N一单胎家畜时，代表公畜所配母畜数 多胎家畜时，代表母畜数 eg:某猪群中，因未知公畜与显性类型早交配。 D=0.96H=0.04K=7头P=0.05,求n=? 解：0.05=[0.96+(0.75)×0.04] 1g0.05=nlg[0.96+(0.75)'×0.04] ∴n=85(只)平均每头猪产7个仔，那么需85/7只母猪。即需交配13
头母猪，才能测出公畜是纯合子的把握在95%以上 (2)用隐性纯合子母畜进行测交。 [这种方法最好，准确率最高] 假设公畜是杂合子，其基因型为A妇 那么，测交模式Aa($)×aa(♀) 若产生一个子女，显性率为12 若产生几个子女，显性概率为(。 当P=0.05时，n=g2=g0.05 g g0.5 =4.32≈5头 即：对于单胎来说，需5头母畜 对于多胎来说，需5头仔畜。 当P=0.01时， n=7 P-0.0001时，n=54头 (3)用已知杂合子母畜进行测交。 假设公畜也是杂合子 n代以后显性概率为() n=1gP/1g0.75 当P=0.01时 n=1g0.01/1g0.25=16头 当P=0.05时 n=1g0.05/1g0.25=11头 当P=0.0001时 n=1g0.001/1g0.25=32头 (4)用公未经选择的显性个体女儿进行选择 P=D+(0.75)KHI AaXAa产生显性个体概念为1 AaX Aa立生品性个体橱念为3/4 假设AA,Aa各占一半 ∴P=[1×0.5 (0.25)×0.5] 多胎：K假设等于6 单胎：K假设等于1 P=0.589P=0.875 当P:0.05时 单胎n=23(个后代) 多胎n=6个母畜（平均产6个可得36个后代》 当P:0.01时 单胎：n=35个后 多胎：n=9头母畜 三、为杂合子的选择 ©g:某一动物毛色为黑色时是显性纯合子，灰色时是杂合子，白色时是隐性 纯合子。 解：设原始群体中：D=P H=2Pq R=q AA的淘汰率为S,Aa的淘汰率为S:
基因利 基因型频率 Aa 9 留种率 1-5 1 1-S. 选择后基因频奉1一S,P-5,9 p1-S) 2pq q(1-S2) 1-Sip:-S2q 1-Sip:-S:q 那么下一代隐性基因的频率： %=R+H=g0-8+四」 91-59) Γ1-Sp2-Sg21-Sp2-S,g 第三节数量性状的选择 由于数量性状一般受微效多基因控制，基因型比较复杂，因而要像质量性状 那样，针对某一基因型进行选择，是不容易做到的，那么数量性状必须应用生物 统计和数量遗传学的原理，从性状的表型值中排除环境的影响，根据或接近根据 多数基因的加性效应一有种值来进行选择。 早在上世纪80年代，生物统计学的奠基人高尔登发现数量性状遗传中的回 归现象，直到1940年腊胥根据不同的数量性状，其子女的表型值对双亲平均表 型值的回归系数不同，从而回归系数就等于遗传力，于是就可以得到下面的一个 回归方程： (0-0)=(p-p)h2 0—代表子女均值 。—代表群体的均值 p一父母均值 P一父母所在群体的均值 (0-)=R R一代表子女均值高出全群的部分，也叫选择反应， （P-P)=SS一代表父母均值高于全群的部分，也叫选择差。 R=Sh 一、 影响数量性状选择进展的基本因素 (1)遗传力(h)h1 R h↓R↓ (2)选择差(S) 当h不变时，S↑R↑ 又由于R=S2所以制定选择差时受畜群整体影响相当大，主要为留种率
和表型标准差，（畜群内部的差异） ①留种率一留种个全数与全同期群总数之比 g:400只母羊的羊群中，产下400个后代，如果全群留种，就没有选择差 即留种率为1，若留100个后代，留种为25%也就有了选择差。 数量性状在呈正态分布下，留种大小就决定选择差的大小 即：留种率愈高，选择差愈小 留种率愈低，选择差愈大。 由于公畜的留种比例小，故其选择差大于母畜 若每年都需扩群时，需要适留的种母畜多，留种率加大，选择差减小。 若每年母畜头数保持不变，多胎比单胎家畜多，因为可供作为补充的后代数 目可以多一些。 由于影响留种率的因素很多，人为的因素，育种措施不当都会造成留种不准 确，表型型值好的，不一定育种好，从而减小了选择差，影响了选择效果。 ②表型标准差(6p) 它改变的是性状在群体中的变异呈度，同样的留种率，标准差大的性状，选 择差就大，因为变异是选择的前提，没有变异，选择无从发挥作用，变异越大选 择的效果愈显著。 例：甲群10只羊，体高41424446485160636557 48495054.55151.55252.554 留种率均为30% 甲群选63、65、57 平均数为62.67 乙群造52、52.5、53.5 平均数为53.17 .S=62.67-51.7=10.97 Sx=53.17-51.15=2.02 由于不同性状的度量单位不同和标淮不同，它们的选择差之间不能相互比 较。为了统一标准，可以对选择差进行标准化，即利用选择强度来进行比较。 选择强度—标准化的选择差，可以讲以性状表型标准差为单位的选择。 那么：i=% (3)世代间隔(GZ) 世代间隔一一代与一代之间相隔的时间，即后代出生时双亲的平均年龄。 选择反应是一代所能获得的改进量，而年改进量不仅与选择反应有关，而日 也受一代所需年数的影响，即世代间隔。 年改进量（△gt)一代表育种过程中单位时间内的选择效果。 例：群体GZ的计算
某场36只小猪出生时双亲年龄分布。 父母或母亲日龄 小猪只数 父母日龄×次数 18 126 20 6 120 23 8 184 28 8 294 224 G2=878/36=24.4月 例：选择进展估计 某个牛场分为甲、乙两个分场分别育种 甲场犊牛平均出生重24.5kg Gz(甲)=106个月 乙场犊牛平均出生重=24.1kg GZ(乙)=64个月 共同育种目标为25kg犊牛出生重的h2=0.25 公牛犊的S=5kg 母牛犊的S=1kg 两个均达到育种目标分别需多长时间？ 解：设L一犊牛出生重与育种目标的差距 t 一达到育种目标需要的时间 t=L/Agt=L/(sh/G)=GL/sh'=G.L/1/2(Sn+Sa)h=2GL/(Sn+S)h ·t=2×106×(25-24.5)/(5+1)×0.25=9年=98.93个月 T2=2×64×(25-24.1)/(5+1)×0.25=7年=76.8个月 要缩短GZ最好保持畜群年轻化，保留年龄小的，及时淘汰大家畜 二、间接选择反应[Cxy] 1)概念 间接选择反应 一指由于对X性状选择而使与X性状有遗传相关的y性状在 代里所生的变化，就叫做y性状的间接选择反应。 ©g:体高的人一般体重比较大，当我们选择体高时间接地选择了体重。 一般可根据性状间的相关，进行早期选择，也经常根据标记位点，利用连锁 关系进行选择。 QTL—数量性状座位。 在畜禽有种工作中所针对的大多数经济性状都为数量性状，如产奶量、日增 重等。传统的数量遗传学告诉我们这些性状都是由微效多基因所控制，我们将控 制数量性状的基因统称为QTL 目前许多的动植物QTL图谱资料表明，在多数数量性状中都发现一个或多个 数量性状的主基因(m阳iorQTL)它们能单独说明表型，总变异的10%`50%以上，其 余QTL的效应则较小，并且一个数量性状的QTL数目并不多，当然这与目前的检 测水平一般只能发现能单独说明表型变异的3%以上的QTL,一些效应更小的QTL 可能尚未检测出来，有关QTL的效应有些只有加性效应，但多数QTL既有加性效