遗传 HEREDITAS( Bejing)26(5):721-728,2004 专论与综述 分子人类学与现代人的起源 盛桂莲!,赖旭龙'2,王頠23 (1.中国地质大学环境学院,武汉430074:2.中国地质大学地球科学学院,武汉430074 3.广西壮族自治区自然博物馆,南宁530012) 摘要:1953年 Watson&cick对于DNA双螺旋结构模型的提出及对其遗传机理的解释,标志着现代分子生物学 的诞生。其后短短50年的时间里,分子生物学在各个学科之间广泛渗透,相互促进,不断深入和发展。在以研究 人类的起源和进化为首要任务的人类学领域,由于现代分子生物学理论和方法的应用,诞生了分子人类学这一全 新的结合型分支学科,为人类学的发展提供了科学可信的研究方法和具发展前景的研究方向。系统地介绍了分子 人类学的发展历史、研究方法及原理:另外,结合分子人类学在古人类学研究中的应用,讨论了关于现代人起源的 “非洲起源说”和“多地区连续演化说”。 关键词:古人类学:分子人类学:古DNA:现代人起源 中图分类号:Q986 文献标识码:A 章编号:0253-9772(2004)05-0721-0 Molecular Anthropology and the Origin of Modern Human SHENG Gui-Lian, LAI Xu-Long ,, WANG Wei (1. School of Environmental Studies, China University of Geosciences, Wuhan 430074, China: 2. Faculty of Earth Science, China Uinversity of Geosciences, Wuhan 430074, China 3. Natural History Museum of Guangxi Zhuang Autonomous Region, Nanning 530012, China) Abstract: Since Watson& Crick put forward the double-helix model of DNa structure and hereditary mechanism in 1953, it is generally accepted that this event marks the birth of modern molecular biology. This new field of biol- gy has experienced a flourishing development in the past 50 years. On one hand, the development of molecular biology has been deeply influencing many relative fields: on the other hand, its own proceeding pace has been accelerated by the reaction from the other fields. anthropology is one of the fields most deeply impacted by the theory and method of molecular biology. Most importantly, molecular anthropology was born as a result of combi- nation of molecular biology, anthropology as well as paleoanthropology. This new branch provides reliable meth- od and vital direction for paleoanthropology. This paper systematically reviews the history, principle and method of molecular anthropology. Two hypotheses on the origin of modern human, which include "out-of-African theo- ry and"theory of multiregional evolution" are also discussed for the purpose of showing how molecular anthro- pology is applied in paleoanthropology Key words: paleoanthropology: molecular anthropology: ancient DNA: origin of modern human 从最早引起人们注意的人类化石1856年在德国的尼安德特山谷被发现以来,古人类学由最初的 收稿日期:2003-09-22:修回日期:2004-06-11 基金项目:国家自然科学基金项目(编号:40028201,40172005)资助[ Supported by National Nature Science Foundation of China(No 40028201,40172005)]:中国地质大学(武汉)优秀青年教师资助计划资助项目[ supported by the Research Foundation for Out- standing Young Teachers, China University of Geosciences( Wuhan)] 作者间介要据女,湖批安人,请师,在,则方向分子生物,2=5e, gisheng
遗 传 !"#"$%&’(（)*+,+-.）"#（$）：%"& ’%"(，"))* 专论与综述 收稿日期："))+ ), ""；修回日期："))* )# && 基金项目：国家自然科学基金项目（编号：*))"(")&，*)&%"))$）资助［-.//01234 56 78290:8; 782.13 - ?@9:8（ 70A *))"(")&，*)&%"))$）］；中国地质大学（武汉）优秀青年教师资助计划资助项目［B.//01234 56 2@3 C3B38101 D.2E B28:49:F G0.:F H38 K30B?@8A AB4CD4,0! ，D9E FBCD/0G !，" ，+98A +H4 "，$ （!% (/0112 13 "-4+51-6*-782 (79:+*;， 13 ?*1;/+*-/*;，@908- &$’’(&， 13 "8570 (/+*-/*， 13 ?*1;/+*-/*;，@908- &$’’(&， D9;*96 13 ?98-.E+ F098-. ’971-1619; #*.+1-，C8--+-. )$’’!"，01R814 2@3 40.5;3E@3;9S N043; 0> T7U B21. N0431: N0;393;4 0> 590;E 0F6 @8B 3S/3193:;0.19B@9:F 43J3;0/N3:2 9: 2@3 /8B2 )’ 6381BA D: 0:3 @8:4，2@3 43J3;0/N3:2 0> N0;3;.3:93;4B；0: 2@3 02@31 @8:4，92B 0R: /1010N 2@3 02@31 >93;4BA U:2@10/0;0F6 9B 0:3 0> 2@3 >93;4B N0B2 433/;6 9N/8 N0;3 N0;301 /8;308:2@10/0;0F6A H@9B /8/31 B6B23N829 N0;3 N0431: @.N8:，R@9EU>19 N.;2913F90:8; 3J0;.290:”813 8;B0 49B01 2@3 /.1/0B3 0> B@0R9:F @0R N0;3 N0431: @.N8: 从最早引起人们注意的人类化石 !;)< 年在德 国的尼安德特山谷被发现以来，古人类学由最初的 万方数据
722 遗传 HEREDITAS( Beijin)2004 对人类起源知之甚少发展到现在具有相当系统清晰化学性质,它们在具体研究方法及原理上也存在着 的认识,其间经历了将近150年的时间。近20年时定的差别。 间里,现代物理学、生物学等学科的发展为古人类学1.1蛋白质研究 的研究提供了许多分析测试手段,使古人类学对人 蛋白质是由DNA序列决定的遗传密码的直接 类进化的研究突破了传统的比较解剖学和形态测量编码产物,可以从相对宏观的尺度反映生物间的遗 学的单一模式,赋予了古人类学这个传统学科全新传相似性。分子人类学早期关于蛋白质的研究,主 的生命力和竞争力,现代分子生物学和古人类学的要集中在研究血清蛋白免疫反应及比较近缘物种同 结合型边缘新学科——分子人类学( molecular an-源蛋白质氨基酸序列之间差异的基础上探索物种之 tropology)也应运而生了。通过对蛋白质、核酸等间的分类谱系关系。早在20世纪初, Reichert和 生物大分子的定性和定量分析,分子人类学在推断Bow2比较分析了不同纲目生物的血红蛋白序 人类起源和进化历史中发挥着越来越重要的作用。列,发现血红蛋白序列的差异与物种之间亲缘关系 本文主要介绍分子人类学的发展历史、原理和方法,的远近有着直接联系:Nuta3用免疫学方法对灵 并结合最新研究进展讨论了关于现代人起源的“非长类动物的血清进行免疫沉淀反应,从血清学角度 洲起源说”和“多地区连续演化说 阐述了人和类人猿及猴子的关系。到20世纪60年 代, Goodman通过对人、非洲黑猩猩( chimpanzee)及 1分子人类学研究方法及原理 大猩猩( gorillas机体成份的研究,认为三者体内的 蛋白质氨基酸序列的相似性程度达到了98%以 分子人类学这一概念最早于1962年由 Sarich上。 Sarich和Wlon在 Goodman等研究的基础 和 Wilson用不同结构的生物分子研究人类进化时上,利用更精确的蛋白质免疫学实验并引用化石证 提出口,指的是通过分子生物学手段对不同人群中据推算了现代人和古猿由共同祖先分化形成独立物 同源蛋白质、核酸等生物大分子进行序列分异度比种的年代,认为现代人与非洲大型类人猿在500万 对来研究人类的起源和进化等人类学问题的方法。年前有共同的祖先,随后灵长类中的一小支因自然 在这一概念诞生之初,其含义更侧重于基于分子水选择而发生改变,进入到人的进化阶段,成为现代人 平的新生物化学方法在人类学领域的应用,而对研的原始祖先。近年来, Goodman等一直坚持进行E- 究者有关人类学知识的掌握情况没有特别要求,由血红蛋白等蛋白质水平的研究,并结合核酸序列分 此在当时引起了许多人类学家对“分子人类学”概析深入探索灵长类动物系统演化及分类关系[6],为 念的质疑。但这一概念的提出,标志着现代生化技类起源提供分子水平的依据。 术在传统人类学研究方法上的突破,有的作者甚至 目前,关于人类蛋白质研究工作仅局限在现代 将在此之前的一些研究实例也归入了分子人类学的样品,尚无古人类蛋白质序列的研究工作。 Nielsen- 研究范畴。在分子人类学研究早期,由于针对核酸 Marsh等首次报道了分别采自于西伯利亚和阿拉 研究的分子生物学实验技术和有关数据库还处于探斯加冻土带两个年代分别为55.6ka和58.9ka的野 索和构建阶段,蛋白质是当时分子人类学研究中的牛样品的骨质蛋白的完全序列,并与该样品所获得 主要载体;20世纪80年代以后,随着PCR( Polymer-的古DNA序列相互印证,在古蛋白质序列研究方面 ase Chain reaction,聚合酶链式反应)等分子生物学作出了开创性工作。相信今后获得古人类的蛋白质 实验技术的创立,众多学者将分子人类学的研究目序列并应用于古人类研究方面将成为可能 光投向了直接带有生物遗传信息的DNA水平。分1.2DNA研究 子人类学发展到现在,经过40年的融合和渗透,已 DNA是携带生物体遗传信息并可以通过半保 经形成了一套相对完整的研究理论和方法,其理论留复制进行遗传的生物大分子。在真核生物细胞 基础是基于对人类遗传多样性和分子进化速率的分内,绝大多数DNA都集中在细胞核中,与蛋白质及 析和研究,比较不同近缘物种相同基因的分异度,从少量RNA组成染色质或染色体。20世纪60年代 而对从古至今的人类进行分类,并由此追溯人类的Na等首次用电子显微镜观察到细胞核外的线 起源和进花方菌蛋白质和DNA具有不同的生物粒体中也有少量细丝状的DNA存在揭示在动物细
对人类起源知之甚少发展到现在具有相当系统清晰 的认识，其间经历了将近 !"# 年的时间。近 $# 年时 间里，现代物理学、生物学等学科的发展为古人类学 的研究提供了许多分析测试手段，使古人类学对人 类进化的研究突破了传统的比较解剖学和形态测量 学的单一模式，赋予了古人类学这个传统学科全新 的生命力和竞争力，现代分子生物学和古人类学的 结合型边缘新学科———分子人类学（%&’()*’+, +-. /0,&1&’&23）也应运而生了。通过对蛋白质、核酸等 生物大分子的定性和定量分析，分子人类学在推断 人类起源和进化历史中发挥着越来越重要的作用。 本文主要介绍分子人类学的发展历史、原理和方法， 并结合最新研究进展讨论了关于现代人起源的“非 洲起源说”和“多地区连续演化说”。 ! 分子人类学研究方法及原理 分子人类学这一概念最早于 !56$ 年由 7+,8)0 和 98’:&- 用不同结构的生物分子研究人类进化时 提出［!］ ，指的是通过分子生物学手段对不同人群中 同源蛋白质、核酸等生物大分子进行序列分异度比 对来研究人类的起源和进化等人类学问题的方法。 在这一概念诞生之初，其含义更侧重于基于分子水 平的新生物化学方法在人类学领域的应用，而对研 究者有关人类学知识的掌握情况没有特别要求，由 此在当时引起了许多人类学家对“分子人类学”概 念的质疑。但这一概念的提出，标志着现代生化技 术在传统人类学研究方法上的突破，有的作者甚至 将在此之前的一些研究实例也归入了分子人类学的 研究范畴。在分子人类学研究早期，由于针对核酸 研究的分子生物学实验技术和有关数据库还处于探 索和构建阶段，蛋白质是当时分子人类学研究中的 主要载体；$# 世纪 ;# 年代以后，随着 （(+)/8&-，聚合酶链式反应）等分子生物学 实验技术的创立，众多学者将分子人类学的研究目 光投向了直接带有生物遗传信息的 ?@A 水平。分 子人类学发展到现在，经过 B# 年的融合和渗透，已 经形成了一套相对完整的研究理论和方法，其理论 基础是基于对人类遗传多样性和分子进化速率的分 析和研究，比较不同近缘物种相同基因的分异度，从 而对从古至今的人类进行分类，并由此追溯人类的 起源和进化。因为蛋白质和 ?@A 具有不同的生物 化学性质，它们在具体研究方法及原理上也存在着 一定的差别。 !" ! 蛋白质研究 蛋白质是由 ?@A 序列决定的遗传密码的直接 编码产物，可以从相对宏观的尺度反映生物间的遗 传相似性。分子人类学早期关于蛋白质的研究，主 要集中在研究血清蛋白免疫反应及比较近缘物种同 源蛋白质氨基酸序列之间差异的基础上探索物种之 间的分类谱系关系。早在 $# 世纪初，>(8)0(,/ 和 C,&D- ［$］ 比较分析了不同纲目生物的血红蛋白序 列，发现血红蛋白序列的差异与物种之间亲缘关系 的远近有着直接联系；@*//+’’ ［E］用免疫学方法对灵 长类动物的血清进行免疫沉淀反应，从血清学角度 阐述了人和类人猿及猴子的关系。到 $# 世纪 6# 年 代，F&&G%+- 通过对人、非洲黑猩猩（)08%1+-H((）及 大猩猩（2&,8’’+:）机体成份的研究，认为三者体内的 蛋白质氨基酸序列的相似性程度达到了 5;I 以 上［B］ 。7+,8)0 和 98’:&- ［"］ 在 F&&G%+- 等研究的基础 上，利用更精确的蛋白质免疫学实验并引用化石证 据推算了现代人和古猿由共同祖先分化形成独立物 种的年代，认为现代人与非洲大型类人猿在 "## 万 年前有共同的祖先，随后灵长类中的一小支因自然 选择而发生改变，进入到人的进化阶段，成为现代人 的原始祖先。近年来，F&&G%+- 等一直坚持进行 !. 血红蛋白等蛋白质水平的研究，并结合核酸序列分 析深入探索灵长类动物系统演化及分类关系［6］ ，为 人类起源提供分子水平的依据。 目前，关于人类蛋白质研究工作仅局限在现代 样品，尚无古人类蛋白质序列的研究工作。@8(’:(-. J+,:0 等［K］ 首次报道了分别采自于西伯利亚和阿拉 斯加冻土带两个年代分别为 ""L 6M+ 和 ";L 5M+ 的野 牛样品的骨质蛋白的完全序列，并与该样品所获得 的古 ?@A 序列相互印证，在古蛋白质序列研究方面 作出了开创性工作。相信今后获得古人类的蛋白质 序列并应用于古人类研究方面将成为可能。 !" $ %&’ 研究 ?@A 是携带生物体遗传信息并可以通过半保 留复制进行遗传的生物大分子。在真核生物细胞 内，绝大多数 ?@A 都集中在细胞核中，与蛋白质及 少量 >@A 组成染色质或染色体。$# 世纪 6# 年代， @+:: 等［;］首次用电子显微镜观察到细胞核外的线 粒体中也有少量细丝状的 ?@A 存在，揭示在动物细 K$$ 遗 传 !"#"$%&’(（)*+,+-.）$##B $6 卷 万方数据
5期 盛桂莲等:分子人类学与现代人的起源 胞内存在着两套基因组。1981年, Anderson等测洲的女性,为人类起源中的“非洲起源说”提供了有 定了人类线粒体DNA( mitochondrial DNA, mtdNA)力的直接证据。 全部序列,揭示人类mDNA是由16,569bp构成的1.2.2Y染色体DNA 双链闭合环状分子,其基因中几乎不含有内含子,除 相对于 mtDNA的母系遗传特征,Y染色体遵循 与DNA复制起始有关的高变控制区D环外,共有2严格的父系遗传路线,是研究男性群体迁移历史的 个rRNA基因,22种不同的tRNA基因和13个蛋白理想标记。虽然Y染色体的突变率相对较低,但近 质的编码序列。 年来随着研究的深入,发现了越来越多的Y染色体 1986年,美国化学家Mlis及其合作者创立了DNA多态位点。随着人类基因组计划( Human ge- 实现DNA生物体外扩增的PCR技术,PCR扩增的 etic Project)的进行,人类Y染色体基因的全部序 高灵敏度、特异性及快捷的反应速度以及DNA测列测定工作已经取得成功,测定结果发现,人类的Y 序技术的不断发展,使DNA研究突破了原有的精染色体包含着大量的回文结构,据科学家估算,父子 准度、可操作界限和测试速度,也使可供硏究的人之间的Y染色体碱基序列差异达到了600bp,比常 类DNA数据迅猛发展,同时还吸引了大量分子人规的突变机率高出了几千倍,部分研究者将这一现 类学家利用核酸的序列差异来研究人类的起源和演象与人类的进化事件联系起来。通过对Y染色 化 体的进化及Y染色体DNA多态位点的分析,可以 在人类的线粒体基因组和包含约30亿个碱基揭示某个民族或某个特定地理区域人群的父系历史 对的23条染色体组成的核基因组中,能为分子人类和分化时间1。 Capelli等收集了1700多个来自 学研究提供重要信息的主要是线粒体D环控制区英格兰、爱尔兰、苏格兰及威尔斯等地男性和包括德 和Y染色体DNA10。除此以外, mtdNA中的细胞国人及巴斯克人在内的400多个欧洲男性的DNA 色素b基因、12 S rDNA基因、Cox基因和核基因组样品,研究发现威尔斯和爱尔兰人的Y染色体与巴 中的β-球蛋白基因、性别决定基因及拷贝数较多的斯克人十分接近,据此有人认为曾经为大部分人所 rRNA基因等也常被用于分子系统学研究。 接受的安格鲁萨克逊人( Anglo- Saxons)是英国人祖 1.2.1 mtDNA 先的历史将要被改写,来自法国和西班牙边境的巴 作为细胞核外的遗传物质载体, mtdNA具有一斯克人是最早的欧洲人,极可能是英国人的原始祖 系列特征使其在分子人类学研究中用作分子标记更先。 显优势。首先, mtdNA在包括人类在内的哺乳动物1.2.3古DNA 中的垂直传递方式特殊,具母系单倍体遗传特性 在DNA研究中,古DNA( ancient dna)由于其 由于来源于父系的 mtdNA在受精过程中会被破坏材料来源的特殊性和所反映的遗传信息的时空差异 掉,所以后代的 mtDNA只能来源于母系,这种存在性而在分子人类学领域占据着很重要的位置。古 于线粒体中的遗传物质在由亲代向子代传递的过程DNA是指从博物馆、考古材料和古生物化石标本中 中不涉及DNA的重组,所以除非发生随机的突变,获取的古代生物遗传物质。1980年,中国湖南医学 mtdNA经过许多世代都不会发生改变,这使得根据院的科研小组发表了从马王堆汉代古墓保存完好的 mtdNA序列构建的系统发育树可以很好地反映人2100年前的女尸肋骨中提取的古DNA16,这是最 类的母系迁移历史:另外,由于线粒体中缺乏限制性早的古DNA提取研究。1985年,Pabo从埃及木乃 修饰酶, mtdNA比核DNA的突变率高5-10倍,而伊中得到了线粒体DNA片断并成功地对其进行了 其中长1,122bp的D环控制区是mDNA基因组中克隆和测序113,该研究引起了当时学术界的广泛 进化速率最高的区域,被广泛用于不同地域或不同关注,并由此在世界上掀起了人类古DNA研究的热 时代人群线粒体遗传多态性研究。1987年Cann潮,各国学者不仅对世界多个地区发掘的古人类材 等1即通过对居住在世界各地的147名现代人胎料进行DNA序列的提取实验,还针对古DNA实验 盘线粒体DNA序列分异度的研究,提出了著名的中存在的难点问题进行深入探讨9-21,为古DNA 线粒体夏娃”( Mitochondrial Eve)理论,认为现代应用于人类学领域构建了日渐成熟的知识体系。研 人的共同桓克据个2.5-14.3万年前生活在非究者通过对古代和现代人群体DNA序列的比较研
胞内存在着两套基因组。!"#! 年，$%&’()*% 等［"］测 定了人类线粒体 +,$（-./*01*%&(.23 +,$，-/+,$） 全部序列，揭示人类 -/+,$ 是由 !4，54"67 构成的 双链闭合环状分子，其基因中几乎不含有内含子，除 与 +,$ 复制起始有关的高变控制区 +8环外，共有 9 个 (:,$ 基因，99 种不同的 /:,$ 基因和 !; 个蛋白 质的编码序列。 !"#4 年，美国化学家 : 技术，=>: 扩增的 高灵敏度、特异性及快捷的反应速度以及 +,$ 测 序技术的不断发展，使 +,$ 研究突破了原有的精 准度、可操作界限和测试速度，也使可供研究的人 类 +,$ 数据迅猛发展，同时还吸引了大量分子人 类学家利用核酸的序列差异来研究人类的起源和演 化。 在人类的线粒体基因组和包含约 ;? 亿个碱基 对的 9; 条染色体组成的核基因组中，能为分子人类 学研究提供重要信息的主要是线粒体 +8环控制区 和 @ 染色体 +,$ ［!?］ 。除此以外，-/+,$ 中的细胞 色素 6 基因、!9A (+,$ 基因、>*B 基因和核基因组 中的 !8球蛋白基因、性别决定基因及拷贝数较多的 (:,$ 基因等也常被用于分子系统学研究。 !C 9C ! -/+,$ 作为细胞核外的遗传物质载体，-/+,$ 具有一 系列特征使其在分子人类学研究中用作分子标记更 显优势。首先，-/+,$ 在包括人类在内的哺乳动物 中的垂直传递方式特殊，具母系单倍体遗传特性。 由于来源于父系的 -/+,$ 在受精过程中会被破坏 掉，所以后代的 -/+,$ 只能来源于母系，这种存在 于线粒体中的遗传物质在由亲代向子代传递的过程 中不涉及 +,$ 的重组，所以除非发生随机的突变， -/+,$ 经过许多世代都不会发生改变，这使得根据 -/+,$ 序列构建的系统发育树可以很好地反映人 类的母系迁移历史；另外，由于线粒体中缺乏限制性 修饰酶，-/+,$ 比核 +,$ 的突变率高 5 E !? 倍，而 其中长 !，!9967 的 +8环控制区是 -/+,$ 基因组中 进化速率最高的区域，被广泛用于不同地域或不同 时代人群线粒体遗传多态性研究。!"#F 年 >2%% 等［!!］ 即通过对居住在世界各地的 !GF 名现代人胎 盘线粒体 +,$ 序列分异度的研究，提出了著名的 “线粒体夏娃”（27’33. 等收集了 !F?? 多个来自 英格兰、爱尔兰、苏格兰及威尔斯等地男性和包括德 国人及巴斯克人在内的 G?? 多个欧洲男性的 +,$ 样品，研究发现威尔斯和爱尔兰人的 @ 染色体与巴 斯克人十分接近，据此有人认为曾经为大部分人所 接受的安格鲁萨克逊人（$%N3*8A2B*%)）是英国人祖 先的历史将要被改写，来自法国和西班牙边境的巴 斯克人是最早的欧洲人，极可能是英国人的原始祖 先［!5］ 。 !C 9C ; 古 +,$ 在 +,$ 研究中，古 +,$（2%0.’%/ +,$）由于其 材料来源的特殊性和所反映的遗传信息的时空差异 性而在分子人类学领域占据着很重要的位置。古 +,$ 是指从博物馆、考古材料和古生物化石标本中 获取的古代生物遗传物质。!"#? 年，中国湖南医学 院的科研小组发表了从马王堆汉代古墓保存完好的 9!?? 年前的女尸肋骨中提取的古 +,$ ［!4］ ，这是最 早的古 +,$ 提取研究。!"#5 年，=OO6* 从埃及木乃 伊中得到了线粒体 +,$ 片断并成功地对其进行了 克隆和测序［!F，!#］ ，该研究引起了当时学术界的广泛 关注，并由此在世界上掀起了人类古 +,$ 研究的热 潮，各国学者不仅对世界多个地区发掘的古人类材 料进行 +,$ 序列的提取实验，还针对古 +,$ 实验 中存在的难点问题进行深入探讨［!" E 9G］ ，为古 +,$ 应用于人类学领域构建了日渐成熟的知识体系。研 究者通过对古代和现代人群体 +,$ 序列的比较研 5 期 盛桂莲等：分子人类学与现代人的起源 F9; 万方数据
724 遗传 HEREDITAS( Beijin)2004 究,利用生物信息学方法构建反映不同群体亲缘关化出大脑容积相对较大的新物种,以至后来人属动 系远近的系统发育树,可以在一定程度上复原古代物的出现,具有语言、意识、艺术想象力和技术革新 人群体的遗传关系结构、进化过程及迁移模式,从而的现代人的起源,这是大多数学者公认存在于人类 使人类起源等古人类学问题的研究向纵深方向发史前时代的4个关键性阶段。目前关于现代人的起 展。除了为人类演化提供证据外,古DNA在判断古源时间、地点及环境背景的理论主要有两种:“非洲 人类的亲缘关系上也存在很大的作用。 起源说”和“多地区连续演化说” 生物死亡以后,其细胞内的DNA损伤修复机制2.1非洲起源说(out- of-Africa Theory) 也随之瓦解崩溃,DNA由于氧化、水解及生物酶的 “非洲起源说”也称单一地区起源说或替代说 作用而降解,使得生物体中保存下来的古DNA大多20世纪80年代以后也被称作“夏娃假说”,最早由 以微量和高度片段化的形式存在,加上实验过程中 Protsch!3和 Howells(27于20世纪70年代中期提 易污染等特点,给古DNA研究带来很大困难。在出,80年代以后由于 Johnson等21和Cam等[对 mtDNA和Y染色体DNA2者中,前者在古DNA研各大洲现代人 mtdNA序列的研究而得以盛行,之后 究中更具优势。这是由于古代样品中Y染色体得到许多考古学家、遗传学家及分子生物学家研究 DNA含量较少,用古DNA中Y染色体DNA信息与结果的证实。支持该学说的研究者认为,现在世界 现代人的研究结果进行纵向比较的研究受到限制:各地的解剖学上的现代人不是由当地的古人类直接 而 mtdNA除了具备前述特征外,其有效群体的大小进化而来,而是来源于10~20万年前起源于非洲的 仅为核DNA的四分之一,在细胞中可以通过自我复共同祖先,该祖先其后向其他大洲扩散并先后替代 制而存在成百上千个拷贝,对mDNA的检测具有更了当地的古人类。 Templeton9更是通过对最近几 高的灵敏度,可以在一定程度上缓解古DNA研究中年有代表性的几例由现代人 mtdNA、Y染色体的 由于氧化和水解作用而造成的古DNA微量和高度SRY及YAP区DNA序列、X连锁基因(Xq13.3、 片段化带来的困难 PDHA1)及常染色体控制区基因(MX1、EDN、 2现代人的起源 ECP、MC1R和MS205)的序列构建的系统发育树 的统计学分析认为,非洲人对现代人类基因组的贡 在过去20多年时间里,多处人类化石的新发现献是通过至少两次向世界其他地区的领域扩张而完 以及有关人类进化的理论基础和分析技术手段的飞成的( Out of Africa again and again.) 速进步,使得古人类学得到了重要的发展。纵观当 除了以 Stringer!30为代表的一些学者根据在 前世界古人类学研究,其中包含着3大热点,即人类非洲和西亚地区发掘的有关体质人类学的化石记录 何时何地从古猿变来、何种人类何时走出人类摇篮提供的依据外,刘武等3通过对中国与非洲近代 以及关于解剖学上现代的智人只起源于非洲抑或起现代人某些颅骨特征的比较分析结果,也暗示了在 源于多个地区问题的研究和讨论2。人类社会发 定程度上其支持东亚人起源于非洲的观点。总体 展到目前高度文明的阶段,人类对健康的追求和对而言,非洲起源说的大量证据都来自分子人类学。 生命的热爱使得人们比以往任何时候都更关注自身分子人类学研究结果及2000年人类基因组草图的 的起源及发展情况,所以,人类演化的最后一个阶构建表明,尽管世界上不同人种在形态解剖学上存 段—现代人的直系祖先的诞生与进化的过程更是在明显的差异,人类在基因水平上的相似程度却非 引起了广大学者的研究兴趣。在世界各地,自直立常惊人,说明现代人类有共同的祖先。1987年 人以来各演化阶段的化石资料相对而言比较丰富,Cann等对147名居住在各大洲的现代妇女胎盘 这也给我们研究现代人的起源和进化提供了得天独 mtDNA的分析结果,可以提供两方面的信息:一是 厚的物质基础。人类自其祖先诞生后所经历的发展对 mtDNA D-环区的分析发现现代非洲人群比其它 历程的探明是20世纪生物学领域的一项重大进展。大洲人群具有更丰富的遗传多态性,说明现代非洲 在人类的进化发展历程中,从距今700万年前以两人是一个相对古老的群体,比其他人群拥有更长的 足直立行走的物种出现为标志的人科的起源,到其积累线粒体遗传变异的时期;二是利用其mDNA 后该物种堡连辐射在大约300~200万年间进序列构建的系统发育树还显示出非洲人位于树的根
究，利用生物信息学方法构建反映不同群体亲缘关 系远近的系统发育树，可以在一定程度上复原古代 人群体的遗传关系结构、进化过程及迁移模式，从而 使人类起源等古人类学问题的研究向纵深方向发 展。除了为人类演化提供证据外，古 !"# 在判断古 人类的亲缘关系上也存在很大的作用。 生物死亡以后，其细胞内的 !"# 损伤修复机制 也随之瓦解崩溃，!"# 由于氧化、水解及生物酶的 作用而降解，使得生物体中保存下来的古 !"# 大多 以微量和高度片段化的形式存在，加上实验过程中 易污染等特点，给古 !"# 研究带来很大困难。在 $%!"# 和 & 染色体 !"# ’ 者中，前者在古 !"# 研 究中更具优势。这是由于古代样品中 & 染色体 !"# 含量较少，用古 !"# 中 & 染色体 !"# 信息与 现代人的研究结果进行纵向比较的研究受到限制； 而 $%!"# 除了具备前述特征外，其有效群体的大小 仅为核 !"# 的四分之一，在细胞中可以通过自我复 制而存在成百上千个拷贝，对 $%!"# 的检测具有更 高的灵敏度，可以在一定程度上缓解古 !"# 研究中 由于氧化和水解作用而造成的古 !"# 微量和高度 片段化带来的困难。 ’ 现代人的起源 在过去 ’) 多年时间里，多处人类化石的新发现 以及有关人类进化的理论基础和分析技术手段的飞 速进步，使得古人类学得到了重要的发展。纵观当 前世界古人类学研究，其中包含着 * 大热点，即人类 何时何地从古猿变来、何种人类何时走出人类摇篮 以及关于解剖学上现代的智人只起源于非洲抑或起 源于多个地区问题的研究和讨论［’+］ 。人类社会发 展到目前高度文明的阶段，人类对健康的追求和对 生命的热爱使得人们比以往任何时候都更关注自身 的起源及发展情况，所以，人类演化的最后一个阶 段———现代人的直系祖先的诞生与进化的过程更是 引起了广大学者的研究兴趣。在世界各地，自直立 人以来各演化阶段的化石资料相对而言比较丰富， 这也给我们研究现代人的起源和进化提供了得天独 厚的物质基础。人类自其祖先诞生后所经历的发展 历程的探明是 ’) 世纪生物学领域的一项重大进展。 在人类的进化发展历程中，从距今 ,)) 万年前以两 足直立行走的物种出现为标志的人科的起源，到其 后该物种经过适应辐射在大约 *)) - ’)) 万年间进 化出大脑容积相对较大的新物种，以至后来人属动 物的出现，具有语言、意识、艺术想象力和技术革新 的现代人的起源，这是大多数学者公认存在于人类 史前时代的 . 个关键性阶段。目前关于现代人的起 源时间、地点及环境背景的理论主要有两种：“非洲 起源说”和“多地区连续演化说”。 !" # 非洲起源说（%&’()*(+*,-./ 012),3） “非洲起源说”也称单一地区起源说或替代说， ’) 世纪 /) 年代以后也被称作“夏娃假说”，最早由 012%345 ［’6］ 和 7289::3 ［’,］于 ’) 世纪 ,) 年代中期提 出，/) 年代以后由于 ;25<< 等［??］对 各大洲现代人 $%!"# 序列的研究而得以盛行，之后 得到许多考古学家、遗传学家及分子生物学家研究 结果的证实。支持该学说的研究者认为，现在世界 各地的解剖学上的现代人不是由当地的古人类直接 进化而来，而是来源于 ?) - ’) 万年前起源于非洲的 共同祖先，该祖先其后向其他大洲扩散并先后替代 了当地的古人类。@9$A:9%2< ［’B］更是通过对最近几 年有代表性的几例由现代人 $%!"#、& 染色体的 CD& 及 � 区 !"# 序列、E 连锁基因（ EF?*G *、 !"#$%）及 常 染 色 体 控 制 区 基 因（ &’%、(")、 (*!、&*%+ 和 &,-./）的序列构建的系统发育树 的统计学分析认为，非洲人对现代人类基因组的贡 献是通过至少两次向世界其他地区的领域扩张而完 成的（!"# $% &%’()* *+*(, *,- *+*(,. ）。 除了以 /#’(,+0’ ［12］为代表的一些学者根据在 非洲和西亚地区发掘的有关体质人类学的化石记录 提供的依据外，刘武等［13］通过对中国与非洲近代4 现代人某些颅骨特征的比较分析结果，也暗示了在 一定程度上其支持东亚人起源于非洲的观点。总体 而言，非洲起源说的大量证据都来自分子人类学。 分子人类学研究结果及 5222 年人类基因组草图的 构建表明，尽管世界上不同人种在形态解剖学上存 在明显的差异，人类在基因水平上的相似程度却非 常惊人，说明现代人类有共同的祖先。3678 年， 9*,, 等对 3:8 名居住在各大洲的现代妇女胎盘 ;#<=& 的分析结果，可以提供两方面的信息：一是 对;#<=& <4环区的分析发现现代非洲人群比其它 大洲人群具有更丰富的遗传多态性，说明现代非洲 人是一个相对古老的群体，比其他人群拥有更长的 积累线粒体遗传变异的时期；二是利用其 ;#<=& 序列构建的系统发育树还显示出非洲人位于树的根 ,’. 遗 传 !"#"$%&’(（)*+,+-.）’)). ’6 卷 万方数据
5期 盛桂莲等:分子人类学与现代人的起源 部,所分析人群构成了两大分支,一支仅包括非洲人源重组。但是近年来的研究发现,哺乳动物 mtDNA 群,另一支则由非洲人和其他人群共同组成,进一步提取物具有同源重组活性3。如果父系的 mtDNA 说明了世界其他大洲的现代人起源于非洲。2000在受精过程中没有被全部降解而有少量掺入到卵细 年 Ovchinnikov等{32报告了对北高加索地区胞的线粒体中,势必会增加 mtDNA重组的可能性, Mezmaiskaya山洞的尼安德特人小儿肋骨古DNA建立在线粒体母系遗传及无重组特征上的所有理论 的研究结果,并与 Krings等[3在1997年所报告的包括分子钟假说和“线粒体夏娃”理论等都会受到 德国 Feldhofer洞的尼安德特人古DNA的研究做巨大的冲击。另外,随着近年来对 mtDNA研究的 了比较,估计这两处相距2500km的尼安德特人mt不断深入,研究者发现在真核细胞中存在着假基因 DNA最近的共同祖先生活在15.135.2万年前,而形式的mDNA核拷贝340),这些存在于核中的 现代人与尼安德特人mDNA分离的时间估计在距mDNA相似序列,相对mDNA序列有更多的突变 今36.5~85.3万年前,说明现代人的mDNA不可位点,但在提取mDNA后的PCR实验中,同样可 能通过遗传得到尼安德特人的 mtDNA序列。最以由通用引物扩增,甚至比原 mtDNA序列更容易 近, Caramell等31对24,000年前解剖学上的现代与通用引物结合而被优先扩增,如果在实验中不对 欧洲人线粒体高变控制区DNA的研究发现,其序所扩增的 mtDNA的来源加以区分,由此序列得出 列分异度仍处在现代人线粒体序列变异程度范围之的线粒体高变控制区序列分异度的分析结果就可能 内,但与同时代的尼安德特人的同源序列有着显著缺乏可靠性 区别,也说明尼安德特人对现代人的基因组没有贡2.2多地区连续演化说( Theory of Multiregion 献,从另一方面为非洲起源说提供了佐证。 al Evolution 目前,“非洲起源说”在西方已成为现代人起源 在Cann等1987年在分子水平上明确提出非洲 的主流观点,但是仍有不少反对意见。反对“非洲起源说之前,于1984年美国学者Wopo、我国著名 起源说”的理由主要来自以下几点:一是对Can等的人类学家吴新智等4就根据来自东亚地区的化 用简约法构建的系统发育树的科学性产生质疑。其石证据提出了多地区连续演化学说,并在与其他假 二,许多人类学家认为,在研究和探讨生物起源和进说争论的过程中逐渐加以丰富。该学说认为,现代 化问题时,不能过分相信和依赖来自分子生物学的人种由分布于欧、亚、非三大洲的早期智人以至距今 证据,特别是当这些证据与已经确定的化石记录相100万年前的直立人连续演化而来,当今世界各人 矛盾的时候,对该类证据的分析更是要谨慎。众所类群体DNA水平的高度一致性和体质特征的多样 周知,作为生物体遗传物质存在形式的DNA链,只性是基因交流和选择性适应相互平衡的结果。连续 是由A、T、G、C4种碱基以多种组合方式排列而成,进化使得现代四大人种保持各自的特色,易于识别: 组成成分的相对单一使得即使是在亲缘关系上毫不基因交流使得各地区人类在进化一百多万年后仍能 相干的两个物种(如人和水仙花)的遗传信息都会保持在一个物种内,这两方面力量的矛盾和辩证统 有超过25%的相似性:另外,由于三联体密码的简一贯穿于现代人形成的过程中,造成今天的人类分 并性,在遗传信息由信使RNA翻译形成蛋白质时,布格局。由于各地区古环境不同,各地区现代人的 会进一步缩小物种在分子水平上的差异,这样就难进化模式也是多样的,譬如在东亚是连续进化为主, 以根据现代人不同人种之间在分子水平上的差异不杂交为辅:而欧洲则可能以杂交和替代为主,连续为 超过0.1%就简单地得出我们拥有共同祖先的结辅。 论。其三,近年来很多学者对线粒体在生物中的遗 提倡现代人多地区起源说的证据主要来自对各 传方式及利用 mtDNA研究人类起源的可靠性提出地发现的人类化石记录的体质人类学分析及化石定 了质疑35-3。非洲起源说的最有力的证据来自对年数据,值得注意的是最近也有少数分子人类学家 mt dNA在非洲人群中丰富的遗传多样性的研究,其从分子水平论证了该假说的合理性。我国是世界上 理论基础是建立在 mtDNA严格的母系遗传特征之屈指可数的史前考古大国,现已经发现人类化石地 上,将人类 mtDNA的碱基变化归结为线粒体高变点70处,这些已经发现的人类化石和旧石器无法支 控制区的基卤数而非精卵细胞结合时的染色体同持“夏娃假说”。吴新智将多地区连续演化说中涉
部，所分析人群构成了两大分支，一支仅包括非洲人 群，另一支则由非洲人和其他人群共同组成，进一步 说明了世界其他大洲的现代人起源于非洲。!""" 年 #$%&’((’)*$ 等［+!］ 报 告 了 对 北 高 加 索 地 区 ,-./0’1)020 山洞的尼安德特人小儿肋骨古 345 的研究结果，并与 67’(81 等［++］ 在 9::; 年所报告的 德国 &*?-7 洞的尼安德特人古 345 的研究做 了比较，估计这两处相距 !@"")/ 的尼安德特人 /A 345最近的共同祖先生活在 9@B 9C+@B ! 万年前，而 现代人与尼安德特人 /A345 分离的时间估计在距 今 +DB @ EF@B + 万年前，说明现代人的 /A345 不可 能通过遗传得到尼安德特人的 /A345 序列。最 近，G070/-==’ 等［+H］ 对 !H，""" 年前解剖学上的现代 欧洲人线粒体高变控制区 345 的研究发现，其序 列分异度仍处在现代人线粒体序列变异程度范围之 内，但与同时代的尼安德特人的同源序列有着显著 区别，也说明尼安德特人对现代人的基因组没有贡 献，从另一方面为非洲起源说提供了佐证。 目前，“非洲起源说”在西方已成为现代人起源 的主流观点，但是仍有不少反对意见。反对“非洲 起源说”的理由主要来自以下几点：一是对 G0(( 等 用简约法构建的系统发育树的科学性产生质疑。其 二，许多人类学家认为，在研究和探讨生物起源和进 化问题时，不能过分相信和依赖来自分子生物学的 证据，特别是当这些证据与已经确定的化石记录相 矛盾的时候，对该类证据的分析更是要谨慎。众所 周知，作为生物体遗传物质存在形式的 345 链，只 是由 5、I、J、GH 种碱基以多种组合方式排列而成， 组成成分的相对单一使得即使是在亲缘关系上毫不 相干的两个物种（如人和水仙花）的遗传信息都会 有超过 !@K 的相似性；另外，由于三联体密码的简 并性，在遗传信息由信使 L45 翻译形成蛋白质时， 会进一步缩小物种在分子水平上的差异，这样就难 以根据现代人不同人种之间在分子水平上的差异不 超过 "B 9K就简单地得出我们拥有共同祖先的结 论。其三，近年来很多学者对线粒体在生物中的遗 传方式及利用 /A345 研究人类起源的可靠性提出 了质疑［+@ E+;］ 。非洲起源说的最有力的证据来自对 /A 345在非洲人群中丰富的遗传多样性的研究，其 理论基础是建立在 /A345 严格的母系遗传特征之 上，将人类 /A345 的碱基变化归结为线粒体高变 控制区的基因突变而非精卵细胞结合时的染色体同 源重组。但是近年来的研究发现，哺乳动物 /A345 提取物具有同源重组活性［+F］ 。如果父系的 /A345 在受精过程中没有被全部降解而有少量掺入到卵细 胞的线粒体中，势必会增加 /A345 重组的可能性， 建立在线粒体母系遗传及无重组特征上的所有理论 包括分子钟假说和“线粒体夏娃”理论等都会受到 巨大的冲击。另外，随着近年来对 /A345 研究的 不断深入，研究者发现在真核细胞中存在着假基因 形式的 /A345 核拷贝［+:，H"］ ，这些存在于核中的 /A345 相似序列，相对 /A345 序列有更多的突变 位点，但在提取 /A345 后的 MGL 实验中，同样可 以由通用引物扩增，甚至比原 /A345 序列更容易 与通用引物结合而被优先扩增，如果在实验中不对 所扩增的 /A345 的来源加以区分，由此序列得出 的线粒体高变控制区序列分异度的分析结果就可能 缺乏可靠性。 !" ! 多地区连续演化说（$%&’() ’* +,-./(&0/’12 3- 45’-,./’1） 在 !"## 等 $%&’ 年在分子水平上明确提出非洲 起源说之前，于 $%&( 年美国学者 )*+,*--、我国著名 的人类学家吴新智等［($］就根据来自东亚地区的化 石证据提出了多地区连续演化学说，并在与其他假 说争论的过程中逐渐加以丰富。该学说认为，现代 人种由分布于欧、亚、非三大洲的早期智人以至距今 $.. 万年前的直立人连续演化而来，当今世界各人 类群体 /01 水平的高度一致性和体质特征的多样 性是基因交流和选择性适应相互平衡的结果。连续 进化使得现代四大人种保持各自的特色，易于识别； 基因交流使得各地区人类在进化一百多万年后仍能 保持在一个物种内，这两方面力量的矛盾和辩证统 一贯穿于现代人形成的过程中，造成今天的人类分 布格局。由于各地区古环境不同，各地区现代人的 进化模式也是多样的，譬如在东亚是连续进化为主， 杂交为辅；而欧洲则可能以杂交和替代为主，连续为 辅。 提倡现代人多地区起源说的证据主要来自对各 地发现的人类化石记录的体质人类学分析及化石定 年数据，值得注意的是最近也有少数分子人类学家 从分子水平论证了该假说的合理性。我国是世界上 屈指可数的史前考古大国，现已经发现人类化石地 点 ’. 处，这些已经发现的人类化石和旧石器无法支 持“夏娃假说”。吴新智将多地区连续演化说中涉 2 期 盛桂莲等：分子人类学与现代人的起源 ’32 万方数据
726 遗传 HEREDITAS( Beijin)2004 及中国的部分扩展开来,通过研究我国古人类与境验证据,反对多地区连续演化说的学者还认为,长期 外人群之间的关系提出新的假说,即“连续进化附处于地理隔离状态的早期人类生活在大不相同的生 带杂交”假说,主张中国古人类以连续进化为主,但存环境中,却在相同的时间里通过平行演化而成为 在更新世中国人类进化的过程中与其他地区人群有无论在身体解剖学特征还是智力水平都相差无几的 少量的杂交[421。从已发现的一些头骨、门牙等材料现代人是不可能的,尽管连续进化附带杂交的模式 的形态特征上来看,它们覆盖了自直立人以来从北能够较好地解释这一问题,但该模式本身还有待得 京猿人到现代华北人的各演化阶段,这些共同特征到分子方面的证据加以证实。另外,对支持多地区 和直立人与现代人之间没有明显界限的镶嵌进化过连续演化说的化石形态学上的连续进化特征,Lah 程说明东亚地区直立人与现代人之间存在着一定的等通过论证分析认为这些特征并没有地区特异 遗传联系,中国古人类进化过程是连续的:而对于已性,不能作为地区分类的标准,而某些在多个地区有 经发现的中国少量人类化石中有个别与中国人类化高出现率的特征是一种共祖裔特征( pleisimorphic 石主流形态特征不融洽却与欧洲古人类大多共同具 characters),不具备种系分类价值。也就是说,对于 有者相符合的特征的现象,吴新智建议这是东西方相同的研究对象,非洲起源说的支持者对其定义标 基因交流的证据。 Hawks等4用差异分析法和聚准、功能意义及形成机制等方面有着和多地区连续 类分析法对古澳大利亚人和其可能的祖先的体质测演化说学者完全不同的解释。 量数据进行分析,否认了该地区的古人类被非洲人 完全取代的假设: Adcock等对澳大利亚人m.3讨论与展望 NA的研究从分子水平证实了 Hawks的结论。在人 二十多年来,关于现代人起源的“非洲起源说” 类遗址的年代研究方面,由于常规C定年法在和“多地区连续演化说”一直处在激烈的争论中,尽 30ka以外有限的可信度,造成很多遗址的年代被低管它们对现代人起源和进化的观点和解释各不相 估。过去十余年时间里,现代物理学中的定年技术同,但是两者的“所有现代人在亲缘关系上都极其 如热释光( thermolum inescence,TL)和电子回旋共相近”这一立论基础是一致的。作者认为,用来解 振( electron spine resonance,ESR)等方法有了迅速释现代人起源和进化的理论,没有绝然的正误之分 发展并在人类学领域得到了广泛的应用,重新确定只存在合理性的差异。人类起源和进化的历史无法 了一些国际上有代表性的人类化石发掘地点的年代重演,我们只能在发掘更多有价值的人类遗体和遗 数据,为多地区连续演化说提供了一些强有力的证迹化石和收集更丰富的现代人的形态学及遗传学资 据。沈冠军、王頠等【41在地层学研究的基础上,对料的基础上,运用多种现代实验分析技术开展跨时 广西柳江人类遗址运用热电离质谱(TIMS)铀系定空对比研究,以推论人类的起源和进化历程。随着 年,结果表明该化石距今至少6.8万年,更可能已经研究群体的日益扩大和实验技能的不断改进和提 11.1-13.9万年甚至15.3万年,远远大于用传统的高,分子人类学作为现代分子生物学和人类学的交 C法定出的4万年。在6.8万年和11.113.9万年叉学科,其相关理论和方法无疑会为科学解释现代 甚至15.3万年两个年代数据中,后者毫无疑问否定人的起源问题提供更精细准确的参考尺度。值得注 了非洲人10万年前迁入亚洲地区取代当地古人类意的是,无论是借助现代分子生物学、物理学手段, 的假设,即便是前者,也对非洲人迁入亚洲并在短期还是利用己发掘的化石证据,在进行分子人类学研 内取代当地亚洲人的速率产生了疑问。另外, Xiong究时,除了要反复论证取得的实验或测量数据的可 等6在对人类DNA的分析中发现了两种极为少见靠性和代表性,还要对研究结果做出科学的分析,努 的核苷酸晶型结构,其与普通晶型分子的区别在于力寻求传统人类学和分子生物学二者之间的协调统 由少数几个碱基的差异形成了少有的遗传突变因 ,避免用局部的数据和结果对全面情况做出过多 子,由这一遗传突变因子可追溯到其1.5~2MaB.P的推测。综合细致地考虑各种影响因素,系统科学 的祖先,而研究证明该祖先显然不是非洲人而是蒙地应用开发多种现代技术,人类学界将来必然会对 古人或高加索人 现代人的起源和进化这个令人关注的问题做出更科 除了灭查数搏单一地区起源说的分子生物学实学更合理的解释,追寻到我们现代人真正的“根
及中国的部分扩展开来，通过研究我国古人类与境 外人群之间的关系提出新的假说，即“连续进化附 带杂交”假说，主张中国古人类以连续进化为主，但 在更新世中国人类进化的过程中与其他地区人群有 少量的杂交［!"］ 。从已发现的一些头骨、门牙等材料 的形态特征上来看，它们覆盖了自直立人以来从北 京猿人到现代华北人的各演化阶段，这些共同特征 和直立人与现代人之间没有明显界限的镶嵌进化过 程说明东亚地区直立人与现代人之间存在着一定的 遗传联系，中国古人类进化过程是连续的；而对于已 经发现的中国少量人类化石中有个别与中国人类化 石主流形态特征不融洽却与欧洲古人类大多共同具 有者相符合的特征的现象，吴新智建议这是东西方 基因交流的证据。#$%&’ 等［!(］用差异分析法和聚 类分析法对古澳大利亚人和其可能的祖先的体质测 量数据进行分析，否认了该地区的古人类被非洲人 完全取代的假设；)*+,+& 等［!!］对澳大利亚人 -./0 1) 的研究从分子水平证实了 #$%&’ 的结论。在人 类遗址的年代研究方面，由于常规2! 3 定年法在 (4&$ 以外有限的可信度，造成很多遗址的年代被低 估。过去十余年时间里，现代物理学中的定年技术 如热释光（.567-,89- :;6’+6;+6，:;6 76’,;$;+6，?@A）等方法有了迅速 发展并在人类学领域得到了广泛的应用，重新确定 了一些国际上有代表性的人类化石发掘地点的年代 数据，为多地区连续演化说提供了一些强有力的证 据。沈冠军、王頠等［!B］在地层学研究的基础上，对 广西柳江人类遗址运用热电离质谱（86:’:-,7>5:+ +5$7$+.67’），不具备种系分类价值。也就是说，对于 相同的研究对象，非洲起源说的支持者对其定义标 准、功能意义及形成机制等方面有着和多地区连续 演化说学者完全不同的解释。 ( 讨论与展望 二十多年来，关于现代人起源的“非洲起源说” 和“多地区连续演化说”一直处在激烈的争论中，尽 管它们对现代人起源和进化的观点和解释各不相 同，但是两者的“所有现代人在亲缘关系上都极其 相近”这一立论基础是一致的。作者认为，用来解 释现代人起源和进化的理论，没有绝然的正误之分， 只存在合理性的差异。人类起源和进化的历史无法 重演，我们只能在发掘更多有价值的人类遗体和遗 迹化石和收集更丰富的现代人的形态学及遗传学资 料的基础上，运用多种现代实验分析技术开展跨时 空对比研究，以推论人类的起源和进化历程。随着 研究群体的日益扩大和实验技能的不断改进和提 高，分子人类学作为现代分子生物学和人类学的交 叉学科，其相关理论和方法无疑会为科学解释现代 人的起源问题提供更精细准确的参考尺度。值得注 意的是，无论是借助现代分子生物学、物理学手段， 还是利用已发掘的化石证据，在进行分子人类学研 究时，除了要反复论证取得的实验或测量数据的可 靠性和代表性，还要对研究结果做出科学的分析，努 力寻求传统人类学和分子生物学二者之间的协调统 一，避免用局部的数据和结果对全面情况做出过多 的推测。综合细致地考虑各种影响因素，系统科学 地应用开发多种现代技术，人类学界将来必然会对 现代人的起源和进化这个令人关注的问题做出更科 学更合理的解释，追寻到我们现代人真正的“根”。 O"E 遗 传 !"#"$%&’(（)*+,+-.）"44! "E 卷 万方数据
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参 考 文 献（!"#"$"%&"’）： ［!］ #$%&’( ) *+ ,--./0&1：2.3%45-.’3&6. 4/ (47&/4&0 7$’%4748.’98$% 5:53.7$3&’5+ ;/： ,-. $/0 ?97$/ ,/’.53%: （@&4’(4/ 2 A $/0 @4%%9’’&/& .05）+ (.74Q84R&/5+ !"#$ %#$ &’( )*#+ ,-.，!EKH，J：SS I SFL ［G］ @.%3$&/ P8440W%.8$3&4/5(&-5 ,74/Q53 ,/&7$85 R: *.$/5 4> 3(. D%.’&-&3&/ O.53 >4% P8440+ @$7R%&0Q.：@$7R%&0Q. X/&6.%5&3: D%.55，!EKYL ［Y］ P$&8.: Z [，?$:$5$C$ \，#C&//.% @ T，\.(4. #，#&.9 A @，#8&Q(347 [，T4407$/ *+ 2..1$7&/$3&4/ 4> 3(. ,>%&’$/ (47&/4&0 3%&’(4347: =&3( $00&3&4/$8 5.]9./’.5 >%47 3(. -%&7$3. P.3$WQ84R&/ Q./. @895W 3.%+ ,#+-$/+0" !12+#3-4-5*$6 04. &7#+/5*#4，!EEM，!：EH I !GJL ［J］ #$%&’( ) *，Z&854/ , @+ ;779/484Q&’$8 3&7. 5’$8. >4% (47&/&0 .W 64893&4/+ %$*-4$-，!ESH，!JF：!MKK I !MKGL ［S］ Z&807$/ V N，X00&/ *，A&9 T94^(./，T%4557$/ A ;，T4407$/ *+ ;7-8&’$3&4/5 4> /$39%$8 5.8.’3&4/ &/ 5($-&/Q EEL Y_ /4/5:/4/:7495 V 453.4’8’&/ -%43.&/ $/0 7&34’(4/0%&$8 V-#+#32，MKKM，GK（!M）：!KEE I !!KML ［F］ &R.%5 =&3( V 3(. (97$/ 7&34’(4/0%&$8 Q./47.+ ;05/"-，!EF!，MEK（Y）： YJH I YSJL ［!K］@977&/5 [+ *&34’(4/0%&$8 V -$8&/0%47.5 &/ (97$/ $/0 $-. B ’(%474547.5+ ;0D 5/"-，MKKG，YMG：FHG I FHSL ［!G］X/0.%(&88 D ,，[&/ A，b.7$/5 2，‘.>/.% D [，@$6$88&W#>4%^$ A A+ , -%.W@4897R&$/ (97$/ B ’(%474547.W 5-.’&>&’ @ 34 O 3%$/5&3&4/ $/0 &35 &7-8&’$3&4/5 >4% (97$/ .64893&4/+ !"#$ ;05+ ,5&$/ B ’(%474547.5：&7-8&’$3&4/5 >4% 3(. -.4-8&/Q 4> .$53 $/0 5493(.$53 ,5&$+ 8/904 >-4-5*$6，MKKM，!!K（!）：FK I FFL ［!J］@$-.88& @，2.0(.$0 * D，X/0.%(&88 D ,，P%$05($= D， #($($ ,，O(47$5 * T，P%$07$/ 3(. P%&3&5( ;58.5+ @/""-45 )*#+#32，MKKG，!G：EHE I EFYL ［!S］?9/$/ *.0&’$8 @488.Q.+ #390: 4> $/ $/’&./3 ’$0$6.% &/ *$=$/Q09& 347R 3(. ?$/ V:/$53: &/ @($/Q5($+ P.&a&/Q：,/’&./3 *.W 74%&$8 D%.55，!EFK，!FY I !FHL 湖南医学院+ 长沙马王堆一号汉墓古尸研究+ 北京：文物出版 社，!EFK，!FY I !FHL ［!H］DccR4 #+ D%.5.%6$3&4/ 4> V $/’&./3 NQ:-3&$/ 7977: V%47 ’%.W 3$’.495 -.%&40 R4/. >%$Q7./35+ %$*-4$-，!EEY，MSS：!MME I !MGML ［MK］ ?$/03 ‘，2&’($%05 *，O%477504%>> *，\8&Q.% @，#&7$/$&/./ [， T.4%Q&.6 ‘，P$9.% \，#34/. ,，?.0Q.5 2，#’($>>/.% Z，X3.%7$// T，#:C.5 P，$/0 DccR4 #+ *48.’98$% Q./.3&’ $/$8:5.5 4> 3(. 3:W %48.$/ &’. 7$/+ %$*-4$-，!EEY，MSY：!HHJ I !HHFL ［M!］Z$/Q A，‘43$ ?，#$&349 $ MJKKW:.$%W480 (97$/ -4-98$3&4/ &/ @(&/$ $/0 &35 5-$3&43.7-4%$8 ’($/Q.5+ ,#+ )*#+ &7#+，MKKK，!H（E ）：!GES I !YKKL ［MM］@,; #(./W?.，B,&.80 4> $/’&./3 V 740.%/ (97$/5：N6&0./’. 4> 7$3.%/$8 (.%.0&3+ 8-"-.*506 （)-*E*43），MKKK，MM（Y）：MJJ I MJFL 钱亚屏，初正韬，褚嘉祐+ 现代人类的起源和迁移：来自母性遗 传的证据+ 遗传，MKKK，MM（Y）：MJJ I MJFL ［MY］B$/Q # [，A$& e A，O$/Q e ?，#(./Q T A+ N1-.%&7./3$8 3.’(/&]9.5 >4% $/’&./3 V %.6&.= 4> 3(. 5390: 4/ (97$/ 4%&Q&/5 $/0 3(. -%45W -.’3 4> 3(. -$8.4$/3(%4-484Q: &/ @(&/$+ 9--.% D8.&534’./. 59RW#$($%$/ >455&8 (47&/&05 $/0 3(.&% -8$’. &/ (97$/ .64893&4/+ ? 8/904 &7#+， !EHJ，Y：MHE I GMML ［MH］?4=.885 Z Z+ N1-8$&/&/Q 740.%/ (97$/ .64893&4/&535 6.%595 7&W Q%$3&4/5+ ? 8/9 &7#+，!EHS，J：YHH I YESL ［MF］[4(/54/ * [，Z$88$’. V @，U.%%&5 # V，2$33$^^& * @，@$6$88&W#>4%^$ A A+ 2$0&$3&4/ 4> (97$/ 7&34’(4/0%&$8 V<, 3:-.5 $/$8:^.0 R: %.W J 期 盛桂莲等：分子人类学与现代人的起源 HMH 万方数据
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