第15卷第3期 人类学学报 Vol 15. No. 3 1996年8月 ACTA ANTHROPOLOGICA SINICA Aug,1996 第三日齿退化及其在人类演化上的意义 刘武 (中国科学院古脊椎动物与古人类研究所,北京100044) 曾祥龙 (北京医科大学口腔医学院,北京100081) 对第三日齿退化在世界范围内各人类群体分布数据的分析表明:八类第三臼先天缺失是 伴随整个人类进化而发生的牙齿退化现象的一部分,这一特征在居于不同的地理区域的人类 始发的时间及增加的速率不尽一致。结果造成了种族群体之间的差异。而第三臼齿阻生则是退 化的另一种表现形式:氫影响第三臼访阻生的因素更为复杂。本研究揭示:第三臼齿先天缺失 在中国境内人类群体的分布呈明显的时代连续性特征,而蓝田人和柳江人第三日齿先天缺失则 为这一连续性进化提供了有力的证据,表明东亚地区现代人类起源与演化的地区连续性 关键词第三臼齿先天缺失,第三臼齿阻生,现代人起源,牙齿人类学 1引言 牙齿人类学的研究表明人类牙齿在整个人类演化过程中呈现出退化( degeneration) 现象,主要表现为牙齿形态结构日趋简单、牙齿尺寸缩小、萌出障碍( Baili and Friedlaender, 1966; Brace, 1967; Brace et al., 1971, 1987; Dahlberg, 1945). Ht o5 在人类牙齿演化过程中,某些牙齿极度缩小呈钉形乃至终生不萌出,造成牙齿先天缺失 ( congenital absence or agenesis).牙齿先天缺失可见于上颌侧门齿、下颌中门齿、上颌及 下颌第二前臼齿、上颌及下颌第三臼齿等部位,但以上下颌第三臼齿最为常见 ( Brothwell et a.,1963; Turner et al.,1991)。多年来,国内外学者对人类第三臼齿退化 现象进行了广泛的研究,积累了丰富的数据资料。对于第三臼齿退化产生的机制及其在人 类演化上的意义也进行了探讨(唐文杰、1963;侯文学等、1981;魏伯源,1988Garn eral.,1961,1962c,1963a; Hilson,1990)。一般认为,第三臼齿退化是人类演化过程中颌 骨和牙齿退化的一个部分。但有关这一特征产生的具体机制及其在人类演化,尤其是在现 代人类及其各个种族群体的形成过程中的作用则有着不尽一致的解释。从已发表的文献 看,对第三臼齿退化现象的不同认识主要集中在以下几个方面 收稿日期:1995 201994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
·186· 人类学学报 15卷 1.1第三日齿退化的产生机制 传统的观点认为,在人类演化的过程屮,工具的使用和食物结构的改变减弱了咀嚼器 官原有的功能意义,进而使得咀嚼肌、颌骨和牙齿逐渐缩小、退化。在这一过程中,作为 咀嚼器官的各个部分遐化速度不一致,執织最快,骨骼次之,牙齿最慢。这种不均衡退 化的结果使得第三臼齿萌出位置不足,造成了第三臼齿阻生、缩小和先天缺失(毛燮均 1956;李仁等,1984;张裕珠,1982; Dahlberg,1945; Hellman,1936)。但也有学者 指出第三臼齿先天缺失常伴有足以容纳第三臼齿萌出的第二臼齿后间隙,颌骨位置不足还 不能构成第三臼齿退化的主要原因(魏伯源,1988; Broth well et al.,1963)。所以,到目 前为止第三白齿退化的产生机制仍不明了 12第三臼齿退化在现代人类群体形成与演化上的意义 在过去的几十年中,对人类第三臼齿退化的研究显示这一特征的出现率自新石器时代 以来呈增加趋势并且在世界各人类群体有着不同的分布。在此基础上,有关学者对笫三臼 齿退化在现代人类各种族群体形成与演化上的意义提出了不同的看法。我国学者恨据属于 直立人阶段的蓝田猿人下颌骨第三臼齿先天缺失及第三臼齿先大缺失率在包话中国人在内 的东亚蒙古人种较高的情况,认为第三臼齿先天缺失在人类进化的早崩阶段就已出现于中 国境内的人类并在时间上呈现出连续性分石。据此,将第三白齿先天缺失列为支持中国古 人连续进化学说的形态学证据之一( W uR.kang,1986;吴新智,1989)。另一方面,也 有国外学者认为第三日齿先天缺失在东亚地区现代人群具有较高的出现率并以东北亚地区 人群出现率最高,说明这一特征的形成可能是由于遗传漂变( genetic drift)作用所致 ( Turner,1990。此外,还有人认为第三臼齿退化是人类牙齿演化的一个总体趋势,虽然 其出现率在各人群有所差异,但其在人类演化上的意义尚不很清楚,不足以据此来论证现 代各种族群体的形成与演化过程( Calcagno and Gibson,1988; Sofaer et al,1971) 1.3第三日齿阻生 作为人类牙齿退化现象的另一种表现形式,第三臼齿阻生( (impacted third molar) 在人类学研究上也同样引起了广泛的注意。这一特征主要表现为第三臼齿牙胚在颌骨内形 成后不能萌出或萌出后位置不正常。由于第三臼齿阻生常常引发冠周炎、龋齿、间隙感 染、骨髓炎及神经性头痛等病症,在临床上也被视为一种病理现象(肖忆何等,1988;耿 温琦,1992)。然而,关于第三臼齿阻生产生的机制、第三臼齿阻生与先天缺失之间的关 系及第三臼齿阻生在人类演化上的意义还存在着不同的看法(唐文杰,1963;侯文学 1981)。如多数学者认为第二臼齿后间隙位置不足是造成第三臼齿阻生的主要原因。第 臼齿阻生仅出现于近代和现代人类,它是人类牙齿退化从有第三臼齿到无第三臼齿的过渡 阶段。但也有人提出第三臼齿阻生现象早在南方古猿阶段就可能已经出现(张裕珠 1982)。 本文作者认为,虽然国内外学者已对第三臼齿退化在世界各人群的出现情况进行了广 泛的研究,但对这些资料数据进行较为系统的横向和纵向的对比及综合分析还不够深入 导致了对其产生机制及在人类演化上的意义的不同看法。因而对以往的研究资料进行进 步的对比分析,进而对有关学者的观点重新进行论证无疑对于阐明上述问题具有积极的作 用。因此、本文拟对世界范围内各种族群体第三臼齿退化资料进行对比分析并结合有关学 者的观点来探讨第三臼齿退化在现代人群形成与演化上的意义 201994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
3期 刘武等:第三臼齿退化及其在人类演化上的意义 2本文使用的数据资料 用于本文分析的数据引自发表于国内外文献上的资料及作者本人观察所得的数据,分 第三臼齿先天缺失和第三臼齿阻生两部分分析讨论。按照目前国际上较为通用的牙齿形态 特征观察定义标准( Turner et al.,1991),将第三臼齿先天缺失和钉形缩小两种情况合并 为一个特征观察记录。但在本文引用文献中,大多数学者只观察了第三臼齿先天缺失的情 况,提供的数据没有包括钉形缩小的第三臼齿。所以,在表1和表2第三臼齿先天缺失数 据部分,仅下王岗和庙子沟两组数据包含有钉形缩小的情况。但实际上根据作者本人及其 他学者的观察钉形缩小在第三臼齿退化中所占的比例极低,所以由此引起的误差估计不会 太大。本研究对第三臼齿先天缺失和第三臼齿阻生的数据统计均采用个体记录法(indi dual count),即只要一侧或一侧以上第三臼齿出现有先天缺失或阻生,这一个体就被列 为先天缺失或阻生 3第三臼齿先天缺失出现率在世界各人类群体的分布情况 表1和表2分别列出了发表于国内外文献世界各人类群体及中国境内人类群体第三臼 齿先天缺失的出现情况。可以想象,由于采用的样本和观察方法的差异,不同作者提供的 数据距离实际恃况会有一定的差距。但本文作者认为,即便如此,这些数据仍能反映出第 二臼齿先天缺失在各人类群体的基本出现情况和总体变化趋势。从表中数据可以看出第 臼齿先天缺失在世界范围内的分布具有以下特点 表1第三臼齿先天缺失出现率在世界各人群的分布情况 Agenesis of third molars in different populations 上 人群 上颌+下颌 尼安德特人 0 28 Brothwell(1963) 旧石器时代晚期欧洲人 3.9 34 Brothwell(1963) 史中石器时代欧洲及北非人 瑞典斯石器时代人类 14.2134 88464 Brot hwel(1963) 前法国、比利时及英国新石器时代人类 16.7 156 Brothwell(1963) 新石器到中世纪时代希腊人 20.5278 Angel(1944) 人比利时中世纪人类 7. 4 427 Brothwell(1963) 埃及史前人 32156 Ruffer(1920) 类盎格鲁克逊人( Ango-Saxons) 1963) 美国德克萨斯史前印第安人 19.5 173 Goldstein (1948) Kish, Meso patamia 3000 B C 2.636 Brot well(1963) 瑞典人 25.0 1064 Brothwell(1963) 德国人 581600 现美国白人 9.02112 Goblirsch(1930) 美国白人 5.5200 0200 Nanda(1954 代美国白人 64476Garn(1963a) 美国白人 19.7461 Banks(1934) 人美国白人 1541952.519525.1195 Keene(1954) 美国白人 18.325 272257 Keene(1965) 英国人 201994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp:/www.cnki.net
38 18 人类学学报 15卷 续表1 上颌+下颌 西非人 3 Brothwell (1963) 东非人 安哥拉人 0.2 1000 Brothwell( 1963) 南非班图人 Brothwell(1963) 美国黑人 11.0119 Hellman(1928) 本人 格灵兰东部因纽特人 366257 Brothel(1963) 格灵兰西南因纽特人 295210 Brothwell(1963) 代阿拉斯加因纽特人 27.3 759 Goldstein(1932) 阿留申人 阿留申人 301172 Hellman(1936) 美洲印第安人 12.6 119 Hellman(192 缅甸人 夏威夷人 7 i38 Chappel(1927) 夏威夷人 澳大利亚人 1. 5 600 Brothwell(1963) 新几内亚人 2.7332 Brothel(963) 美拉尼西亚人 4.0165 Dahlberg(1945) 注:第三日齿先天缺失在中国人的出现情况详见表2 表2第三臼齿先天缺失在中国人的出现情况 Agenesis of third molars in Chinese populations 上颌 上颌+下颌 组群 旧石器蓝田猿人双侧下颌第三臼齿先天缺失 吴汝康(1964) 时代人类柳江人右侧上颌第三日齿先天缺失 本文作者 河南成皋 12.5830.01040.010周大成(1959) 新石器江苏邳县大墩子 24.5102 时代人类下王岗 16211117416727.5167刘武(1995) 庙子 刘武朱泓(199 湖北长阳 612.51037.520张振标(1993) 青铜安阳(左侧) 毛燮均顏阏(1959) 时代人类 右侧) 7.2292444 32.6215 Turner(1990) 陇县战国时代 428563577049477本文作者 4.327 唐文杰(1963) 大同北魏时代 364 3661000耿温琦(1992) 王佩瑚等(1984) 武汉(男性) 34.0209 侯文学等(1981) (女性) 33430 近代及 李仁等(1984) 现代人类武汉 舒先涛张纯清 22.21000 蒋长椿等(1964) 山西 45.1357 孙风喈等(1982) 341276 Lasker(1945) 美籍华裔移民 抚顺 3593152 Sakai(1926) 海南福建 31.657 中国人 322118 Brothwell(1963) 201994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp:/www.cnki.net
3期 刘武等:第三臼齿退化及其在人类演化上的意义 189 3.1上下颌、左右、性别差异 虽然以往研究对于第三臼齿先天缺失出现率在上下颌、左右侧及男女之间的表现差异 有所涉及,但所得结果不尽一致。如 Nanda根据对200名美国白人妇女的研究发现第三 臼齿先天缺失出现率在下颌高于上颌,比例为14:1( Nanda,1954), Turner等则认为 第三臼齿退化以上颌为多见( Turner et al.,1991)。关于性别差异,有人指出第三臼齿先 天缺失在女性多见( Garn et a.,1963a).而其他一些观察数据显示这一特征在两性之间 的差别并不显著(李仁等,1984).而有关第三日齿先天缺失在左右侧之间的差别的报道 尚不多见( Nanda,1954)。本文作者认为,从目前已发表的的数据来看,还难以证明第 三白齿先天缺失出现率存在有明显的上下颌、左右和性别差异 3.2时代变化 60年代, Brothwell等(1963)在研究第三白齿先天缺失时就注意到在欧洲人类第三 臼齿先天缺失出现于旧石器时代晚期以后。在此以前的尼人、海德堡人、阿特拉人均未见 有第三臼齿缺失现象。从新石器时代以后,这一特征在欧洲人中已相当普遑,出现率已达 10%以上。在东亚地区,人类第三臼齿先天缺失早在直立人阶段的蓝日人就已经出现 吴汝康,1%64)。从本文提供的数据来看,上述现象基本上反映了人类第三臼齿先天缺失的 时代变化趋势。表1数据显示欧洲新石器时代人类算三日齿先天缺失率范围已达8.8% 205%。而中国下王岗新石器灯代人类第三日齿先天缺失率则高达275%(见表2).本 文作者认为,对世舁剂圜内不同时期各人类群体第三臼齿的调查表明第三臼齿先天缺失代 表了人类牙齿进化的一个共同趋势。其时代变化特点是新石器时代以后,第三日齿先天缺 失出现率在各人类群体明显增加,同时也呈现出群体间的分化 3.3群体差异 一般认为,第三臼齿先天缺失出现率在近代和现代人群的分布具有明显的种族,群体 及地区间的差别。许多学者都注意到了这一特征在蒙古人种具有较高的出现率,而在欧 洲、非洲及大洋洲的人类第三日齿先天缺失出现率相当低或极低。但实际上,第三臼齿先 天缺失在各现代人群的出现情况变异范围都很大,如根据Gan的研究,第三臼齿先天缺 失在现代白种人的出现率为7%-26%( Garn et a,1962a,1962b),本文提供的数据显 示:M3先天缺失出现率在现代各人类群体分布范围达0.2%-471%并且在各群体之间 的交叉重叠范围也较大。但总体上看,以亚洲地区人类出现率最高,其次是欧洲裔白人, 大洋洲居民和非洲人出现率最低。在亚洲地区人群内部,以居住在最北部的因纽特人和阿 留申人出现率最高;其次为中国人、日本人等,呈现出由北向南逐渐递减的趋势。最近 Turner(1987,1990)对世界范围内各种族群体牙齿形态特征的研究显示上颌第三臼齿先 天缺失出现率(表3)的分布也呈现出同样的特点 表3上颌第三日齿先天缺失在世界主要人群的分布(%) The frequency distribution of upper third molar agenesis in different regions ( %) 非洲人 欧洲人 北亚人 东南亚人 美拉西亚人 大利亚人 14.5 20.9 201994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouseAllrightsreservedhttp://www.cnki.net
190 人类学学报 t5卷 此外有人指出第三臼齿先天缺失在东南亚和大洋洲地区变异最大( Brothwell ef a 1963)。然而从本文提供的数据来看,这一现象并不明显 34中国境内人类第三日齿先天缺失出现情况 虽然以往的研究都注意到了包括中国人在内的东亚地区人类具有较高的第三臼齿先天 缺失出现率并被认为是蒙古人种特有的体质特征之一。但对这一特征在中国境内不同时期 各人群的分布及演化规律还缺少深人的研究。本文将迄今为止发表于国内外文献上的有关 中国人第三臼齿先天缺失的数据收集于表2。早在60年代,吴汝康在研究蓝田猿人下颌 骨时就发现其双侧的第三臼齿均先天缺失并经ⅹ光透视得到确实(吴汝康,1964)。随 后,吴汝康也注意到了发现于广西柳江的晚期智人头骨上颌右侧第三臼齿尚未萌出(吴汝 康,1989)。为进一步确认柳江人头骨第三日齿的萌出状态,本文作者在北京医科大学 腔医学院放射科的协助下,对柳江人头骨进行了X光检耷。结果证实柳江人头骨右侧上 颌第三臼齿先天缺失(图1)。根据 Brothwell(1963)的研究,在欧洲发现的海德堡人卜 颌骨两侧均有第三臼齿存在。在28例尼人标本所存在的58颗第三臼齿中.没有发现有缺 失现象。而在调査的34例欧洲旧石器时代晚期人类化石中,3.9%的标本出现有第三臼齿 先天缺失。这表明第三臼齿先天缺失在欧洲人类始于旧石器吋代晩期.相比之下,出现于 蓝田猿人下颌骨的双侧第三臼齿先天缺失则表暘这一捋征在东亚地区数十万年前的直立人 阶段就开始出现。而属于晚期智人阶段的柳江人上颌第三臼齿先天缺失则提示第三日齿先 天缺失在亚洲地区人奀的分布具有氣种时代连续性。当然,由于发现化石数量的限制、H 前对蓝田人和柳江人之间较大的年代范围内人类第三臼齿先天缺失情况还不了解,更无法 提供百分比数据对这一推测予以论证。进入新石器时代以后,在全球范围内的所有人类群 体第三日齿先天缺失率迅速增加。同时,这一特征在居住在不同地理区域的人群上升速率 不尽一致。结果造成了种族群体之间出现率的差异。其中一个重要的表现就是以中国境内 的人类为代表的东亚人群第三臼齿先天缺失出现率明显高于欧洲、大洋洲及非洲的人类 结合蓝田人和柳江人第三臼齿先天缺失的情况及表2中的其他数据,本文作者认为第三日 齿先天缺失在中国境内人类的出现及分布呈现出不同于其他地区的时代连续性特征 蓝田人→柳江人→新石器时代人类→青铜时代人类·近代及现代人类 所有这些表明:第三臼齿先天缺失是伴随着中国古人类进化而连续存在并标志着东亚 地区人类牙齿演化趋势的一个形态特征 虽然根据颅骨特征的研究,自新石器时代人类以来,屮国人体质特征明显地呈现出南 北地区性差异并且对现代中国人体质特征和血液成分的研究也证实了这种差异(韩康信, 潘其风,1884;王令红,1986;赵桐茂等,i987;张振标,1988,1989,刘武等 1991),但就包括第三臼齿先天缺失在内的才齿形态特征而言,目前所研究标本的分布地 域和数量都不够广泛和充分(刘武,1995)。还难以证实这样的南北差异 为更为直观地展示第三日齿先天缺失在世界范围内各人群的时代变化和群体差异,本 文作者将世界各人类群体分为亚洲(中国)、欧洲、非洲和大洋洲四个地区类型并根据第 三臼齿先天缺失在这些人群的平均出现情况,绘制了反映这特征在这些地区人类出现情 况、时代变化及群体间差异的分布图(图2).为充分展示第三日齿先天缺失在中国境内 人类的出现情况并便于与其他地区人群的对比,木立完全采中国人的数据米代表亚洲地 201994-2006ChinaAcademicJournalElectronicpUblishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
3期 刘武等:第三日齿退化及其在人类演化上的意义 191 区人类。由于蓝田人和柳江第三臼齿先天缺失均为孤例并且由于标本条件所限,目前尚无 法计算当时人类第三臼齿先天缺失的出现率。图2暂且以这两处地点代表中国旧石器时代 人类第三臼齿先天缺失情况。从这张图可以明显地反映出第三臼齿先天缺失在各人类群体 的时代变化和群体间差异,尤其是以中国人为代表的东亚地区人类所具有的独特的时代连 续性特征和高出现率。 图1柳江人右侧上颌第三臼齿先天缺矢(左:照片;石:X线照片) The agnes s cf right M3 of Liujian Man 5H大漫物入 ‖洲人 图2第三臼齿先天缺失在世界范围的分布 The frequencies of M3 agenesis in different populations 4关于第三臼齿阻生 与牙齿先天缺失不同,由于临床治疗的需要,对于第三臼齿阻生的研究多从口腔医学 的角度进行、但从已发表的资料来看,对于这一牙齿退化现象的研究还存在很多有待解决 的问题 201994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp:/www.cnki.net
192· 人类学学报 15卷 本文作者根据掌握的部分文献资料,将各学者统计的第三臼齿阻生出现率列于表4 表中的数据显示第三臼齿阻生出现率在各人类群体差异范围较大。因此有必要证实出现这 差异的原因及这样的出现率数据是否真实地反映了第三臼齿阻生的实际情况。按照一般 的标准(张光炎,1960),第三臼齿阻生分为骨内阻生和软组织内阻生两种情况。骨内阻 生是指第三臼齿牙胚在颌骨内形成后未能萌出。软组织内阻生是指第三日齿已经由颌骨中 萌出,但齿冠全部或部分仍被软组织覆盖,未能完全暴露于口腔,并且位置也不正常。表 现为第三臼齿不能达到正常颌高度或中轴倾斜。在这种情况下又可分为近中倾斜、远中倾 斜、颊侧倾斜、舌侧倾斜、水平阻生、垂直阻生等六种类型。但实际上,各学者很难根据 完全统一的标准来观察记录第三臼齿阻生情况。如根据颅骨或下颌骨的观察有时不能反映 出软组织内阻生和生前已拔除的阻生智齿,而有的学者仅依据肉眼观察而忽略了骨内阻生 的情况。此外,调查标准不一致也是造成数据差异的原因。本文作者认为,由于上述原 因,到目前为止国内外学者调查提供的第三臼齿阻生出现率数据距离这一现象的真实情况 还有较大的差距。仅根据这样的数据来论证各人类群体之间的差异是不可靠的。 表4第三日齿阻生出现率在世界名人群的分布情玩 Frequencies of third molar impaction in different populations 上颌+下颌 南方古猿阿法种STS52b号下骨 Gibson et al. (1993 双侧第三臼齿阻生 南方古猿鲍氏种KNM-WT17400号 头骨左側第三臼齿阻生 克拉皮纳尼人第三白齿阻生 wolpoff( 1979) 中国山顶洞101号下颌骨双侧第三臼齿 本文作者 河南成皋新石器时代 10.010周大成(1959) 阳股墟 90毛变均顏闻(1959) 美国白人 21997517.51192 Dachi et aL. (1961) 美国白人 3.5888 转引自耿温琦(1992) 美国白人 转引自耿温琦(1992) 美国白人 30.05600 转引自耿温琦(1992) 美国黑人 7.63745 转引自耿温琦(l992) 南非黑人+白人 15-301895 转引自耿温琦(992) 中国人 18.0701 李仁等(1984) 中国人 6281000耿温琦(192) 中国人 26.6327 唐文杰(1963) 600310 舒先涛张纯清(1983) 武汉 朱声荣王秀丽(1990) 武汉 侯文学等(1981) 武汉 34.01000 蒋长椿等(1964) 23.81017 郝义身(1989) 肖忆河 青海回族 瑚 68694 孙永清 1982) 201994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp:/www.cnki.net
3期 刘武等:第三日齿退化及其在人类演化上的意义 193 在以往有关第三臼齿阻生机制的研究中,下颌骨与第三臼齿阻生的关系引起了较多的 注意。有人(唐文杰,1963;侯文学等,1981;王佩瑚等,1984)发现在M3阻生的下颌 骨M2后间隙大多减小,进而提出牙槽位置不足是造成M3阻生的主要原因。而这一原因 的产生是由于人类演化过程中下颌骨与牙齿间不均衡退化的结果。同时也是人类牙齿退化 从有第三臼齿向无第三臼齿演化的过渡阶段。但有人(魏伯源,1988)指出构成人类第 三臼齿退化的因素是多方面的,颌骨位置不足并不是引起第三臼齿退化的唯一原因。某些 后天因素,如饮食结构、口腔咀嚼运动等也可能造成颌骨发育不全,最终导致牙齿拥挤, 第三臼齿阻生。所以,环境因素对于第三臼齿的形成也有着不可忽视的影响 关于第三臼齿阻生在早期人类阶段出现情况的报道较少( Wolpoff,,1979)。有人认为 第三臼齿阻生是现代人类才出现的特征(唐文杰,1963;侯文学等,1981),最近,有人 ( Gibson and Calcagno,1993)发现第三臼齿阻生早在南方古猿阶段就可能已经出现。南 方古猿阿法种STS-52b号下颌骨双侧第三臼齿和鲍氏种WT-17400上颌左侧第三臼齿均 呈现阻生迹象并且这两个标本前牙都拥挤。该作者同时也指出第三臼齿阻生坐现在这两件 南方古猿标本并不确定,只能称为“可能的第三臼齿阻生( possible third molar Impactions)”.但这一发现的意义在于引起人类学家对于三臼齿阻生现象出现于早期人 类阶段可能性的关注。此外,也有报道克拉皮纳尼人和欧洲旧石器时代晚期人类出现有第 三臼齿阻生( Wolof,1979).本文作者经过珂亩顶洞人头骨和下颌骨模型的观察发现: 山顶洞人101号下领背呈现鐫三臼齿阻生迹象。其表现为下颌骨双侧第三臼齿均偏离正常 齿弓,趋向舌侧。与上述南方古猿下颌骨的第三臼齿阻生极为相似 尽管上述出现于人类化石的第三臼齿阻生现象并不十分肯定,但本文作者认为第三臼 齿阻生可能与先天缺失一样都出现于人类演化的早期阶段。值得注意的是早期人类M3阻 生大多伴有前牙拥挤,而现代人类M3阻生多并发牙齿疾病,表明构成第三臼齿阻生的原 因远较先天缺失为复杂。除遗传因素外,许多环境因素也同样发挥较大的作用,从目前的 研究结果看,还缺乏足够的证据支持阻生是先天缺失的过渡阶段的观点。本文作者认为阻 生和先天缺失可能是反映第三日齿退化的两个不同的侧面。由于第三白齿阻生的发生和分 布规律还不清楚,这一特征在人类演化上的意义还有待进一步研究。 5中国旧石器时代人类 第三臼齿的退化现象 由于早期人类遗留下来的化石遗骸很少,所以还 难以根据人类化石标本上呈现的某些个体形态特征来 论证这些特征是否为当时的整个群体所共有。即便如 此,本文作者仍然认为如果将第三日齿退化的各种表5 现作为一个整体特征来考虑,这一特征在中国境内早 期人类的出现情况值得我们进行深入的探讨。从目前 掌握的资料看,第三臼齿退化在中国境内的早期人类图3金牛山人上颌第三臼齿退化 的表现具有两个特征 The degeneration of M3 in Jin 201994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHOuse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
194· 15卷 (1)分布的广泛性和时间上的连续性:根据本文提供的资料,第三日齿先天缺失在直 立人阶段的蓝田人和晚期智人阶段的柳江人均有出现;而山顶洞人101号下颌骨又呈现出 第三臼齿阻生迹象。此外,本文第二作者发现,金牛山人头骨双侧上颌第三臼齿与同侧的 第一和第二臼齿相比,明显缩小(图3)。从时间序列上看,这些特征的分布跨越了距今 儿十万年的直立人到距今数万年的晚期智人 (2)退化特征的具体表现似乎无规律:第三臼齿退化在中国境内的早期人类有缺失 阻生和缩小三种情况。但目前还看不出出现的规律性及彼此之间的关系 6M3退化在现代人类种族群体形成与演化上的意义 近年,在有关亚洲蒙古人种起源与演化的研究领域出现了两个有代表性的学说。美国 学者 Turner根据对不同时期亚洲地区各人类群体牙齿形态特征的研究提出:亚洲地区人 类牙齿形态特征可以分为两种类型:巽他型牙( Sundadonty)和中国型牙 Sinodonty) 并由此代表着两个大的人类群体系统。前者包括东南业地区各人类群体及日本的绳文人和 阿伊努人。而以安阳殷墟为代表的亚洲东北部人类则具有中国型的牙卤特征。 Turner认 为这两种牙齿形态特征类型的差异在旧石槑时代晚期就已出现。巽他型牙齿特征首先在早 期东南亚人类中形成、然后宀周围矿散。邐过亚洲大陆向北扩展并逐渐特化形成了县有中 国型牙齿特征的东北亚人类。这一学说被称之为“现代人起源的巽他型牙齿特征假说 (Sundadont dental hy pothes is for anatomically modern human origins )"(Turner, 1987, 1990)。按照这一学说,包括现代中国人在内的亚洲地区现代人类都起源于具有巽他型牙 齿特征的早期东南亚人类。而另一方面,早在半个多世纪以前,魏敦瑞在研究北京猿人化 石时就指出有一系列特征表明北京猿人与现代华北人在形态上有连续性。魏敦瑞认为这些 特征早在北京猿人时期就已出现,经过漫长的更新世一直延续到现代中国人 ( Weidenreich.1937;1943)。有关学者对后来在我国境内发现的人类化石研究后又补允和 闸述了能反映这一现象的若干重要性状、进一步论证并提出了中国古人类连续进化学说 (吴新智、张银运,1978;吴新智,1961.1989,董兴仁,1989, Wolpoft et al,984)。这 学说强调中国的早期智人、晚期智人直全现代人是当地的直立人经过原地区进化并吸收 了外来基因演变的产物 值得注意的是,以上两种学说均以第一日齿退化(主要是指第三日齿先天缺失)作为 论证及支持其观点的重要形态学证据之(1uner,1990; Wu Rukang,1%86)。 Turner的 观察数据显示M退化多见于具有 Sinodont才齿特征的东北亚人类(32.4%-47.6%) 而在具有 Sundadonty的东南亚人类出现率较低(16.3%-20.9%)。他对此解释为这是 Sundadonty保留早期原始特征的例证,同时也表明这一牙齿形态特征在 Sinodonty的高 出现率并非是由于适应环境的选择作用所致,而是由于遗传漂变作用所致,因为一般认为 第三臼齿的存在是增加牙齿质量、延长强化其功能的适应性变化。而中国古人类连续进化 学悦的支持者则强调第三日齿退化在中国境内人类分布的连续性和高出现率并以此来证实 人类在这一地区演化的连续性。从本文提供的数据及分析结果来看,生存在屮国境内的古 人类从距令儿十力年前的蓝田猿人秈数方年前的柳江人都岀现有第臼齿先天缺失。蓝田 201994-2006ChinaAcademicJOurnalElectronicPublishinghOuse.Allrightsreservedhttp:/www.cnki.net