复旦大学：《人类进化 Human Evolution》参考文献_体质人类学_中国直立人形态特征的变异_颅骨测量数据的统计分析.pdf_大学文库

第24卷第2期人类学学报 ACTA ANTHROROLOGICA SINICA kay,2005 中国直立人形态特征的变异颅骨测量数据的统计分析刘武,张银运 (1.中国科学院古脊椎动物与古人类研究所,北京10004 摘要:近年,亚洲直立人化石特征的变异及其意义引起了学术界较多的关注。不断有学者提出周口店直立人无论在非测量性特征,还是在测量特征方面都具有不同于印度尼西亚及非洲直立人的表现特点,有人甚至对将周口店直立人化石特征作为直立人的典型特征的观点提出了置疑。为进一步探讨这些有争议的问题,本文采用多变量统计分析方法对33件非洲和欧亚地区直立人颅骨测量教据进行了分析。我们发现亚洲大陆的周口店和南京直立人与生活在东南亚群岛的印度尼西亚直立人具有不同的颅骨测量特征。中国标本以较窄的前额部和枕部,以及宽阔的颅骨中部为特点。而印度尼西亚标本的额部和枕部的宽度与颅骨中部的宽度相对较为接近。非洲直立人在这些颅骨测量特的表现上与印度尼西亚直立人接近,呈现出相对宽阔的额部和枕部。中国的和县直立人在颅骨测量特征的表现上与印度尼西亚和非洲直立人接近,而与周口店和南京直立人明显不同。基于这些发现,本文就直立人头骨测量特征的稳定性、周口店直立人颅骨特征的表现特点、东亚直立人的地区变异与时代变化、头骨形态与测量特征的对应性等问题进了讨论。关键词:直立人;人类演化;颅骨测量特征;中国;印度尼西亚;非洲中图法分类号:Q81.4文献标识码文章编号:10003193(2005)020121-16 自1890年在印度尼西亚爪哇Tinl地点首次发现直立人化石以来,相继在爪哇的 Sangiran mojokerto \ Ngandong、 Sambungmacan,以及中国的周口店、元谋、蓝田、和县、南京等地点发现了大量的直立人化石。迄今,直立人在亚洲的分布跨越了从北纬40°的华北到南纬 8°的东南亚群岛的广泛区域"=。尽管学术界对其中一些化石地点的年代仍存在争议,但系列年代测定显示直立人在亚洲的生存年代范围在距今180-20万年(甚至晚至距今10 万年以内)13。在众多亚洲直立人化石中,发现于北京周口店的直立人化石在直立人起源与演化研究中一直占有非常重要的地位。正是由于周口店人类化石的发现与研究,解决了在爪哇发现的直立人化石是猿还是人的多年争论,并确立了直立人在人类演化上的系统地位。魏敦瑞对周口店直立人化石的一系列研究所描述的直立人形态特征及测量数据一直是世界各国古人类学家研究直立人起源与演化的重要参考资料。实际上,周口店直立人的形态特征及测量数据一直被学术界作为亚洲(甚至全球范围内)直立人的典型特征广泛用于人类演化研究1= 20世纪60年代以来在东非的坦桑尼亚、肯尼亚和埃塞俄比亚陆续发现了直立人化石如OH9、MMER3733、 KNMER3883及KMWT15000等。这些非洲直立人化石以详实的收稿日期:200408-31;定稿日期:20050217 金项目:国家自然科学基金(499201)资助作者简介:刘武(1959-),男,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员,主要从事古人类学研究 91994-2006ChinaAcademicJoumalElectronicPublishinghOuse.Allrightsreservedhttp://www.enki.net

第 24 卷第 2 期 2005 年 5 月人类学学报 ACTA ANTHROPOLOGICA SINICA Vol124 ,No12 May ,2005 中国直立人形态特征的变异 ———颅骨测量数据的统计分析刘武1 , 张银运1 (1. 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所 , 北京 100044) 摘要 : 近年 ,亚洲直立人化石特征的变异及其意义引起了学术界较多的关注。不断有学者提出周口店直立人无论在非测量性特征 ,还是在测量特征方面都具有不同于印度尼西亚及非洲直立人的表现特点 ,有人甚至对将周口店直立人化石特征作为直立人的典型特征的观点提出了置疑。为进一步探讨这些有争议的问题 ,本文采用多变量统计分析方法对 33 件非洲和欧亚地区直立人颅骨测量数据进行了分析。我们发现亚洲大陆的周口店和南京直立人与生活在东南亚群岛的印度尼西亚直立人具有不同的颅骨测量特征。中国标本以较窄的前额部和枕部 ,以及宽阔的颅骨中部为特点。而印度尼西亚标本的额部和枕部的宽度与颅骨中部的宽度相对较为接近。非洲直立人在这些颅骨测量特征的表现上与印度尼西亚直立人接近 ,呈现出相对宽阔的额部和枕部。中国的和县直立人在颅骨测量特征的表现上与印度尼西亚和非洲直立人接近 ,而与周口店和南京直立人明显不同。基于这些发现 ,本文就直立人头骨测量特征的稳定性、周口店直立人颅骨特征的表现特点、东亚直立人的地区变异与时代变化、头骨形态与测量特征的对应性等问题进行了讨论。关键词 : 直立人 ; 人类演化 ; 颅骨测量特征 ; 中国 ; 印度尼西亚 ; 非洲中图法分类号 : Q98114 文献标识码 : A 文章编号 : 100023193 (2005) 0220121216 收稿日期 : 2004208231 ; 定稿日期 : 2005202217 基金项目 : 国家自然科学基金(49972011) 资助作者简介 : 刘武(1959 - ) ,男 ,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员 ,主要从事古人类学研究。自 1890 年在印度尼西亚爪哇 Trinil 地点首次发现直立人化石以来 ,相继在爪哇的 Sangiran、Mojokerto、Ngandong、Sambungmacan ,以及中国的周口店、元谋、蓝田、和县、南京等地点发现了大量的直立人化石。迄今 ,直立人在亚洲的分布跨越了从北纬 40°的华北到南纬 8°的东南亚群岛的广泛区域[1 —2 ] 。尽管学术界对其中一些化石地点的年代仍存在争议 ,但一系列年代测定显示直立人在亚洲的生存年代范围在距今 180 —20 万年(甚至晚至距今 10 万年以内) [3 —6 ] 。在众多亚洲直立人化石中 ,发现于北京周口店的直立人化石在直立人起源与演化研究中一直占有非常重要的地位。正是由于周口店人类化石的发现与研究 ,解决了在爪哇发现的直立人化石是猿还是人的多年争论 ,并确立了直立人在人类演化上的系统地位。魏敦瑞对周口店直立人化石的一系列研究所描述的直立人形态特征及测量数据一直是世界各国古人类学家研究直立人起源与演化的重要参考资料。实际上 ,周口店直立人的形态特征及测量数据一直被学术界作为亚洲(甚至全球范围内) 直立人的典型特征广泛用于人类演化研究[1 —2 ] 。 20 世纪 60 年代以来在东非的坦桑尼亚、肯尼亚和埃塞俄比亚陆续发现了直立人化石 , 如 OH 9、KNM2ER 3733、KNM2ER 3883 及 KNM2WT 15000 等。这些非洲直立人化石以详实的

·122 人类学学报 24卷形态特征和可靠的古老年代数据使学术界认识到这一物种在亚洲和非洲的广泛分布,并普遍认为直立人最初出现在非洲,然后向亚洲和欧洲扩散并成为后期人类的祖先。20世纪90年代以来,在欧洲、亚洲及非洲又发现了一些新的直立人化石,如在格鲁吉亚 Dmanisi 地点、意大利cepm地点、中国南京汤山及埃塞俄比亚Daka等地点发现的头骨化石= 这一系列化石的发现使直立人的分布扩大到了非洲、亚洲及欧洲更为广泛的地区。这些丰富的化石材料使得学术界有可能在更大的时间和空间范围内对与直立人起源与演化有关的问题开展细致深入的研究,并重新论证一些传统的直立人演化理论。近20年来,学术界关于直立人演化的争论主要集中在讨论以周口店直立人为代表的亚洲直立人是否具有非洲直立人缺乏的独有形态特征,以及一些学者据此提出的将非洲和亚洲的直立人分为两个种的观点。这种认为直立人是局限于东亚地区的一个演化旁支,而将年代较早的非洲直立人归入后期人类祖先匠人的观点引发了有关直立人演化及亚洲与非洲直立人关系的争论1=。在与此有关的一系列研究中,周口店直立人一直被作为亚洲直立人的典型代表与非洲直立人进行对比研究。近年来,随着文持爪哇直立人的生存年代可能早至距今180万年的证据日益增多,学术界对分布在广泛时间和空间范围内的亚洲直立人内部的形态变异及其引发因素予以了越来越多的关注135-11。不断有研究显示亚洲直立人内部,尤其周口店直立人与在其它亚洲地点发现的直立人之间具有明显的特征差异1。除非测量性形态特征外,一些研究指出周口店直立人在颅骨测量特征方面也呈现出不同于非洲及印度尼西亚直立人的表现。据此,有学者提出需要重新考虑将周口店直立人化石特征作为亚洲直立人代表性特征的传统观点。值得注意的是,Amon等学者=2在研究周口店直立人头骨特征变异时,对体现头骨不同部位大小比例的测量数据予以了较多的注意上述研究提出了周口店直立人可能具有不同于非洲、甚至其它亚洲直立人的形态及测量特征变异。这些特征差异已经成为近年学术界论证支持非洲和亚洲的直立人属于不同的分类单元,以及亚洲直立人地区性变异的主要证据。但学术界对上述研究发现及相应的解释存在不同的看法。虽然近年有学者对中国直立人变异情况进行了研究,但学术界对中国直立人内部形态特征变异的程度还不是很清楚,尤其对中国直立人头骨测量特征变异的情况缺乏深入细致的分析。这些欠缺在很大程度上妨碍了准确地了解中国、以及整个东亚地区直立人特征变异的实际情况,进而可能导致对东亚直立人演化认识的偏差近年来,多变量统计分析方法在直立人演化研究领域得到了较多的应用2。采用多变量统计分析方法对化石人类头骨测量数据进行对比分析的主要优势在于这些方法可同时分析若干测量数据,提供颅骨大小尺寸及形状比例关系方面的信息。这样的信息是用传统的单一指数分析方法无法获得的。进而可以克服以往对古人类化石测量性状分析单一数据或指数对比提供信息量较小、缺乏综合分析不同部位之间大小比例关系的不足。但目前已经完成的一些研究在变量及对比标本的选取方面都存在一些局限。这在一定程度上影响了更客观全面揭示可能存在于不同标本之间的差异。有鉴于此,本文准备对中国直立人头骨测量数据与非洲、印度尼西亚爪哇及欧洲的直立人进行对比分析,试图探讨中国直立人头骨测量特征的表现特点及与世界其他地区直立人之间的差别程度,并对与此有关的一些问题进行讨论。 201994-2006chinaAcademicJourmalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net

形态特征和可靠的古老年代数据使学术界认识到这一物种在亚洲和非洲的广泛分布 ,并普遍认为直立人最初出现在非洲 ,然后向亚洲和欧洲扩散并成为后期人类的祖先[7 —8 ] 。20 世纪 90 年代以来 ,在欧洲、亚洲及非洲又发现了一些新的直立人化石 ,如在格鲁吉亚 Dmanisi 地点、意大利 Ceprano 地点、中国南京汤山及埃塞俄比亚 Daka 等地点发现的头骨化石[9 —14 ] 。这一系列化石的发现使直立人的分布扩大到了非洲、亚洲及欧洲更为广泛的地区。这些丰富的化石材料使得学术界有可能在更大的时间和空间范围内对与直立人起源与演化有关的问题开展细致深入的研究 ,并重新论证一些传统的直立人演化理论。近 20 年来 ,学术界关于直立人演化的争论主要集中在讨论以周口店直立人为代表的亚洲直立人是否具有非洲直立人缺乏的独有形态特征 ,以及一些学者据此提出的将非洲和亚洲的直立人分为两个种的观点。这种认为直立人是局限于东亚地区的一个演化旁支 ,而将年代较早的非洲直立人归入后期人类祖先匠人的观点引发了有关直立人演化及亚洲与非洲直立人关系的争论[13 ,15 —21 ] 。在与此有关的一系列研究中 ,周口店直立人一直被作为亚洲直立人的典型代表与非洲直立人进行对比研究。近年来 ,随着支持爪哇直立人的生存年代可能早至距今 180 万年的证据日益增多 ,学术界对分布在广泛时间和空间范围内的亚洲直立人内部的形态变异及其引发因素予以了越来越多的关注[13 ,15 —21 ] 。不断有研究显示亚洲直立人内部 ,尤其周口店直立人与在其它亚洲地点发现的直立人之间具有明显的特征差异 [1 —2 ] 。除非测量性形态特征外 ,一些研究指出周口店直立人在颅骨测量特征方面也呈现出不同于非洲及印度尼西亚直立人的表现。据此 ,有学者提出需要重新考虑将周口店直立人化石特征作为亚洲直立人代表性特征的传统观点[1 —2 ,22 ] 。值得注意的是 ,Anton 等学者 [1 —2 ,22 ]在研究周口店直立人头骨特征变异时 ,对体现头骨不同部位大小比例的测量数据予以了较多的注意。上述研究提出了周口店直立人可能具有不同于非洲、甚至其它亚洲直立人的形态及测量特征变异。这些特征差异已经成为近年学术界论证支持非洲和亚洲的直立人属于不同的分类单元 ,以及亚洲直立人地区性变异的主要证据。但学术界对上述研究发现及相应的解释存在不同的看法。虽然近年有学者对中国直立人变异情况进行了研究 ,但学术界对中国直立人内部形态特征变异的程度还不是很清楚 ,尤其对中国直立人头骨测量特征变异的情况缺乏深入细致的分析。这些欠缺在很大程度上妨碍了准确地了解中国、以及整个东亚地区直立人特征变异的实际情况 ,进而可能导致对东亚直立人演化认识的偏差。近年来 ,多变量统计分析方法在直立人演化研究领域得到了较多的应用[1 ,22 ] 。采用多变量统计分析方法对化石人类头骨测量数据进行对比分析的主要优势在于这些方法可同时分析若干测量数据 ,提供颅骨大小尺寸及形状比例关系方面的信息。这样的信息是用传统的单一指数分析方法无法获得的。进而可以克服以往对古人类化石测量性状分析单一数据或指数对比提供信息量较小、缺乏综合分析不同部位之间大小比例关系的不足。但目前已经完成的一些研究在变量及对比标本的选取方面都存在一些局限。这在一定程度上影响了更客观全面揭示可能存在于不同标本之间的差异。有鉴于此 ,本文准备对中国直立人头骨测量数据与非洲、印度尼西亚爪哇及欧洲的直立人进行对比分析 ,试图探讨中国直立人头骨测量特征的表现特点及与世界其他地区直立人之间的差别程度 ,并对与此有关的一些问题进行讨论。 · 221 · 人类学学报 24 卷

2期刘武等:中国直立人形态特征的变异 123 1材料与方法 1.1研究材料本文数据分析使用的标本包括迄今在非洲、亚洲和欧洲发现的主要直立人头骨化石,共 33件(表1)。中国标本包括在周口店、和县、南京汤山三处地点发现的8件头骨(周口店2 35、10、11、12号,和县及南京汤山1号)。印度尼西亚的标本包括发现于 Sangiran、 Trinil、 ngandong和 Sambungmacan(Sm)地点的10件头骨。这些印尼的直立人可以分为年代较早的 Sangiran和Timl标本(距今150-90万年),以及年代较晚的 Ngandong和 Sambungmacan标本 (有可能晚至距今10万年以内)。本文使用的非洲直立人标本包括 KNMFER3733、KM FR3883、 KNMWT15000 OH9 Daka5件头骨。这5件头骨的年代范围在距今178-100万年用于本文分析的直立人头骨还包括90年代以来在格鲁吉亚 Dmanisi地点发现的3件距今 170万年头骨及在意大利 Ceprano地点发现的距今78万年的头骨。从本文使用的这些直立人材料的地区分布和年代范围看这些标本代表了到目前为止在世界范围内发现的主要直立人材料。本文分析所用的颅骨测量数据来自有关学者对上还直立人的研究。 1.2数据分析方法根据上述标本的保右情况,同时参考有关学者的研究2,本文作者确定9项脑颅测量项目用于本文数据分析。这些测量项目是颅长、颅宽、最小额宽、星点间宽、耳点间宽、额弦顶弦、枕弦、颅容量。其中颅长和颅宽分别为颅骨最大长和颅骨最大宽。由于化石人类颅骨最大宽的位置低于现代人通常的颅侧点( eurvon)的位置,并且具体位置随不同的化石而变化,不同学者对这一项目的理解存在差异。魏敦瑞对这一问题有较详细的讨论。根据魏敦瑞对周口店直立人的研究,颅骨最大宽在周口店标本出现在最大乳突上脊间宽 ( maximum intercristal breadth)及耳点间宽( biauricular breadth)这两个项目。本文参照魏敦瑞的意见及有关学者的研究,采用最大乳突脊间宽数据作为颅宽。为了分别对比分析颅骨绝对及相对尺寸颅骨不同部分的大小比例,以及综合不同测量特征信息揭示的各化石标本之间颅骨形状的差异,本文分别采用颅长与颅宽两维坐标分布、及由不同测量项目组合的主成分分析( principal component analysis PCA)对各头骨测量数据进行分析。由于参加分析的部分标本不完整,某些测量数据缺失,为增加对比组的数量,作者设计了4组不同的变量组合的主成分分析。此外,为进一步分析亚洲地区直立人内部头骨测量特征的变异情况,本文专门选择亚洲直立人标本进行了单独的主成分分析。为消除不同变量数据大小的影响,在进行主成分分析计算前,对全部数据进行了对数转换。由于颅容量数据是立方单位,故将颅容量转换为立方根数据。 2结果与分析 2.1颅长与颅宽数据两维坐标分布图1展示了本文分析的直立人标本颅长和颅宽数据在两维坐标上分布。参加分析的周口店直立人包括3号5号、10号、11号、12号5件头骨。其中除5号头骨外,其余4件周口店标本的头长宽尺寸比较接近,在图上的分布位置也相互靠近。南京汤山直立人头骨的 o1994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouseAllrightsreservedhttp:/www.enki.net

1 材料与方法 111 研究材料本文数据分析使用的标本包括迄今在非洲、亚洲和欧洲发现的主要直立人头骨化石 ,共 33 件(表 1) 。中国标本包括在周口店、和县、南京汤山三处地点发现的 8 件头骨(周口店 2、 3、5、10、11、12 号 ,和县及南京汤山 1 号) 。印度尼西亚的标本包括发现于 Sangiran、Trinil、 Ngandong 和 Sambungmacan(Sm) 地点的 10 件头骨。这些印尼的直立人可以分为年代较早的 Sangiran 和 Trinil 标本(距今 150 —90 万年) ,以及年代较晚的 Ngandong 和 Sambungmacan 标本 (有可能晚至距今 10 万年以内) 。本文使用的非洲直立人标本包括 KNM2ER3733、KNM2 ER3883、KNM2WT15000、OH9、Daka 5 件头骨。这 5 件头骨的年代范围在距今 178 —100 万年。用于本文分析的直立人头骨还包括 90 年代以来在格鲁吉亚 Dmanisi 地点发现的 3 件距今 170 万年头骨及在意大利 Ceprano 地点发现的距今 78 万年的头骨。从本文使用的这些直立人材料的地区分布和年代范围看 ,这些标本代表了到目前为止在世界范围内发现的主要直立人材料。本文分析所用的颅骨测量数据来自有关学者对上述直立人的研究。 112 数据分析方法根据上述标本的保存情况 ,同时参考有关学者的研究[1 ,22 ] ,本文作者确定 9 项脑颅测量项目用于本文数据分析。这些测量项目是 :颅长、颅宽、最小额宽、星点间宽、耳点间宽、额弦、顶弦、枕弦、颅容量。其中颅长和颅宽分别为颅骨最大长和颅骨最大宽。由于化石人类颅骨最大宽的位置低于现代人通常的颅侧点(euryon) 的位置 ,并且具体位置随不同的化石而变化 ,不同学者对这一项目的理解存在差异。魏敦瑞对这一问题有较详细的讨论。根据魏敦瑞对周口店直立人的研究 ,颅骨最大宽在周口店标本出现在最大乳突上脊间宽 (maximum intercristal breadth) 及耳点间宽(biauricular breadth) 这两个项目。本文参照魏敦瑞的意见及有关学者的研究 ,采用最大乳突脊间宽数据作为颅宽。为了分别对比分析颅骨绝对及相对尺寸、颅骨不同部分的大小比例 ,以及综合不同测量特征信息揭示的各化石标本之间颅骨形状的差异 ,本文分别采用颅长与颅宽两维坐标分布、及由不同测量项目组合的主成分分析(principal component analysis PCA) 对各头骨测量数据进行分析。由于参加分析的部分标本不完整 ,某些测量数据缺失 ,为增加对比组的数量 ,作者设计了 4 组不同的变量组合的主成分分析。此外 ,为进一步分析亚洲地区直立人内部头骨测量特征的变异情况 ,本文专门选择亚洲直立人标本进行了单独的主成分分析。为消除不同变量数据大小的影响 ,在进行主成分分析计算前 ,对全部数据进行了对数转换。由于颅容量数据是立方单位 ,故将颅容量转换为立方根数据。 2 结果与分析 211 颅长与颅宽数据两维坐标分布图 1 展示了本文分析的直立人标本颅长和颅宽数据在两维坐标上分布。参加分析的周口店直立人包括 3 号、5 号、10 号、11 号、12 号 5 件头骨。其中除 5 号头骨外 ,其余 4 件周口店标本的头长宽尺寸比较接近 ,在图上的分布位置也相互靠近。南京汤山直立人头骨的 2 期刘武等 : 中国直立人形态特征的变异 · 321 ·

表 1 本文使用的直立人标本及其头骨测量数据 The crania and their measurements of Homo erectus from Eurasia and Africa used in present study( mm) 头长 Cranial length GOL 头宽 Cranial breadth XCB 最小额宽 Min frontal breadth 最大额宽 Max Frontal breadth XFB 星点间宽 Biasterionic Breadth ASB 耳点间宽 Biauricular Breadth AUB 颅容量 Cranial capacities 额弦 Frontal Chord FRC 顶弦 Parietal Chord PAC 枕弦 Occipital Chord OCC Nanjing ZKD Ⅱ ZKD Ⅲ ZKD Ⅹ ZKD Ⅺ ZKD Ⅻ ZKD Ⅴ Hexian Sangiran2 Sangiran4 Sangiran Ⅸ Sangiran10 Sangiran12 Sangiran17 Trinil Ngandong1 Ngandong6 Ngandong7 Ngandong10 Ngandong11 Ngandong12 Sambungmacan1 Sambungmacan3 Sambungmacan4 Dmanisi 2280 Dmanisi 2282 Dmanisi 2700 KNM2ER3733 KNM2ER3883 KNM2WT15000 OH9 Daka Ceprano 18515 194 188 199 192 19515 21310 19010 17615 — 195 — — 208 183 197 21915 193 202 20415 202 200 17815 198 176 167 153 183 182 17510 206 180 19810 14310 144 150 145 147 157 16010 141 147 133 140 146 161 126 ? — 151 ? 147 — 158 151 151 14515 156 136 125 125 142 140 14110 150 14112 16110 8310 84 8115 89 84 91 91 9310 82 — 86 83 94 103 85 106 106 103 105 112 103 102 101 110 75 65 66 91 88 7310 100 95 10610 98 108 10115 110 106 108 112 11814 102 119 116 121 110 105 105 118 11110 103 117 111 113 115 124 14118 122 135 116 126 125 142 92 127 130 123 126 127 126 127 118 134 104 103 104 124 121 10610 123 116 12810 13918 — 141 147 143 151 14815 14410 131 136 124 129 142 150 126 133 140 141 149 148 141 145 137 — 132 — 119 132 132 — 140 130 15110 86010 1 030 915 1 225 1 015 1 030 1 140 1 02510 813 908 845 855 1 059 1 004 940 1 172 1 251 1 013 1 135 1 231 1 090 1 035 915 1 006 780 650 600 848 804 88010 1 067 995 1 05710 9210 113 102 115 106 113 99 108 112 116 103 111 104 115 103 113 107 95 120 101 106 8715 99 94 106 86 91 103 90 90 89 93 82 106 88 106 109 96 102 92 96 98 98 79 86 94 95 7518 84 86 86 8210 83 75 80 83 80 78 80 93 85 83 90 8015 80 88 95 这两项尺寸均较周口店直立人为小 ,但相对于大多数其它地区直立人 ,仍与周口店直立人接近。从本文分析的直立人在图 1 的分布看 ,中国、印尼、非洲及 Dmanisi 主要直立人的头骨长宽大小基本按地区分布。中国直立人除周口店 5 号及和县外 ,在图 1 上的分布都较为集中。周口店 5 号头骨的长宽数据均大于其它周口店直立人。和县直立人的头宽数据较其它中国直立人为大 ,而与印度尼西亚 Ngandong、意大利 Ceprano 及周口店 5 号头骨的数据接近。 212 主成分分析21 这项主成分分析使用了除颅容量以外的所有 8 项头骨测量数据 ,力图提供多的头骨大 · 421 · 人类学学报 24 卷

126· 人类学学报 24卷 ◆ER3733 ZKD XI ◆zKD ◆ Nanjing ◆zK ◆Sm3 ◆Daka 0 图2采用ε项头骨测量数据进行的主成分分析1 RCA-I with eight variables of cranial length. cranial breadth. minimum frontal breadth biaseronic breadth, biauricular breadth, frontal chord, parietal chord and occipital chord 第二主成分对变量信息的贡献率分别为46.4%和21.5%。其中最小额宽、星点间宽和顶弦在第一主成分具有较大的因子载荷,说明分布在图2右侧的印尼直立人具有较大的额宽和枕宽,而周口店和南京直立人额部和枕部相对较窄 22主成分分析2 为了包括更多的中国直立人标本,第二项分析选择了头长最小额宽、星点间宽颅容量和顶弦5项测量指标。图3展示的分析结果与主成分分析-1的结果相似,表现为以周口店和南京为代表的中国直立人与以 Ngandong和 Sambungmacan地点为代表的印度尼西亚直立人分别位于第一主成分坐标轴的左右两侧,构成两个区分明显组群。而印尼的 Trinil Sangiran2 SangiranⅨ及中国的和县则偏离中国和印尼直立人组群的分布,其中 Sangiran2 SangiranⅨ及和县直立人分别位于中国和印尼直立人的分布范围。表2的主成分分析因子负荷及贡献率显示第一主成分代表了59.9%的变异信息,仍以最小额宽和星点间宽具有较大的因子负荷。参加分析的直立人标本在第二主成分坐标的分布仍大致将中国和印尼的直立人划分为两个组群。在拥有26.1%贡献率的第二主成分,顶弦和星点间宽具有较大的因子负荷,其中星点间宽为负载荷。从上述结果看,额部和枕部的宽度及顶骨长度在区分这些直立人方面发挥了较大的作用。周口店和南京直立人的额部和枕部相对较窄,而印度尼西亚直立人则具有相对较宽的额骨和枕骨。本分析再次显示和县直立人头骨测量特征与印度尼西亚直立人相似,而与其它中国直立人差别较大。参加分析的非洲直立人ER3733、FR 3833和Daka头骨在第一主成分坐标轴的分布与中国直立人分布较近。ER3733和ER3833 在第二主成分坐标的分布则偏离中国和印度尼西亚直立人,位于图3的下部,说明与中国直 91994-2006ChinaAcademicjOumalElectronicPublishingHouseAllrightsreservedhttp://www.cnki.net

图 2 采用 8 项头骨测量数据进行的主成分分析21 PCA21 with eight variables of cranial length , cranial breadth , minimum frontal breadth , biasterionic breadth , biauricular breadth , frontal chord , parietal chord and occipital chord 第二主成分对变量信息的贡献率分别为 4614 %和 2115 %。其中最小额宽、星点间宽和顶弦在第一主成分具有较大的因子载荷 ,说明分布在图 2 右侧的印尼直立人具有较大的额宽和枕宽 ,而周口店和南京直立人额部和枕部相对较窄。 212 主成分分析22 为了包括更多的中国直立人标本 ,第二项分析选择了头长、最小额宽、星点间宽、颅容量和顶弦 5 项测量指标。图 3 展示的分析结果与主成分分析21 的结果相似 ,表现为以周口店和南京为代表的中国直立人与以 Ngandong 和 Sambungmacan 地点为代表的印度尼西亚直立人分别位于第一主成分坐标轴的左右两侧 ,构成两个区分明显组群。而印尼的 Trinil、 Sangiran 2、Sangiran IX及中国的和县则偏离中国和印尼直立人组群的分布 ,其中 Sangiran 2、 Sangiran IX及和县直立人分别位于中国和印尼直立人的分布范围。表 2 的主成分分析因子负荷及贡献率显示第一主成分代表了 5919 % 的变异信息 ,仍以最小额宽和星点间宽具有较大的因子负荷。参加分析的直立人标本在第二主成分坐标的分布仍大致将中国和印尼的直立人划分为两个组群。在拥有 2611 %贡献率的第二主成分 ,顶弦和星点间宽具有较大的因子负荷 ,其中星点间宽为负载荷。从上述结果看 ,额部和枕部的宽度及顶骨长度在区分这些直立人方面发挥了较大的作用。周口店和南京直立人的额部和枕部相对较窄 ,而印度尼西亚直立人则具有相对较宽的额骨和枕骨。本分析再次显示和县直立人头骨测量特征与印度尼西亚直立人相似 ,而与其它中国直立人差别较大。参加分析的非洲直立人 ER 3733、ER 3833 和 Daka 头骨在第一主成分坐标轴的分布与中国直立人分布较近。ER 3733 和 ER 3833 在第二主成分坐标的分布则偏离中国和印度尼西亚直立人 ,位于图 3 的下部 ,说明与中国直 · 621 · 人类学学报 24 卷

2期刘武等:中国直立人形态特征的变异 ◆zKDX ◆ ngandong10◆ ngandong6 Daka ◆Sm3 ◆ZKDⅢ Sangiran2◆ER3883 ◆ER37 3采用S项头骨测量数据进行的主成分分析2 AA-2 with five variables of cranial length, minimum frontal breadth biasterionic breadth, frontal chord and cranial capacity 立人相比具有相对较宽的枕部 23主成分分析3 主成分分析-3选择了头宽、最小额宽、星点间宽、耳点间宽、颅容量5项测量指标,使参加分析的样本量增加到26件,其中包括非洲直立人OH9。从各标本在图4上的分布看,除 Dmanisi地点的D2700和D2280、印度尼西亚的Trn和 Sangiran17及中国和县5件标本的分布与其它标本相距较远外,参加分析的其余标本相互之间距离较近。即便如此,中国和印度尼西亚直立人的分布仍呈现出一定的差别。在第一主成分坐标,周口店和南京直立人相对集中分布在左侧 Ngandong和 Sambungmacan直立人则位于坐标的右侧。3件 Sangiran直立人化石的分布与中国直立人相近。中国和印尼两地的直立人在第二主成分坐标方向也呈不同的分布。但这一差别主要表现在时代较早的 Sangiran直立人与中国周口店及南京直立人之间。图4显示 Sangiran2、10、17、12、Ⅸ5件印尼直立人大致分布在第二主成分坐标的上部周口店和南京直立人的位置偏靠下方。 Ngandong和 Sambungmacan直立人在这一坐标的分布则与周口店和南京直立人接近。参加分析的非洲直立人ER3733、FR3883和OH9在这两个主成分坐标的分布均与中国直立人接近。最小额宽和星点间宽在累计贡献率达89.6% 的这两个主成分均具有较大的因子负荷说明额部和枕部相对尺寸的差异是造成中国和印度尼西亚直立人不同分布的主要原因。 24主成分分析4 这项主成分析使用了头长、头宽、最小额宽、星点间宽和颅容量5项指标,目的将全部的非洲和 Dmanisi直立人包括在内。图5显示中国、印度尼西亚及 Dmanisi三地的直立人大 91994-2006ChinaAcademicJOurmalElectronicPublishinghOuse.Allrightsreservedhttp://www.enki.net

图 3 采用 5 项头骨测量数据进行的主成分分析22 PCA22 with five variables of cranial length , minimum frontal breadth , biasterionic breadth , frontal chord and cranial capacity 立人相比具有相对较宽的枕部。 213 主成分分析23 主成分分析23 选择了头宽、最小额宽、星点间宽、耳点间宽、颅容量 5 项测量指标 ,使参加分析的样本量增加到 26 件 ,其中包括非洲直立人 OH 9。从各标本在图 4 上的分布看 ,除 Dmanisi 地点的 D2700 和 D2280、印度尼西亚的 Trinil 和 Sangiran 17 及中国和县 5 件标本的分布与其它标本相距较远外 ,参加分析的其余标本相互之间距离较近。即便如此 ,中国和印度尼西亚直立人的分布仍呈现出一定的差别。在第一主成分坐标 ,周口店和南京直立人相对集中分布在左侧 ,Ngandong 和 Sambungmacan 直立人则位于坐标的右侧。3 件 Sangiran 直立人化石的分布与中国直立人相近。中国和印尼两地的直立人在第二主成分坐标方向也呈不同的分布。但这一差别主要表现在时代较早的 Sangiran 直立人与中国周口店及南京直立人之间。图 4 显示 Sangiran 2、10、17、12、IX 5 件印尼直立人大致分布在第二主成分坐标的上部 , 周口店和南京直立人的位置偏靠下方。Ngandong 和 Sambungmacan 直立人在这一坐标的分布则与周口店和南京直立人接近。参加分析的非洲直立人 ER3733、ER3883 和 OH9 在这两个主成分坐标的分布均与中国直立人接近。最小额宽和星点间宽在累计贡献率达 8916 % 的这两个主成分均具有较大的因子负荷 ,说明额部和枕部相对尺寸的差异是造成中国和印度尼西亚直立人不同分布的主要原因。 214 主成分分析24 这项主成分析使用了头长、头宽、最小额宽、星点间宽和颅容量 5 项指标 ,目的将全部的非洲和 Dmanisi 直立人包括在内。图 5 显示中国、印度尼西亚及 Dmanisi 三地的直立人大 2 期刘武等 : 中国直立人形态特征的变异 · 721 ·

2期刘武等:中国直立人形态特征的变异 3733FR3883WT15000O09Jaka分布在图5的中部,大致相当于中国直立人的分布范围。表2分析结果显示第一和第二主成分的累计贡献率达910%,其中第一主成分的贡献率为81.9%,说明第一主成分在解释各直立人颅骨差异及相互关系方面发挥主要作用。最小额宽和星点间宽在第一主成分占有最大的因子载荷,说明位于第一主成分坐标右侧的印度尼西亚直立人与中国直立人相比,具有相对宽的额部和枕部。和县直立人在这一特征表现上与印度尼西亚直立人接近 25主成分分析5:亚洲直立人对比为进一步对比东亚地区直立人相互之间在颅骨测量特征方面的差异情况,本文对中国与印度尼西亚直立人头骨测量数据单独做了主成分分析。为了使这项分析包含尽可能多的标本,作者选择了头长、最小额宽、星点间宽、颅容量4项测量指标。表2罗列的主成分分析结果及图6展示的参加分析的21件中国和印度尼西亚直立人在第一和第二主成分坐标轴的分布较清楚地揭示了中国和印度尼西亚直立人在颅骨测量特征上的差异情况。在第一主成分轴方向,除和县以外的所有中国标本,包括周口店23、5、10、11、12及南京直立人都比较集中地分布在图6的左侧 ngandong和 Sambungmacan标本及 Sangiran17则位于图6的右侧。 Sangiran2和 SangiranⅨX与周口店直立人接近,偏离其它印度尼西亚直立人。两地直立人在第二主成分轴的分布与第一主成分相比较为集中,但仍呈现出一定的区域性差异,表现在 Sangiran标本位于中国周口店及南京直立人的下方。本分析再次显示和县直立人颅骨测量特征与印度尼西亚直立人相似,而与周口店及南京直立人明显不同。在图6两个主成分坐标的位置均与印度尼西亚直立人靠近,而距周口店及南京直立人较远。表2罗列显示最小额宽和星点间宽在两个主成分均具有较大的因子载荷。其中星点间宽在第二主成分为负载荷。这一结果与前面进行的4项分析相同,说明周口店和南京直立人颅骨具有较窄的额部和枕部,相对较宽的颅骨中部。而印度尼西亚直立人的颅骨具有相对较宽的额部和枕部 2◆ Trinil ngandongl ngandong10◆◆Nand ◆zKDⅫ◆Sm3 ◆ Ngandongl ◆zKDV ◆Sm4 ◆ZKDⅪ Sangiranⅸ ◆ZKDⅢ PC-I 图6采用4项头骨测量数据进行的亚洲直立人主成分分析 PCA of Asian Homo erectus with four variable of cranial length minimum frontal breadth, biasterionic breadth and cranial capacity 91994-2006ChinaAcademicjOurmalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.enki.net

3733、ER 3883、WT 15000、OH 9、Daka 分布在图 5 的中部 ,大致相当于中国直立人的分布范围。表 2 分析结果显示第一和第二主成分的累计贡献率达 9110 % ,其中第一主成分的贡献率为 8119 % ,说明第一主成分在解释各直立人颅骨差异及相互关系方面发挥主要作用。最小额宽和星点间宽在第一主成分占有最大的因子载荷 ,说明位于第一主成分坐标右侧的印度尼西亚直立人与中国直立人相比 ,具有相对宽的额部和枕部。和县直立人在这一特征表现上与印度尼西亚直立人接近。 215 主成分分析25 :亚洲直立人对比图 6 采用 4 项头骨测量数据进行的亚洲直立人主成分分析 PCA of Asian Homo erectus with four2variable of cranial length , minimum frontal breadth , biasterionic breadth and cranial capacity 为进一步对比东亚地区直立人相互之间在颅骨测量特征方面的差异情况 ,本文对中国与印度尼西亚直立人头骨测量数据单独做了主成分分析。为了使这项分析包含尽可能多的标本 ,作者选择了头长、最小额宽、星点间宽、颅容量 4 项测量指标。表 2 罗列的主成分分析结果及图 6 展示的参加分析的 21 件中国和印度尼西亚直立人在第一和第二主成分坐标轴的分布较清楚地揭示了中国和印度尼西亚直立人在颅骨测量特征上的差异情况。在第一主成分轴方向 ,除和县以外的所有中国标本 ,包括周口店 2、3、5、10、11、12 及南京直立人都比较集中地分布在图 6 的左侧 ,Ngandong 和 Sambungmacan 标本及 Sangiran 17 则位于图 6 的右侧。Sangiran 2 和 Sangiran IX与周口店直立人接近 ,偏离其它印度尼西亚直立人。两地直立人在第二主成分轴的分布与第一主成分相比较为集中 ,但仍呈现出一定的区域性差异 ,表现在 Sangiran 标本位于中国周口店及南京直立人的下方。本分析再次显示和县直立人颅骨测量特征与印度尼西亚直立人相似 ,而与周口店及南京直立人明显不同。在图 6 两个主成分坐标的位置均与印度尼西亚直立人靠近 ,而距周口店及南京直立人较远。表 2 罗列显示最小额宽和星点间宽在两个主成分均具有较大的因子载荷。其中星点间宽在第二主成分为负载荷。这一结果与前面进行的 4 项分析相同 ,说明周口店和南京直立人颅骨具有较窄的额部和枕部 ,相对较宽的颅骨中部。而印度尼西亚直立人的颅骨具有相对较宽的额部和枕部。 2 期刘武等 : 中国直立人形态特征的变异 · 921 ·

人类学学报 24卷和县人头骨在这些特征的表现上与印度尼西亚直立人接近。以上分析显示生活在中国、印度尼西亚、非洲等世界不同地区的直立人颅骨测量性特征具有不同的表现特点。这些差异的表现大体上与化石的地理分布一致,但也有个别标本例外。根据本文研究,这些直立人在颅骨测量特征上的主要差异表现在额部、枕部及颅中部的宽度。中国直立人(包括周口店和南京)颅骨额部和枕部较窄,颅中部相对较宽。与周口店直立人相比,印度尼西亚直立人则具有相对较宽的额部和枕部。和县直立人在上述颅骨测量特征的表现上与印度尼西亚直立人接近,而与周口店和南京直立人差别较大。非洲直立人在上述分析中分别呈现出与印度尼西亚和中国直立人接近的不同表现。为进一步深入分析颅骨不同部位宽度在直立人之间的差异情况,本文参照Kder等人的研究设计了两个指数(最小额宽/耳点间宽和星点间宽/耳点间宽),用来分析颅骨前部、中部和后部这三个部位的宽度在直立人的变异情况。通过这两个指数可以获得额部和枕部相对于代表颅骨中部宽度的耳点间宽大小尺寸的信息。表3罗列的各直立人这两项指数的分布情况显示周口店直立人两项指数及其平均值都小于印度尼西亚和非洲直立人。南京直立人的这两项指数与周口店直立人接近。和县直立人的指数明显大于周口店和南京直立人,而与印度尼西亚和非洲直立人接近。这两项指数分析结果与主成分分析的结果基本一致,说明周口店和南京直立人颅骨测量特征具有前额部和后枕部窄,中部宽的表现特点,而印度尼西亚和非洲直立人具有相对较寬的额部和枕部,使得颅骨的额部、枕部和颅中部彼此的宽度相互接近。在这特征表现上中国和县直立人呈现出与印度尼西亚和非洲直立人相似,而与其它中国直立人不同的特点。从图7展示的直立人标本的两项指数在散点图上的分布情况可以看出,周口店和南京直立人与印度尼西亚和非洲直立人分别集中分布在两个大的组群,和县标本落在印度尼西亚和非洲组群的范围表3代表颅骨额部和枕部相对于颅骨中部宽度的两个指数 The two indices indicating the relative brea dth of the frontal and occipital to the middle va ult 印度尼西亚非洲及其它地点标本 MFB/AUB A/AB标本但B/ AUB ASB/ALB标本 MFB/AUB ASB/ALB 0.626 0.931ER37 0.939 0.755S4 0.993ER3883 0.667 0.917 sⅨX 0.694 ZKD 0.603 ZKD V 0.613 0.835S12 0.662 0.880非洲平均0.700 0.907 0.794S17 0.947 Nanjing 0.594 0.794 0.797 0.955D270 0.874 Hexan 0.646 0.757 0.848 0.731 Ng 10 0.757 Ng 12 0.731 0.737 印尼平均0.708 0.899 91994-2006ChinaAcademicJOumalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net

和县人头骨在这些特征的表现上与印度尼西亚直立人接近。以上分析显示生活在中国、印度尼西亚、非洲等世界不同地区的直立人颅骨测量性特征具有不同的表现特点。这些差异的表现大体上与化石的地理分布一致 ,但也有个别标本例外。根据本文研究 ,这些直立人在颅骨测量特征上的主要差异表现在额部、枕部及颅中部的宽度。中国直立人(包括周口店和南京) 颅骨额部和枕部较窄 ,颅中部相对较宽。与周口店直立人相比 ,印度尼西亚直立人则具有相对较宽的额部和枕部。和县直立人在上述颅骨测量特征的表现上与印度尼西亚直立人接近 ,而与周口店和南京直立人差别较大。非洲直立人在上述分析中分别呈现出与印度尼西亚和中国直立人接近的不同表现。为进一步深入分析颅骨不同部位宽度在直立人之间的差异情况 ,本文参照 Kidder 等人的研究[22 ]设计了两个指数(最小额宽Π耳点间宽和星点间宽Π耳点间宽) ,用来分析颅骨前部、中部和后部这三个部位的宽度在直立人的变异情况。通过这两个指数可以获得额部和枕部相对于代表颅骨中部宽度的耳点间宽大小尺寸的信息。表 3 罗列的各直立人这两项指数的分布情况显示周口店直立人两项指数及其平均值都小于印度尼西亚和非洲直立人。南京直立人的这两项指数与周口店直立人接近。和县直立人的指数明显大于周口店和南京直立人 ,而与印度尼西亚和非洲直立人接近。这两项指数分析结果与主成分分析的结果基本一致 ,说明周口店和南京直立人颅骨测量特征具有前额部和后枕部窄 ,中部宽的表现特点 ,而印度尼西亚和非洲直立人具有相对较宽的额部和枕部 ,使得颅骨的额部、枕部和颅中部彼此的宽度相互接近。在这一特征表现上 ,中国和县直立人呈现出与印度尼西亚和非洲直立人相似 ,而与其它中国直立人不同的特点。从图 7 展示的直立人标本的两项指数在散点图上的分布情况可以看出 ,周口店和南京直立人与印度尼西亚和非洲直立人分别集中分布在两个大的组群 ,和县标本落在印度尼西亚和非洲组群的范围。表 3 代表颅骨额部和枕部相对于颅骨中部宽度的两个指数 The two indices indicating the relative breadth of the frontal and occipital to the middle vault 中国印度尼西亚非洲及其它地点标本 MFBΠAUB ASBΠAUB 标本 MFBΠAUB ASBΠAUB 标本 MFBΠAUB ASBΠAUB ZKD Ⅲ ZKD Ⅹ ZKD Ⅺ ZKD Ⅻ ZKD Ⅴ 周口店平均 Nanjing Hexian 01578 01605 01587 01603 01613 01597 01594 01646 01830 01755 01790 01762 01835 01794 01794 01985 S 2 S 4 S IX S 10 S 12 S 17 Trinil Ng 1 Ng 6 Ng 7 Ng 10 Ng 11 Ng 12 Sm 1 Sm 3 印尼平均 01626 01694 01643 01662 01687 01675 01797 01757 01731 01705 01757 01731 01704 01737 01708 01931 01993 01936 01977 01880 01947 01730 01955 01929 01872 01846 01858 01894 01876 01861 01899 ER 3733 ER 3883 OH 9 Daka 非洲平均 D 2280 D 2700 Ceprano 01689 01667 01714 01730 01700 01788 01874 01848 01939 01917 01879 01892 01907 01568 01555 01702 · 031 · 人类学学报 24 卷