周口店北京猿人研究 吴新智(中国科学院古脊椎动物与古人类研究所北京1040 吴新智,1928年6月生,安徽合肥人。1953年毕业于上海医学院医 本科。1961年中国科学院研究生院毕业。历任中国科学院古脊椎动物与 古人类研究所助理研究员、副研究员、研究员、副所长。现为中国科学院 院士,中国解剖学会名誉理事长。长期从事古人类学特别是现代人起源 的研究。1990年被评为中国科学院优秀研究生导师,1991年获中国科 学院自然科学一等奖。1984年与外国学者联名提出“多地区进化说”,现 已成为现代人起源理论的两个影响最大的学说之一。1998年为中国的 人类进化提出“连续进化附带杂交”的假说,有力地支持了多地区进化说 在国内外发表科学论文及专著90余件。他所领导或参与领导的野外队曾在湖北郧西、河 南淅川山西丁村等地发现重要人类化石 摘要简要地介绍了北京猿人化石产地、头部和四肢形态与现代人不同之处、行为生 存的年代和环境以及在人类演化中的位置 关键词周口店北京猿人形态行为年代测定古环境谜化位置 周口店是在北京西南48km的一个村子,在村西北人发达。发达的颈项后部肌肉是为了平衡比较硕大的 有一座名叫龙骨山的小山。1921年从这里挖出了一些颜面部,颜面特别是嘴部向前突出,却没有下巴颏子。 动物化石,其中有一颗人牙.1927年又挖出-颗更完好北京猿人的牙齿比现代人大,牙根粗,咀嚼面上的皱纹 的人牙。科学家给它们起名叫“北京中国猿人”这些人丰富。他们的头骨差不多有现代人的1倍厚。四肢骨的 生活在大约50万年前,是当时世界上最早的人类。科管径大约等于骨的横径的1/3,所以骨壁比较厚。因此 学家继续在这里挖掘,挖成了一个40多m深的大洞,有人曾经将北京猿人的模样形象地概括成和我们基本 直到1937年日本侵略军占领了这个地方才不得不停一样的身子上长着一颗有点像猿猴的脑袋。如果他穿 了下来。1949年北京刚解放,人民政府就组织人员又开着衣服,戴着帽子和口罩走在大街上,你将很难将他与 始了周口店的发掘。历年的发掘获得了许多化石,代表其他行人区分开,除非你注意到他眼睛上方有一条突 着大约40个猿人,大量的动物化石,包括近100种哺乳出的眉脊。脱掉帽子露出低的脑壳和扁塌的前额,摘去 动物和60多种鸟类。还有几万件有人工打制痕迹的石口罩将显出向前突出的嘴部。 块,包括许多被猿人用做工具的石器。另外还有许多人2猿人的行为 类用火的遗迹 北京猿人按照一些粗放的技术用一块石头打击另 1猿人的形态 块石头作成带尖的尖状器,形体较小带薄刃的刮削 猿人化石包括6个头盖骨,头骨破片40多件,四肢器和粗大而带厚刃的砍砸器。他们用这样简陋的工具 骨⑩0几块,牙齿153颗,其中一部分连接在上颌骨或下挖掘地下的植物块根,割开兽皮,割取兽肉,砸骨取髓, 颌骨上。科学家们研究了这些化石让人们知道了大约砍断树枝做木棒,使用木棒和石器猎取老弱病残的野 50万年前的这里的人是什么模样。这些人的身材和我兽做食物。根据科学家的研究时代较晚的北京猿人的 们差不多高,女的大约156m,男的比女的高大粗壮。头技术水平比早期的稍有进步。 部以下的身体和四肢与我们差别很少,头部与我们明 北京猿人洞中出土的动物化石中有许多呈蓝色、 显不同。他们的脑子的重量只有我们的3/4,因此头顶灰色和黑色,这些都是烧骨。有的地方还发现过木炭, 就比我们的低矮得多,前额很扁塌。两眼上方横着一条炭粒。这些都证明北京猿人曾经在洞里用火,烧烤野兽 粗厚的眉脊。头顶正中前部有一条由前向后延伸的脊。的肉。但是他们还不会制造火,只能从自然界引来火 头顶后端有一条横脊,供颈项后部大片发达肌肉附着。种,设法在洞里将火种保存下去。用火给人类带来很多 而到了现代人这条脊的两侧部分变得很细,只留下中好处天冷时可以取暖,烧熟的肉味道更美,更容易消 央的一小段,反映出北京猿人颈项后部的肌肉比现代化,营养更好,身体更好,野兽都怕火,洞口燃一堆火 2001年第36卷第6期 生物学通报 91994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
周 口 店 北 京 猿 人 研 究 吴新智(中国科学院古脊椎动物与古人类研究所 北京 100044) 吴新智, 1928 年 6 月生, 安徽合肥人。1953 年毕业于上海医学院医 本科。1961 年中国科学院研究生院毕业。历任中国科学院古脊椎动物与 古人类研究所助理研究员、副研究员、研究员、副所长。现为中国科学院 院士, 中国解剖学会名誉理事长。长期从事古人类学特别是现代人起源 的研究。1990 年被评为中国科学院优秀研究生导师, 1991 年获中国科 学院自然科学一等奖。1984 年与外国学者联名提出“多地区进化说”, 现 已成为现代人起源理论的两个影响最大的学说之一。1998 年为中国的 人类进化提出“连续进化附带杂交”的假说, 有力地支持了多地区进化说 。在国内外发表科学论文及专著 90 余件。他所领导或参与领导的野外队曾在湖北郧西、河 南淅川、山西丁村等地发现重要人类化石。 摘要 简要地介绍了北京猿人化石产地、头部和四肢形态与现代人不同之处、行为、生 存的年代和环境以及在人类演化中的位置。 关键词 周口店 北京猿人 形态 行为 年代测定 古环境 进化位置 周口店是在北京西南 48km 的一个村子, 在村西北 有一座名叫龙骨山的小山。1921 年从这里挖出了一些 动物化石, 其中有一颗人牙。1927 年又挖出一颗更完好 的人牙。科学家给它们起名叫“北京中国猿人”。这些人 生活在大约 50 万年前, 是当时世界上最早的人类。科 学家继续在这里挖掘, 挖成了一个 40 多m 深的大洞, 直到 1937 年日本侵略军占领了这个地方才不得不停 了下来。1949 年北京刚解放, 人民政府就组织人员又开 始了周口店的发掘。历年的发掘获得了许多化石, 代表 着大约 40 个猿人, 大量的动物化石, 包括近 100 种哺乳 动物和 60 多种鸟类。还有几万件有人工打制痕迹的石 块, 包括许多被猿人用做工具的石器。另外还有许多人 类用火的遗迹。 1 猿人的形态 猿人化石包括 6 个头盖骨, 头骨破片 40 多件, 四肢 骨 10 几块, 牙齿 153 颗, 其中一部分连接在上颌骨或下 颌骨上。科学家们研究了这些化石让人们知道了大约 50 万年前的这里的人是什么模样。这些人的身材和我 们差不多高, 女的大约 156cm , 男的比女的高大粗壮。头 部以下的身体和四肢与我们差别很少, 头部与我们明 显不同。他们的脑子的重量只有我们的 3ö4, 因此头顶 就比我们的低矮得多, 前额很扁塌。两眼上方横着一条 粗厚的眉脊。头顶正中前部有一条由前向后延伸的脊。 头顶后端有一条横脊, 供颈项后部大片发达肌肉附着。 而到了现代人这条脊的两侧部分变得很细, 只留下中 央的一小段, 反映出北京猿人颈项后部的肌肉比现代 人发达。发达的颈项后部肌肉是为了平衡比较硕大的 颜面部, 颜面特别是嘴部向前突出, 却没有下巴颏子。 北京猿人的牙齿比现代人大, 牙根粗, 咀嚼面上的皱纹 丰富。他们的头骨差不多有现代人的 1 倍厚。四肢骨的 管径大约等于骨的横径的 1ö3, 所以骨壁比较厚。因此 有人曾经将北京猿人的模样形象地概括成和我们基本 一样的身子上长着一颗有点像猿猴的脑袋。如果他穿 着衣服, 戴着帽子和口罩走在大街上, 你将很难将他与 其他行人区分开, 除非你注意到他眼睛上方有一条突 出的眉脊。脱掉帽子露出低的脑壳和扁塌的前额, 摘去 口罩将显出向前突出的嘴部。 2 猿人的行为 北京猿人按照一些粗放的技术用一块石头打击另 一块石头作成带尖的尖状器, 形体较小带薄刃的刮削 器和粗大而带厚刃的砍砸器。他们用这样简陋的工具 挖掘地下的植物块根, 割开兽皮, 割取兽肉, 砸骨取髓, 砍断树枝做木棒, 使用木棒和石器猎取老弱病残的野 兽做食物。根据科学家的研究, 时代较晚的北京猿人的 技术水平比早期的稍有进步。 北京猿人洞中出土的动物化石中有许多呈蓝色、 灰色和黑色, 这些都是烧骨。有的地方还发现过木炭, 炭粒。这些都证明北京猿人曾经在洞里用火, 烧烤野兽 的肉。但是他们还不会制造火, 只能从自然界引来火 种, 设法在洞里将火种保存下去。用火给人类带来很多 好处: 天冷时可以取暖, 烧熟的肉味道更美, 更容易消 化, 营养更好, 身体更好, 野兽都怕火, 洞口燃一堆火, 2001 年第 36 卷第 6 期 生 物 学 通 报 — 1 —
可防野兽,火还驱赶潮气,可以帮助住在山洞里的人们 当20世纪20年代发现北京猿人的时候,世界上已 防止得关节炎。虽然近年报道国外发现了比北京猿人有的而且为学术界公认的最早的人类化石不早于距今 更早的用火证据,但是都有疑点。目前已知最早会用火10万年。有些更早的化石例如1891年发现的爪哇猿 的人还是北京猿人。附带说一下,文革中我国曾有一些人,但是由于各自不同的原因,当时未能为学术界所公 文章宣称在云南元谋和陕西蓝田的猿人遗址发现有炭认。1931年北京猿人洞中发现的石器得到了学术界的 粒,山西西侯度发现烧骨,主张是比北京猿人更早的人认,北京猿人也就成了最早的人类。1959年在非洲坦 类用火证据。其实元谋的炭粒已被判定为当时地面上桑尼亚的奥都威峡谷发现了大约距今170万年的“东 的植物埋在地层中炭化的结果,蓝田的炭和西侯度的非人”头骨和石器,北京猿人才从人类最早祖先这个宝 烧骨是在遗址以外的地方天然烧成后被水冲到人骨附座上退了下来。但是他还是中国最早的人类。1964年和 近的。 1965年相继在陕西蓝田和云南元谋发现了早于100万 从猿人洞发掘出来的大量动物化石属于两种鹿,年前的人类头盖骨和牙齿,北京猿人不再是中国最早 种是斑鹿,另一种身体颇大、下颌骨肿厚,叫做肿骨的人 大角鹿。前者有1000头以上,后者大约2000头。鹿自 在20世纪40年代美国学者魏敦瑞在对北京猿人 己是不会钻进山洞的,洞里大量鹿骨只能是人带进去化石做了详细研究之后,提出北京猿人是与包括中国 的,这表明猿人曾经吃过许多鹿肉,可能捡拾猛兽吃剩在内的黄种人的关系最为密切的祖先。60年代,在非 的鹿尸,甚至也可能自己猎鹿 洲发现大约190万年前的另一种远古人类一能人的 3猿人生活的年代 利基提出,能人的子孙分为两支,一支发展成北京猿 科学家早年是用伴存的动物化石来推断北京猿人人,没有留下后代,另一支才是现代人的祖先。到70年 生存距今的年代。其原理是,动物都是随着时间的推移代另一些古人类学家引用当时在古生物学研究中十分 而不断改变着身体的结构和形态,甚至生活的习性,许流行的一种理论方法研究北京猿人,再次提出北京猿 多古老的物种绝灭了,从一些古老的物种发展出新的人是人类进化的绝灭旁支,不是现代人的祖先。这种看 物种。例如肿骨大角鹿是中更新世才出现,到晚更新世法很快就得到很多古人类学家的认同。1987年三位美 就绝灭而消失了的动物,北京猿人与这种动物生活于国遗传学家根据对现生各大洲妇女胎盘线粒体DNA 同一时间,可以断定是生活在中更新世,中更新世是距的研究提出假说,主张各大洲的现代人都起源于大约 今10多万年到70多万年的一地质时期。再结合其他20万年前生活在非洲的一位妇女,她的一些后人在大 动物的情况,过去判断北京猿人生活在大约50万年约13万年前走出非洲散布到亚洲和欧洲,完全取代原 前。七八十年代我国学者用多种与放射性同位素有关来住在各该地区的人类。就中国而言就是那些从非洲 的多项新技术测定出北京猿人遗址各个不同层位的年来的移民才是现生中国人的祖先,而北京猿人的所有 代,其结果可以归纳为最上层大约距今廿多万年,最下后代都被取代了。这个假说后来被称为“夏娃学说” 层的猿人化石大约距今五六十万年。但是北京猿人在经提出在西方公众中便非常流行。1998年起我国一些 这长达三四十万年的时间里并没有持续在这个洞里居遗传学家与外国学者合作,根据他们对我国现生人类 住,因为差不多在每一层里都有鬣狗化石,不少层里还群体DNA的研究提出夏娃学说适用于中国的历史情 有鬣狗粪化石,有两层里的鬣狗粪化石甚至于成层分况,还进一步提出非洲移民是在大约6万年前到达华 布,相当密集。鬣狗习惯于住山洞,所以在那个时期中南,再向华北扩展,并完全取代了当时住在这片土地上 猿人和鬣狗交替成为这个山洞的主人 的人类。按照这种说法北京猿人自然也不属于中国人 4当时的环境 祖先的行列。但是我国研究古人类的学者们和一些外 北京猿人洞中出土的大量动物和植物孢子花粉化国学者根据对大量中外人类化石和古文化遗物等有关 石为我们对北京猿人生活环境的了解提供重要的信材料的研究得出了与上述那些说法相反的观点,即中 息。有段时间那一带森林较多,草原较小,也有时草原国的古人类一方面与境外有基因和文化的交流,更主 较大森林较小,有时栖息于草原和森林的动物的比例要的是中国古人类与古文化都是连续发展,一脉相承 大体相当。有段时期洞中埋藏了许多经常在水体附近的。因此北京猿人还是属于中国人的祖先。由于篇幅所 生活的动物的骨骼,有时却埋进了习惯在干旱的沙漠限,支持这种认识的大量证据就不一一列举了。 中活动的骆驼骨骼,表明当地的湿度也随着时间的推 最后交代一下:北京猿人的“学名”起初是“中国猿 移而有过不小的变化,还表明猿人生活时的温度大体人北京种”,后来由于种种原因,“学名”改为“直立人” 上与现在差不多,但有些波动,有时比现在稍暖,有时或“直立人北京亚种”。因为他的头面部看起来确有几 稍冷。 分像猿,所以许多人喜欢将他原来的学名“猿人”利用 5北京猿人在人类进化中的位置 来做他的通俗名,这样可以生动地体现他在从古猿转 2 生物学通报 2001年第36卷第6期 201994-2006ChinaacAdemicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
可防野兽, 火还驱赶潮气, 可以帮助住在山洞里的人们 防止得关节炎。虽然近年报道国外发现了比北京猿人 更早的用火证据, 但是都有疑点。目前已知最早会用火 的人还是北京猿人。附带说一下, 文革中我国曾有一些 文章宣称在云南元谋和陕西蓝田的猿人遗址发现有炭 粒, 山西西侯度发现烧骨, 主张是比北京猿人更早的人 类用火证据。其实元谋的炭粒已被判定为当时地面上 的植物埋在地层中炭化的结果, 蓝田的炭和西侯度的 烧骨是在遗址以外的地方天然烧成后被水冲到人骨附 近的。 从猿人洞发掘出来的大量动物化石属于两种鹿, 一种是斑鹿, 另一种身体颇大、下颌骨肿厚, 叫做肿骨 大角鹿。前者有 1 000 头以上, 后者大约 2 000 头。鹿自 己是不会钻进山洞的, 洞里大量鹿骨只能是人带进去 的, 这表明猿人曾经吃过许多鹿肉, 可能捡拾猛兽吃剩 的鹿尸, 甚至也可能自己猎鹿。 3 猿人生活的年代 科学家早年是用伴存的动物化石来推断北京猿人 生存距今的年代。其原理是, 动物都是随着时间的推移 而不断改变着身体的结构和形态, 甚至生活的习性, 许 多古老的物种绝灭了, 从一些古老的物种发展出新的 物种。例如肿骨大角鹿是中更新世才出现, 到晚更新世 就绝灭而消失了的动物, 北京猿人与这种动物生活于 同一时间, 可以断定是生活在中更新世, 中更新世是距 今 10 多万年到 70 多万年的一段地质时期。再结合其他 动物的情况, 过去判断北京猿人生活在大约 50 万年 前。七八十年代我国学者用多种与放射性同位素有关 的多项新技术测定出北京猿人遗址各个不同层位的年 代, 其结果可以归纳为最上层大约距今廿多万年, 最下 层的猿人化石大约距今五六十万年。但是北京猿人在 这长达三四十万年的时间里并没有持续在这个洞里居 住, 因为差不多在每一层里都有鬣狗化石, 不少层里还 有鬣狗粪化石, 有两层里的鬣狗粪化石甚至于成层分 布, 相当密集。鬣狗习惯于住山洞, 所以在那个时期中 猿人和鬣狗交替成为这个山洞的主人。 4 当时的环境 北京猿人洞中出土的大量动物和植物孢子花粉化 石为我们对北京猿人生活环境的了解提供重要的信 息。有段时间那一带森林较多, 草原较小, 也有时草原 较大森林较小, 有时栖息于草原和森林的动物的比例 大体相当。有段时期洞中埋藏了许多经常在水体附近 生活的动物的骨骼, 有时却埋进了习惯在干旱的沙漠 中活动的骆驼骨骼, 表明当地的湿度也随着时间的推 移而有过不小的变化, 还表明猿人生活时的温度大体 上与现在差不多, 但有些波动, 有时比现在稍暖, 有时 稍冷。 5 北京猿人在人类进化中的位置 当 20 世纪 20 年代发现北京猿人的时候, 世界上已 有的而且为学术界公认的最早的人类化石不早于距今 10 万年。有些更早的化石例如 1891 年发现的爪哇猿 人, 但是由于各自不同的原因, 当时未能为学术界所公 认。1931 年北京猿人洞中发现的石器得到了学术界的 承认, 北京猿人也就成了最早的人类。1959 年在非洲坦 桑尼亚的奥都威峡谷发现了大约距今 170 万年的“东 非人”头骨和石器, 北京猿人才从人类最早祖先这个宝 座上退了下来。但是他还是中国最早的人类。1964 年和 1965 年相继在陕西蓝田和云南元谋发现了早于 100 万 年前的人类头盖骨和牙齿, 北京猿人不再是中国最早 的人。 在 20 世纪 40 年代美国学者魏敦瑞在对北京猿人 化石做了详细研究之后, 提出北京猿人是与包括中国 人在内的黄种人的关系最为密切的祖先。60 年代, 在非 洲发现大约 190 万年前的另一种远古人类——能人的 利基提出, 能人的子孙分为两支, 一支发展成北京猿 人, 没有留下后代, 另一支才是现代人的祖先。到 70 年 代另一些古人类学家引用当时在古生物学研究中十分 流行的一种理论方法研究北京猿人, 再次提出北京猿 人是人类进化的绝灭旁支, 不是现代人的祖先。这种看 法很快就得到很多古人类学家的认同。1987 年三位美 国遗传学家根据对现生各大洲妇女胎盘线粒体DNA 的研究提出假说, 主张各大洲的现代人都起源于大约 20 万年前生活在非洲的一位妇女, 她的一些后人在大 约 13 万年前走出非洲散布到亚洲和欧洲, 完全取代原 来住在各该地区的人类。就中国而言就是那些从非洲 来的移民才是现生中国人的祖先, 而北京猿人的所有 后代都被取代了。这个假说后来被称为“夏娃学说”, 一 经提出在西方公众中便非常流行。1998 年起我国一些 遗传学家与外国学者合作, 根据他们对我国现生人类 群体DNA 的研究提出夏娃学说适用于中国的历史情 况, 还进一步提出非洲移民是在大约 6 万年前到达华 南, 再向华北扩展, 并完全取代了当时住在这片土地上 的人类。按照这种说法北京猿人自然也不属于中国人 祖先的行列。但是我国研究古人类的学者们和一些外 国学者根据对大量中外人类化石和古文化遗物等有关 材料的研究得出了与上述那些说法相反的观点, 即中 国的古人类一方面与境外有基因和文化的交流, 更主 要的是中国古人类与古文化都是连续发展, 一脉相承 的。因此北京猿人还是属于中国人的祖先。由于篇幅所 限, 支持这种认识的大量证据就不一一列举了。 最后交代一下: 北京猿人的“学名”起初是“中国猿 人北京种”, 后来由于种种原因,“学名”改为“直立人” 或“直立人北京亚种”。因为他的头面部看起来确有几 分像猿, 所以许多人喜欢将他原来的学名“猿人”利用 来做他的通俗名, 这样可以生动地体现他在从古猿转 — 2 — 生 物 学 通 报 2001 年第 36 卷第 6 期
植物诱导抗病性及应用前景 王海华康健(湘潭师范学院生物系湖南湘潭4110) 摘要就植物诱导抗病性的概念、防御反应及功能事件和信号传导应用前景作了简 单的总结。 关键词植物诱导抗病性信号传导应用前景 植物在长期的进化过程中,获得了一系列对病原组织中,最终使之死亡。真菌激发子和创伤能抑制编码 侵染的防御机制。象人和其它哺乳动物一样,植物对病低Tyr含量的细胞壁结构蛋白的基因表达,但能刺激 原的抗性包括预存的被动抗性和病原侵染后激发的主富Tyr蛋白的合成。这增加了细胞壁进一步氧化交联 动抗性。利用生物或物理、化学因子处理植物,改变植的能力,以保护植物免遭再次感染。真菌激发子的处理 物对病原的反应,从而获得局部或系统的抗性,称为植加强了细胞壁对微生物分泌的细胞壁降解酶的抗性。 物诱导抗病性 植物中产生的活性氧参与了细胞壁物质的交联过程 发现植物诱导抗病现象可追溯至100年前。而关所以称为氧化交联 于植物诱导抗病性的研究则始于20世纪50年代。Ross 富羟脯氨酸糖蛋白(HRGP)是一类具有特殊结构、 证实了烟草、蚕豆等植物通过病毒诱导后,不仅在感染分子组成和特定功能的糖-蛋白复合物。作为植物细胞 部位获得了进一步抵抗病原侵染的能力,而且在远离壁蛋白质的重要组成部分之一,在抵抗病原侵染或受 诱导部位的组织也获得了抗性,并把这种现象称为系创伤愈合过程中起重要作用。人工增加细胞壁HRGP 统获得抗性( sy stem ic acquired resistance,SAR)。但早期的量可以增强黄瓜对 Clad asporion cutin erian菌的 的研究集中在对这种现象的描述。生物化学及分子生抵抗力。菜豆中HRGP在病原微生物侵染部位快速积 物学方法和技术在这一领域的应用,为揭示植物诱导累。细胞壁上HRGP还可能作为木质素和其它多聚酚 抗病性的本质提供了有效的工具。特别是一些植物的类化合物于壁上的后续沉积的成核位点( nuc leaton 抗病基因和病原的无毒基因相继分离、克隆,它们的功site)。这些物质的交联形成一道阻止或减慢微生物毒 能及调控相继被认识,植物诱导抗病性有了许多突破素、酶进λ宿主或宿主营养物质流岀的机楲屏障。 性进展 2)病程相关蛋白( pathogenesisrelated proten, 1被诱导的植物抗病防御反应及功能事件 PRP)PRP是植物受病原侵染或不同因子的刺激、胁 植物与病原或其它诱导因子相互识别,启动或引迫产生的一类蛋白质。最早由 V an loon和 V an Kan 发一系列的防御反应。就目前的认识来看,主要有以下men于1970年在烟草花叶病毒(TMV)诱发过敏性反 几个方面 应( hypersensit ive reacton,HR)的烟草叶片中检测到。 1)细胞壁物质的沉积与氧化交联( ox idative随着PRP研究的广泛开展,在越来越多的植物中诱发 crosslink ing)细胞壁是植物与病原微生物之间的第一了这种蛋白,因此PRP可能在植物抗病中具有一定作 道结构性屏障。因此病原或其它诱导因子诱导细胞中用。然而,直到1987年 L grand等首次报道了烟草中的 可溶性物质在壁上的沉积以及与细胞壁物质的交联,4个PRP的生物学功能,才有突破性的进展 对植物的抗病反应起重要作用。细胞壁上的氧化交联 PRP在生物化学性质和结构特征方面有许多相似 是植物病原物互作中的植物防御的反应功能性事件之性:①分子量较小,一般为10-40kd,这有利于在细胞 激发子处理的大豆和菜豆细胞中,两种细胞壁蛋白内转移,②有酸碱之分,其前体细胞内的定位及作用 —P33和P100发生沉积。细胞壁上的快速氧化交联有较大差异③有较强的稳定性,大部分PRP具有抗蛋 能减慢病原的侵入与扩散,使病原限制在宿主的局部白酶、重金属、高温(60℃)及低pH的作用,④在进化上 变到现代人之间的中间位置。另外有些人则愿意将20了 年代媒体爱用的俗名“北京人”继续用下去。所以这种6参考文献 远古的人类现在有两个通俗名即“北京猿人”或“北京1吴新智,黄慰文,祁国琴中国古人类遗址上海上海科 人”。后一俗名在英文里可以与现生的在北京居住的 技教育出版社,199,16-46 “北京人”区别开来远古的称 Pek ng m an,现生的称2林圣龙,吴新智远古人类的家园,周口店北京猿人遗址 Beijing m an,而在中文里就很容易与现生的北京人混淆 北京中国大百科全书出版社,199,1-119 (BF) 2001年第36卷第6期 生物学通报 3 g1994-2006chinaACademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp:/www.cnki.net
植 物 诱 导 抗 病 性 及 应 用 前 景 王海华 康 健 (湘潭师范学院生物系 湖南湘潭 411201) 摘要 就植物诱导抗病性的概念、防御反应及功能事件和信号传导应用前景作了简 单的总结。 关键词 植物诱导抗病性 信号传导 应用前景 植物在长期的进化过程中, 获得了一系列对病原 侵染的防御机制。象人和其它哺乳动物一样, 植物对病 原的抗性包括预存的被动抗性和病原侵染后激发的主 动抗性。利用生物或物理、化学因子处理植物, 改变植 物对病原的反应, 从而获得局部或系统的抗性, 称为植 物诱导抗病性。 发现植物诱导抗病现象可追溯至 100 年前。而关 于植物诱导抗病性的研究则始于 20 世纪 50 年代。Ross 证实了烟草、蚕豆等植物通过病毒诱导后, 不仅在感染 部位获得了进一步抵抗病原侵染的能力, 而且在远离 诱导部位的组织也获得了抗性, 并把这种现象称为系 统获得抗性(system ic acquired resistance, SA R)。但早期 的研究集中在对这种现象的描述。生物化学及分子生 物学方法和技术在这一领域的应用, 为揭示植物诱导 抗病性的本质提供了有效的工具。特别是一些植物的 抗病基因和病原的无毒基因相继分离、克隆, 它们的功 能及调控相继被认识, 植物诱导抗病性有了许多突破 性进展。 1 被诱导的植物抗病防御反应及功能事件 植物与病原或其它诱导因子相互识别, 启动或引 发一系列的防御反应。就目前的认识来看, 主要有以下 几个方面: 1) 细 胞 壁 物 质 的 沉 积 与 氧 化 交 联 (oxidative crosslink ing) 细胞壁是植物与病原微生物之间的第一 道结构性屏障。因此病原或其它诱导因子诱导细胞中 可溶性物质在壁上的沉积以及与细胞壁物质的交联, 对植物的抗病反应起重要作用。细胞壁上的氧化交联 是植物2病原物互作中的植物防御的反应功能性事件之 一。激发子处理的大豆和菜豆细胞中, 两种细胞壁蛋白 ——P33 和 P100 发生沉积。细胞壁上的快速氧化交联 能减慢病原的侵入与扩散, 使病原限制在宿主的局部 组织中, 最终使之死亡。真菌激发子和创伤能抑制编码 低 T yr 含量的细胞壁结构蛋白的基因表达, 但能刺激 富 T yr 蛋白的合成。这增加了细胞壁进一步氧化交联 的能力, 以保护植物免遭再次感染。真菌激发子的处理 加强了细胞壁对微生物分泌的细胞壁降解酶的抗性。 植物中产生的活性氧参与了细胞壁物质的交联过程, 所以称为氧化交联。 富羟脯氨酸糖蛋白(HR GP) 是一类具有特殊结构、 分子组成和特定功能的糖2蛋白复合物。作为植物细胞 壁蛋白质的重要组成部分之一, 在抵抗病原侵染或受 创伤愈合过程中起重要作用。人工增加细胞壁 HR GP 的量可以增强黄瓜对 C lad osp orium cucum erinum 菌的 抵抗力。菜豆中HR GP 在病原微生物侵染部位快速积 累。细胞壁上HR GP 还可能作为木质素和其它多聚酚 类化合物于壁上的后续沉积的成核位点 (nucleation site)。这些物质的交联形成一道阻止或减慢微生物毒 素、酶进入宿主或宿主营养物质流出的机械屏障。 2) 病 程 相 关 蛋 白 (pathogenesis2related p rotein, PR P) PR P 是植物受病原侵染或不同因子的刺激、胁 迫产生的一类蛋白质。最早由V an L oon 和V an Kam 2 m en 于 1970 年在烟草花叶病毒(TM V ) 诱发过敏性反 应 (hypersensitive reaction, HR ) 的烟草叶片中检测到。 随着 PR P 研究的广泛开展, 在越来越多的植物中诱发 了这种蛋白, 因此 PR P 可能在植物抗病中具有一定作 用。然而, 直到 1987 年L egrand 等首次报道了烟草中的 4 个 PR P 的生物学功能, 才有突破性的进展。 PR P 在生物化学性质和结构特征方面有许多相似 性: ①分子量较小, 一般为 10～ 40kd, 这有利于在细胞 内转移; ②有酸碱之分, 其前体、细胞内的定位及作用 有较大差异; ③有较强的稳定性, 大部分 PR P 具有抗蛋 白酶、重金属、高温(60℃) 及低pH 的作用; ④在进化上 变到现代人之间的中间位置。另外有些人则愿意将 20 年代媒体爱用的俗名“北京人”继续用下去。所以这种 远古的人类现在有两个通俗名即“北京猿人”或“北京 人”。后一俗名在英文里可以与现生的在北京居住的 “北京人”区别开来, 远古的称 Pek ing M an, 现生的称 Beijing m an; 而在中文里就很容易与现生的北京人混淆 了。 6 参考文献 1 吴新智, 黄慰文, 祁国琴. 中国古人类遗址. 上海: 上海科 技教育出版社, 1999, 16—46. 2 林圣龙, 吴新智. 远古人类的家园, 周口店北京猿人遗址. 北京: 中国大百科全书出版社, 1999, 1—119. (BF) 2001 年第 36 卷第 6 期 生 物 学 通 报 — 3 —
1.远眺周口店北京猿人洞 2.周口店北京猿人洞内景 3.北京猿人第一个头盖骨 3 4.北京猿人复原像 5.与北京猿人共生的中国狗骨架 6.北京猿人的石器一盘状器 7.北京猿人在采集食物 w xen 周口店北京猿人研究”一文照片 摄影:崔贵海 全年定价:44.40元每期定价:3.70元 公开发行 91994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net