牙齿人类学与蒙古人种起源 刘武 目前生活在世界各地的现代人类在分类上称为晚和阐述了能反映这一现象的若干重要性状,进一步论证 期智人或现代智人。人类学家又根据他们的体质特征并提出了中国古人类连续进化学说。这一学说强调中 和分布区域将现代人类分为若干种族和地区类型。如国的早期智人、晚期智人直至现代人是当地的直立人经 生活在亚洲地区的黄种人(又称蒙古人种)欧洲的白过原地区进化并吸收了外来基因演变的产物 种人、非洲的黑人等。他们是怎样起源的?起源于何 另一方面,国外一些学者根据对亚洲各地区不同 时何地?一直是学术界争论的一个问题。对此,单时期人类颅骨和齿特征的研究提出了关干亚洲地 地区起源说和“多地区起源说”一直在进行着争区现代人起源的不回见解。其中特别渣得一提的是 论。1987年,美国加州大学伯克利分校的分子生物学美国学省uner在研宪了安阳殷墟及其他东亚地 家Cann等人根据对来自世界各地的147名妇女线粒人类牙齿的形志符征后指出:东亚地区人类(即蒙 体脱氧核糖核酸(mDNA)的分析提出了现代人类的古人种)才齿形态特征可以分为两种类型:巽他型牙 共同祖先起源于非洲的一个妇女的“娃”学说后,有( Sundadonty)和中国型牙( Sinodonty).前者包括东 关现代人起源的争论日趋激烈 南亚地区和印度尼西亚各人类群体、日本的绳文人阿 现代家古人种起源的争论 伊努人及太平洋地区的波利尼西亚和密克罗尼西亚 人。而以安阳殷墟为代表的亚洲东北部地区人类,如 作为这一研究领域的一个组成部分,国内外许多学中国、朝鲜、蒙古、日本,西伯利亚及美洲印第安人则具 者都试图通过研究包括现代中国人在内的亚洲地区蒙有 Sinodonty的牙齿特征, Sundadonty牙齿特征表 占人种的形成与演化过程来阐明全球的现代人起源.现为简单,原始,而 Sinodonty则复杂特化。这两种 早在半个多世纪以前魏敦瑞就提出了有关蒙占人种起牙齿形态特征的差异在旧石器时代晚期就已形成 源的连续进化观点。他在研究北京猿人化石时就指出 Sundadonty首先形成于东南亚地区,然后向周围扩 有一系列特征表明北京猿人与现代华北人在形态上有散,具有 Sundadonty牙齿特征的早期东南亚人类沿 连续性。魏敦瑞认为这些特征早在北京猿人时期就已亚洲大陆架一直扩散到日本的北海道,形成了日本的 出现经过漫长的更新世一直延续到现代中国人。有关绳文人及其后代阿伊努人,而 Sundadonty的另一分 学者对后来在我国境内发现的人类化石研究后又补充支通过亚洲大陆内陆向北扩展并逐渐特化形成了具有 莲花洞和仙人洞在内,人类伴生动物绝大部分都是大时期气候少有温暖,并从干冷转变为相当寒冷,以致在 熊猫一剑齿象动物群的种类,广西柳江等地和西畴动地理位置偏北的地区出现了适应寒冷气候条件下生活 物群中多见猩猩和长臂猿,西畴还出现小灵猫,指小有的披毛犀—猛犸象动物群,直到更新世之末,气候才见 广泛森林,气候较热,地理位置靠东的莲花洞和溧水动冋暖。在南方,从直立人到晚期智人凡乎一直生活在 物中含额鼻角犀和棕熊,这些动物都曾出现在北京人、温暖甚至日趋炎热的气候条件中,似乎“喜马拉雅山强 庙后山人、新洞人、小孤山人乃至安图人动物中,适于烈隆起,全球气候变冷”的影响并不明显。或许在早 温和偏凉或寒冷气候条件下生活,它们的出现给当地更新世比较早的阶段,南方占人类生活的大部分地区 的大熊猫一剑齿象动物群增加了北方动物群的成分,便处于一种比较隔离的地理条件之下了,否则猩猩这 明在继和县猿人之后,气温下降曾使北方一些种类样的动物不会在中更新世分布至贵州桐梓。虽然,两 再次到达长江以南东部的一些地区。 大区动物群包含的种类大不相同,反映的气候、自然环 根据以上所述可以看出,我国古人类自更新世早境差异又如此之大,但当气候发生冷暖变化时南、北 期以来,便分别生活在以泰岭一淮河为界的南、北两个两区一些动物似乎可通过一条通道,离开它们土生土 不同性质的动物群和不同的气候条件之下,北方直立长的地方到其它地区的动物群中去扮演一个客串的角 人在漫长的时期中经历了暖凉多次气候变化,早期智色,公王岭、云阳丹徒和滦水动物组合便是很好的例 人生活时期气候干冷的阶段多于温暖,到了晚期智人证 o1994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
Sinodonty牙齿特征的东北亚人类. Turner将这一牙齿进行了观察研究,以期了解华北新石器时代人类 学说称之为“现代人起源的巽他型牙齿特征假说牙齿形态特征并结合对比观察发现于我国境内的古人 ( Sundadont dental hypothesis for anatomically mod-类牙齿化石以阐明一些牙齿形态特征的时代演化趋 ern human origins)".这一学说实质上与前面提到的势,进而探讨这些牙齿形态特征在研究现代中国人起 现代人起源的“单一地区起源说”极为相似,只不过强调源与演化上的意义 东南亚地区是现代人起源的一个扩散中心。按照这 研究表明,人类牙齿形态特征,如牙根和牙尖的 学说,包括现代中国人在内的亚洲及太平洋地区现代人数目及形态,咬颌面的沟、嵴、釉质等解剖特征都是 类都起源于具有 Sundadonty牙齿特征的早期东南亚受多基因遗传控制的,环境的变化对其影响较小 类。这实际上是现代人起源替代学说的另一种表现加之,牙齿是人体最坚硬的组织,易于在考古遗址 形式。 中保存,所以,牙齿是研究人类演化历史的理想材 然而,对于这种根据牙齿形态特征研究提出的现料 代人起源学说能否真正解释亚洲地区蒙古人种的起源 作者根据对河南淅川下王岗和内蒙查右前旗庙子 也存在着不同的看法。其关键就是如何理解东亚地区沟两处华北地区新石器时代遗址28项人类牙齿形态 人类在牙齿形态特征上所表现出的南北地区差异,如特征的观察发现以下王岗和庙子沟为代表的我目北方 果这种差异被解释为亚洲地区现代人起源与演化过程新石器时代人类的牙齿形态智征大多与包括安阳股墟 中所形成的两个人类群体系统并且他们彼此之间还具在内的亚洲东北部地区人类接近,南与东南亚人类相 有继承关系,是否可以从这一地区的早期人类化石上在较大,表'列出了共中8项牙齿形态特征的出现率 得到支持这些牙齿特征差异的证据? 布亚洲地区各人类群体的出现情况。这8项牙齿形态 二中国石器时代人类牙齿形态 特征也是鉴别区分中国型牙和巽他型牙两种牙齿特征 类型最有价值的指标。根据 Turner的研究,这8项特 带着上述疑问,作者对部分华北新石器时代人类征在亚洲地区人类群体的分布规律是除四尖型下 表18项牙齿形态特征的出现率在亚洲地区各人类群体的分布 UM3 LMI 铲形双铲形单根釉质延伸先天缺失转向皱纹根四尖型 中国型牙 71.1 32.4 16.2 庙子沟 154 近代华北人 86.7 71.0 428 619 安阳 89932,4 69,9 326 384 66.7 244 575 70.0 36.0 973 528 417 6l4 91.3 2l9 23 68.2 3109 795.7 17.9 51.7 26.9 布里亚特 84.7 46.9 跟他型牙 早期泰国 31,2 45.l 现代泰国 31.l 673 35.8 188 l1.3 13.3 23.1 36.5 176 0.0 早期马来半岛 23 500 马来/爪哇 272 272 25.0 13.8 菲律宾 l8.8 43.1 史前台湾 38.1 14. 阿伊努 44,5 42.9 柬埔寨/老挝 37.1 早期老挝/越南 33 8.4 4.8 500 9.5 33.3 安达曼 89 18.2 56.3 91994-2006ChinaAcademicjOUrnalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp:/www.cnki.net
表2MMD聚离系数 三一些牙齿形态特征在中国境内人类化石的出现情 下王岗与东北亚人类 0.0641-0.2207 下王岗与东南亚人类 0.2130-0.7076 庙子沟与东北亚人类 0.07390.7701 魏敦瑞在研究北京猿人牙齿特征时描述了铲形门 庙子沟与东南亚人类 0.7230-14659 齿、齿结节等牙齿特征在北京猿人及现代华北人的表 下王岗与庙子沟 0.1646 现特点以及他们之间的相互关系或演化趋势。这些研 下王岗与安阳 0.0641 究无疑对于探讨中国及其邻近地区现代人的起源与演 庙子沟与安阳 00739 化有着十分重要的意义。作者在观察华北新石器时代 及近代人类牙齿标本时特别注意了一些牙齿特征的表 颌第二臼齿外,其余7项特征的出现率在东北亚人类现特点并对比观察了在我国境内发现的部分早期人类 均高于东南亚人类,而四尖型下颌第二臼齿在东南亚牙齿化石标本。通过这些观察,作者发现了一些有关 人类出现率较高,被认为是体现 Sundadonty牙齿特牙齿形态特征时代变化十分有意义现象 征简单化的证据之一。表1数据显示:下王岗和庙子 沟新石器时代人类8项牙齿形态特征的出现率大多与 铲形门齿和双铲形门齿 以安阳殷墟为代表的亚洲东北部人类接近,而与具有 本世纪30年代,魏敦端描述了上颔门齿齿冠舌 Sundadonty特点的东南亚人类差别较大,这一点在侧的铲形结搜(即铲形门齿)在北京猿人和现代华北 铲形中央门齿、双铲形中央门齿、上颌第一臼齿釉质延人均有出现并且出达种相似性可能提示北京猿人 伸、下颌第一臼齿转向皱纹和三根下颌第一臼齿S个扣现代华北入之间存在某种演化上的连续性。以后 特征的频率分布上表现尤为明显.这五项特征的出在中国境内发现的人类牙齿化石都几乎无一例外地 现率在下王岗和庙子沟大多高干中国型牙的平均出出现铲形门齿,所以这一特征被国内学者视为支持中 现率并与东北亚地区其他人群的出现率接近,而与东国古人类连续进化学说的典型证据。但是,魏敦瑞当 南亚人类相差较大。作者同时采用MMD生物距离时没注意到出现在上颌门齿齿冠唇侧的铲形结构,即 系数和聚类分析方法对上述数据进行了统计处理。“双铲形门齿”,后来 Turner注意到了双铲形门齿在 结果显示:下王岗和庙子沟与其他东北亚人群之间的种族及群体识别上的意义,指出这一特征在蒙古人 MMD值大多小于他们与东南亚人类之间的MMD种,尤其是亚洲东北部人类具有较高的出现率和表现 值 程度 聚类分析结果显示:亚洲地区人类群体按牙齿形 本文作者观察的下王岗和庙子沟两批新石器时代 态特征可以分为东北亚和东南亚两大类群。下王岗和人类牙齿标本双铲形上颌中央门齿的出现率分别为 庙子沟与其他东北亚人类聚合在下半部,同时两者之527%和579%,与 Sinodonty的平均值55.8%和大 间也呈现出比与其他人群更为密切的关系 数东北亚人类出现率非常接近,而高于 Sundadonty 表3根据牙齿形态特征出现率进行聚类分析绘制的反映 的平均值227%和大多数东南 亚洲地区人类群体亲缘关系的树状图 亚人类的出现率。这一特征在东 印度一马来西亚 北亚和东南亚人类之间差别非常 东马来 显著并且两者之间的交叉重叠也 史前台湾 现代东南亚 不大。为进一步探讨这一特征的 演化过程,作者观察了在我国境 早期东南亚 泰国 内发现的部分早期人类牙齿化石 标本和模型,结果如下: 早期马米 以上结果表明:上颌门齿唇 侧铲形结构,即双铲形门齿这 下王 特征在距今几十万年前的直立人 阶段就开始出现并一直延续到此 日本 后人类发展的各阶段。虽然由于 香港 Sinodonty 早期材料太少,目前还不能确定 华北-蒙古 其演化规律,但进人新石器时代 贝加尔湖 以后,这一特征与铲形门齿一样 西伯利亚 已成为代表蒙古人种,尤其是东 阿穆尔河 北亚人类的典型特征。由于双铲 91994-2006ChinaAcademicjOUrnalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp:/www.cnki.net
表4铲形门齿和双铲形门齿在部分早期 的出现呈明显的时代连续性特征。60年代吴汝康先 人类牙齿化石的出现情况 生就发现蓝田猿人下颌骨双侧第三臼齿先天缺失。本 文作者采用X线透视检查发现柳江人右侧上颌第三 齿标本 元谋人模型 白齿也先天缺失。蓝田人和柳江人其年代也都早于 北京人(PA66) 有有有有有 微显 Turner提出的 Sundadonty可能形成的最早年代 郧县人(PA634) 3000040000年。另外, Turner还认为柳江人有可 丁村人(PA72) 能是 Sundadonty的祖先.如果基于这样的考虑,出 现在蓝田人和柳江人的M3先天缺失就难以用Tun er的学说解释。加之其他观察数据表明第二臼齿先 形门齿几乎无一例外地与舌面铲形门齿并存,这一特天缺失在蒙古人种出现率较高。因而,本文作者认为 征对于研究现代人起源与演化至少与铲形门齿具有等蓝田猿人第三日齿的先天缺失及第三臼齿先天缺失在 同重要的意义 蒙古人种出现率较高是反映人类演化在形态上有池区 上颌门齿中断沟 连续性的证据之一 这一特征表现为一个出现在齿冠舌侧的细沟状凹下颔白齿转向皱纹 陷穿越齿冠与齿根交界区域或沿近远中边缘嵴分布 魏孜瑞在研究北京蒎人牙齿特征时就注意到了这 多见于上颌侧门齿,其形成机制还不清楚。Trr的 由下颔户齿下后尖中央嵴向远中方向旋转而形成的 观察统计显见于具有 Sinodonty牙齿特征的东北亚人结构。埴原和郎和 Turner的观察研究显示这一特征 类 在蒙古人种,尤其是东北亚人类具有较高的出现率 本文作者观察的下王岗和庙子沟两批标本这一特本文作者的研究表明M1转向皱纹在华北新石器时代 征的出现率分别为462%和750%,与西伯利亚阿人类拥有较高的出现率(下王岗60.3%,庙子沟 穆尔河、贝加尔湖、华北一蒙古、日本等各东北亚人类1000%)并与大多数东北亚人类接近,在作者观察的 接近并高于东南亚人类。由此作者认为上颌门齿中断部分我国境内发现的早期人类牙齿化石中,磨耗及保 沟的出现率在我国华北新石器时代人类已呈现出与亚存状态可供观察的北京人、丁村人和淅川人下颌臼齿 洲东北部人类相一致的分布并有别于东南亚人类.在均出现有这一特征。作者认为:下颌臼齿转向皱纹这 作者观察的部分我国境内发现的早期人类牙齿化石及特征与钟形门齿一样是出现于我国境内发现的从直 模型中,元谋人右上颌中央门齿和丁村人右侧上颌侧立人到现代人各阶段人类牙齿的共同特征 门齿(PA73)出现有这一特征。这表明上颌门齿中断 沟在直立人阶段就已出现经过智人阶段一直延续到根下颌第一日齿 现代人 根型下颌第一臼齿在东北亚人类和东南亚人类 第三臼齿先天缺失 之间差别非常显著。前者此特征的出现率大大高于后 者。 Turmer指出由于迄今尚没有文献记载三根型 许多研究都显示第三臼齿先天缺失在蒙古人种出M1出现于非人灵长类,也没有这一特征出现于南方 现率较高. Turner的观察数据也显示M3先天缺失古猿,直立人、尼人和其他化石人类的报道,三根型下 多见于 Sinodonty。他对此解释为这是 Sundadonty颌第一臼齿是在解剖学上现代人才具有的特征,一般 保留早期原始特征的例证,同时也表明这一牙齿形态认为人类进入澳洲大约在距今3000040000年前 特征在 Sinodonty的高出现率并非是由于适应环境的其祖先可能来自东南亚, Turner发现澳洲土著人三 选择作用所致,而是由于遗传漂变作用所致,因为一般根型M1的出现率(52%)与东南亚人类非常接近,进 认为第三臼齿的存在是增加牙齿质量、延长强化其功而提出三根型M1以基因突变的形式形成于大约三万 能的适应性变化。作者最近对第三日齿在世界范围内年前。其出现率在东南亚一直保持在10%左右。随 各人类群体分布数据的分析表明人类第三臼齿先天缺后,具有 Sundadonty牙齿特征的东南亚人类向北扩 失是伴随着整个人类演化而发生的牙齿退化现象的一展,由于选择或遗传漂变的作用而造成了东北亚人类 部分。这一特征在居住于不同地理区域的人群始发时具有较高出现率的三根型M 问及增加速率不尽一致,结果造成了种族群体之间的 但本文作者通过观察1959年在周口店发现的人 差异。在现代人类,尤以东亚地区的蒙古人种出现率类下颌骨化石(PA86)发现:这一下颔骨的右侧第一臼 为高.如中国新石器时代人类第三臼齿先天缺失出现齿已经缺失。但残留的齿窝显示这一牙齿有三个根 率为20%左右,而在现代中国人则增至30%以上。这表明三根型的下颌第一日齿早在直立人阶段就已存 尤其值得注意的是第三臼齿先天缺失在中国境内人类在,所以,这一特征仅见于解剂学上现代人的观点是 o1994-2006chinaAcademicJournalElectronicPublishinghOuse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
不正确的。 另外现代东南亚人类在牙齿特征上与新石器时代或史 前时期的早期东南亚人类也非常接近而与东北亚人类 四尖型下颌第二臼齿 差别较大,基于以上原因, Turner提出 Sundadonty 这一特征表现为下次小尖( Hypoconulid完全缺牙齿特征形成于距今大约300017000年的东南亚 失。根据国外学者的研究,四尖型的M2在东南亚人地区,之后,这种具有 Sundadonty牙齿特征的早期 类拥有较高的出现率,表明 Sundadonty牙齿特征的东南亚人类沿亚洲大陆架向北迁移,一直到日本的北 简单化。而东北亚人类以五尖型下颌第二日齿居多.海道。在日本列岛形成了绳文人及其后代阿伊奴人 本文作者观察的我国境内发现的人类牙齿化石中,含而早期东南亚人类的另一分支在大约20000年前沿 有下颌第二臼齿的有:北京人(PA70)、淅川人亚洲大陆内陆向华北蒙古等地扩散.经过选择或遗 (PA533,PA534)、丁村人(PA74)这四枚牙齿无一传漂变的作用,形成了 Sinodonty牙齿形态特征类 例外地都是五尖型,这表明五尖型下颌第二臼齿在中型。然后,经过西伯利亚和白令海峡到达美洲,形成印 国境内的人类呈现出某种继承性。 第安人。在大约2000年前的日本弥生时期,具有 四对现代蒙古人种起源的认识 Sinodonty牙齿形态特征的东北亚人类从亞洲大陆抵 达日本与当地的绳文人发生部分溶合形成了现代日本 本文作者观察的下王岗和庙子沟两批华北新石器人,这就是Tner据对牙齿形恋特征的研究描绘 时代人类28项牙齿形态特征的出现率大多与亚洲东出的关于亚洲地区现代人起源与演化的模式。最近, 北部各人群接近,而与东南亚人类相差较大。铲形门填原和郎提出的关于日本人起源与进化的“二重结构 齿双铲形门齿釉质延伸、下颌臼齿转向诚纹、三根型学说”( DuralStructure Model)也支持绳文人起源于 下颌第一臼齿、上颌门齿中断、齿结节踩副尖等形东南亚的观点。 态特征的出现率在下王岗庙子及其他东北亚人类 本文作者根据牙齿形态特征的研究结果一方面显 较高。从而证实大多数牙齿形态特征的出现率在各人示华北新石器时代人类在大多数牙齿形态特征出现率 类群体有着不同的分布,通过对比分析这些数据可以上与 Turner提供的东北亚 Sinodonty基本相一致 得到反映人类群体间相互关系的信息。统计分析也证同时,国内学者的研究已经指出包括下王岗在内的 明了下王岗和庙子沟与东北亚人类之间的密切关系并些华北新石器时代人类在颅骨特征上呈现出某些与东 揭示了由牙齿特征所代表的两个人类群体系统。对亚南亚人类相似的特征,虽然目前还不能排除这些相似 洲地区人类群体颅骨、牙齿和活体测量的其他研究也性与 Turner提出的具有 Sundadonty牙齿特征的早 在不同程度上支持对这一地区人群的这种二元划分。期东南亚人类向北扩散造成的基因交流有关,但另一 由此作者认为根据牙齿形态特征而确定的 Sinodonty方面,一些牙齿形态特征的表现形式及其时代变化趋 和 Sundadonty两种类型及其所代表的两个亚洲地区势还难以用 Turner的观点解释,如:(1)作者发现被 人类群体系统是一种客观存在。然而,如何理解这种认为是解剖学上现代人才具有的三根型下颌第一日齿 牙齿形态特征差异产生的机制及 Sundadonty和出现于直立人;(2)第三臼齿先天缺失出现于蓝田人和 Sinodonty两者之间的相互关系在学术界却有着不同柳江人;(3)更为重要的是铲形门齿、双铲形门齿、上颌 的观点,从而导致对东亚地区现代人类起源的不同解门齿中断沟下颌臼齿转向皱纹及五尖形下颌第二臼 释. Turner根据对不同时期日本人类牙齿特征的研齿等特征均呈现出明显的时代连续性特征,大多可追 究发现距今17000年的港川人和距今12000年的绳溯到直立人阶段.所有这些都在一定程度上支持了属 文时代人类及现生阿伊努人牙齿特征都与东南亚人类于现代人起源“多地区起源说”的中国古人类连续进 非常相似,而弥生时代日本人和现代日本人在牙齿形化说”当然,由于到目前为止所进行牙齿形态研究涉 态特征上接近于东北亚人类。他认为在日本列岛居民及的牙齿材料的数量和分布区域还比较局限,尤其缺 中同时存在 Sundadonty和 Sinodonty两种牙齿特征乏早期华南地区人类牙齿形态特征的数据,现在还不 类型绳文人和阿伊奴人属于 Sundadonty,弥生人和能深入亚洲地区人类牙齿形态特征南北差异形成的机 现代日本人则归于 Sinodonty类型,由此, Turner认制及其所代表的人类群体之间的相互关系,但必须承 为 Sundadonty至少在距今17000年以前就已经形认,国外学者已进行的一些研究及提出的相应学说还 成,一般认为大约30000年前第一批抵达澳洲的人不够圆满。随着研究的深入,牙齿人类学必将在探索 类的祖先可以迫溯到东南亚地区,而这些早期澳洲人现代中国人起源与演化方面发挥重要作用 及澳洲土著人在牙齿特征上又与 Sundadonty相似 )01994-2006ChinaAcademicJournalElectronicpUblishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net