人类祖先故乡何处? 刘武 直立人 智 原初人图根种(千僖 人)人类可能的祖先 南方古猿 南方古猿阿法种 地猿始祖种族 包括露西 祖先亚种 大猩 入提漫长演化之路(按百万年计) 在 人类起源与演化研究领域,探讨目前生活在件人工制作的石器。除此之外,在幼年头骨化石上呈现 世界各地的现生人类最近的直接祖先的起源有用尖锐的石器切割的痕迹,其头骨边缘呈磨光状态。 叫做现代人起源,它属于整个人类起源与演这批化石的研究者认为化石的形态特征与生存年代 化研究的一个组成部分。多年来,学术界一直就现代人足以说明这是迄今发现最为古老的早期现代人化石,并 起源的时间和地点进行争论。近十几年,一系列分子生将其归入智人的一个亚种:长者亚种。在幼年头骨上出 物学研究证据支持现代人在20万年前起源于非洲,然后现的修饰特征提示当时的人类可能已经具有某些特殊的 向世界各地扩散并取代了当地的古老人类,成为现代人丧葬习俗。在这一地区先后发现了距今580万年的地猿 的祖先。这一观点构成了现代人“非洲起源说”。与此相始祖种,250万年前南方古猿惊奇种、100万年前的直立 对应的“多地区起源说”认为世界各地的现代人起源于人、60万年前的古老型智人化石,加上新发现的赫托头 当地的早期智人或直立人。这两种学说的激烈争论已成骨化石构成了一个连续的人类演化链,为现代人的“非 为近年国际学术界和媒体关注的热点。 洲起源说”增加了关键的化石证据,说明现代人起源非 虽然“非洲起源说”逐漸获得了日益增多证据的支洲的可能性是极大的。 持,但迄今在非洲发现的最早的早期现代人化石的年代 在距今10万年左右。因此缺乏距今10-20万年期间的化 石证据已成为“非洲起源说”的一大缺陷。2003年6月 英国《自然》杂志发表了在埃塞俄比亚发现三件距今16 万年前的人类头骨化石的研究论文,这些化石是迄今发 现年代最早的解剖结构上的现代人。作为人类一个重要 的甚至惟一的发源地,古老的非洲大陆再一次引起了世 人的关注 非洲起源说”再添新证据 智人化石及还原人像 这三件人类头骨化石由美国、埃塞俄比亚、日本等 国科学家1997年在埃塞俄比亚东北部阿法地区一个叫赫 ■非洲人类化石系列发现 托的地点发现,包括一件成人头骨、一件幼年头骨及一 世纪,达尔文根据比较解剖学和胚胎学的证据提 件破碎的成年头骨。经过近6年的修复与研究,科学家出人猿同祖,人类起源于古猿的观点。由于三种现生大 们发现这三件距今16.0-15.4万年的头骨化石在大多数猿黑猩猩、大猩猩和猩猩中的两种黑猩猩和大猩猩都生 特征的表现上与现代人非常相似,脑量达1450毫升,超活在非洲因而达尔文认为非洲很可能是人类的起源地。 过了现代人的平均范围。与化石同时发现的还有600余在过去的近百年里,来自世界各国的几代科学家在这里 91994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
kejian 发现了 了大量的人类化石及早期活动留下的遗迹。学术界个种,即非洲种、阿法种、粗壮种、鲍氏种、羚羊河种 这些不同年代、数量丰富的化石,已经勾画出了一和埃塞俄比亚种。90年代以后,在东非寻找早期人类化 个人类演化的框架。在非洲发现的众多人类化石中,南石的努力又获得了新的突破。1994年在埃塞俄比亚阿法 方古猿是数量最丰富、生存年代跨度最长,同时也是最盆地发现了距今440万年前的大量人科化石并命名为南 早发现的化石人类成员。 方古猿始祖种。在此之后,理查德·利基的妻子米芙·利 1924年在南非一个叫汤恩的采石场里,采石时爆破基与美国古人类学家埃伦·沃克在肯尼亚特卡纳湖西岸 出来一个小的化石头骨。约翰内斯堡的威特沃斯兰德大又发现了距今420万年前的南方古猿化石,定名为南方 学医学院的解剖学教授达特对古猿湖畔种,并认为它是最早能直立行走的人科化石。 这个头骨进行了研究,他发现1999年,在埃塞俄比亚阿法盆地中坷瓦什地区发现了距 这个化石具有许多似猿的性今250万年包括颅骨、牙齿及颅后滑在内的数量丰富的 状,如脑量,还有向前突出的早期人类化石,被命名为方古猿惊奇种。对这化石研 上下颌骨。但达特同时还注意究的另一个重要发现是,在与人类化石同一层位并且与 到它所具有的人类性状:其牙人类化石仅仅1米远的地方发现的羚羊、马和其它动物 汤恩头骨化石 很小,与人类的牙齿相近。骨骼上有切显的人工切割及打击的痕迹,提示当时的人 尤其重要的是枕骨大孔位于颅类已具有屠宰动物及吸取骨髓的行为。同时这也是迄今 骨下方,表明颅骨垂直位于脊柱上,显示它已能直立行最早的人类屠宰动物的证据,为食用动物肉类在人类演 走。基于这些发现,达特于925年发表研究报告指出这化上发挥重要作用的观点提供了强有力的支持。 个化石是似人和似性状的混合体,是已发现的与人的 1959年,在发掘“东非人”时还发现了一些石器和 系统最相近的一种灭绝的猿。由于它发现于非洲的最南绝灭动物的被打碎的骨片,这是“东非人”所为吗?此 部,因而命名为南方古猿非洲种。 后几年,该地点相继发现几件头骨、下颌骨、手骨、足 1959年7月17日,古 骨等,对这些化石的研究表明这是一种比“东非人”更 人类学家路易斯·利基及 进步的的人,其脑量比“东非人”几乎大出50‰,头骨 其妻子玛丽·利基在坦桑 的形状更为进步,牙齿比“东非人”缩小。路易斯·利 尼亚的奥杜威峡谷发现了 基等将其命名为能人,作为人属的第一个早期成员。路 一个南方古猿近乎完整的 易斯·利基认为那些石器是“能人”制造的,破骨片也 头骨和一根小腿骨。头骨 是“能人”打碎的。他认为虽然南方古猿是人类早期祖 待别粗壮,牙床上带有硕 先的一部分,但只有“能人”才是代表着向后一阶段人 大的臼齿。利基将这个头 类演化并最终产生现代人的一支。“能人”的发现也是两 骨命名为鲍氏东非人,后氏“东非人”头骨 种类型的人科成员同时生活于同一地区的最早的证据。 改为南方古猿鲍氏种。用钾一氩法测定其年代为距今175 目前,学术界以能否习惯性两足直立行走作为区分 万年前。 人猿的标准。因而,南方古猿作为早期人类成员的地位 从60年代开始,在埃塞俄比亚的奥莫河谷和阿法地已经得到确认。虽然南方古猿在名称上仍叫做古猿,但 区的哈达地点又发现了大量的生存年代在350~150万年实际上它已经是人的系统。生存在距今240-150万年前 前南方古猿化石。其中1974年,美国古人类学家约翰逊的能人是南方古猿之后的人属阶段的第一个成员,其最 发现了一具女人的大部分骨架,命名为“露西”。根据对主要的特点是脑子比南方古猿明显扩大并能制造使用工 她的骨盆、脊柱和膝盖骨的研究,可以肯定她是两足直具。根据已经发现的可靠化石证据,南方古猿和能人只 立行走的,年代测定为340万年前。1976年,玛丽·利发现在非洲。关于南方古猿各个种的相互关系及其与后 基在坦桑尼亚的莱托里地区发现了一组保存完好的凝结阶段人类的演化联系在学术界有不同的看法,一般认 于火山灰中的人类足迹,年代是距今370万年前。根据为南方古猿阿法种经能人,再向后期的人类演化,而其 对足弓形态和步态的分析,可以认定是直立行走的。上它类型的南方古猿最终绝灭了。新近发现的南方古猿惊 述发现是当时人类两足直立行走年代最早的证据。约翰奇种被认为是衔接南方古猿阿法种与早期人属之间的重 等认为这两个地点的标本非常相似,它们都能完全两要环节。除南方古猿和能人外,在非洲还发现了后期的 足直立行走,但有较小的脑子和大的犬齿,应归入一个直立人、早期智人和晚期智人化石。其中包括在肯尼亚 新种,南方古猿阿法种。 发现的迄今最为完整的直立人骨架KNM-WT15000 到20世纪90年代初,在非洲发现的南方古猿已达6直到上世纪90年代中期,南方古猿一直被认为是人 照K 91994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
akejtjao 类演化的第一阶继尼人之后,在欧洲相继发现了生活在更新世中期 段,距今440万年和晚期的古老型智人和解剖结构上的现代人化石。其中 的南方始祖种是重要的化石地点包括德国海德堡、希腊的配特拉洛纳 从猿过渡到人之法国的托塔维尔等。多年来,古人类学界对在欧洲是否 后最早的人类成出现过直立人存在不同意见。近10余年来,在欧洲及中 员。近10年来,来亚地区的一些地点陆续发现了一些年代较早的人类化石。 自世界各国的科其中最为重要的是从1991年以来在格鲁吉亚德马尼斯地 学家在非洲寻找点发现的距今175万年前的人类化石。这是近年来在欧 先化石的亚地区发现的数量最为丰富、保存状态量为完整、时代 努力取得了一系最古老的人类化石。对德马厄斯人美化石的研究发现这 列新的突破,发批化石具有直立人的典型特征,元其与非洲早期直立人 现了一些时代更及早期人科成员相似 早的人类化石 右东亚,荷兰军医杜布哇1890年在印度尼西亚的爪 这些化石包括哇首次发现人类化石。经过对比研究证明股骨的主人能 120年公布的在够直立行走,他将这些化石归人一种远古人类一直立 肯尼亚现的距猿人,并认为猿人是从猿向人过渡过程中的缺环。爪哇猿 今600万年前的人头盖骨的颅容量只有900多毫升,比现代人小得多。此 3原初人图根种外,在人类化石附近没有发现石器,当时人类学界普遍认 (俗称“千僖为会制造工具才是人,不会制造工具仍然属于动物。于 人")、2001年发是,围绕着爪哇猿人是否属于人类引发了激烈的争论 表的在埃塞俄比20世纪20年代开始,在北京周口店陆续发现了人类 亚发现的距今化石,被命名为“北京中国猿人”或“中国猿人北京种 580万年前的地1929年12月2日,在裴文中的主持下,发现了第一件完 猿始祖种家族祖整的北京猿人头盖骨。一直到1937年因卢沟桥事变发掘 先亚种,以及工作停止,在周口店先后发现了5件头骨化石14件下 2002年公布的在颌骨,以及100多件头后骨和牙齿化石。除人类化石外 乍得发现的距今在周口店还发现了大量的人工石器、用火证据及动物化 600~700万年前石。此外,1933年还在周口店的山顶洞发现了3个完整 KNM-WT00化石 的撒海尔人乍得的晚期智人头骨化石。北京猿人具有一系列较早期人类 种(俗称“托麦进步的特征,但比现代人原始粗壮。如平均脑量为1088 人”)。尽管学术界对其中一些化石的演化地位还存在争毫升、眉脊粗大等。此外,北京猿人的许多特征与爪哇 议,但这些年代在600-700万年前的化石的发现是学术猿人非常相似。由于在周口店发现了如此丰富的人类化 界意识到人类起源或人猿分别的时间比原来想象的要早。石,加上石器、用火痕迹及动物化石,争论了多年的爪 这些化石的发现使得人类的历史再次向前延长。同时,哇猿人是人还是猿的问题得到了解决,最终确立了直立 非洲作为早期人类起源地的可能性得到了进一步的支持。人在人类演化上的地位。继爪哇和周口店之后,在东亚 的许多地点陆续发现了不同年代从直立人到晚期智人化 ■欧洲和亚洲的发现 石,如印尼的昂栋、中国蓝田、和县、南京汤山、大荔、 早在南方古猿发现之前的1856年,釆石工人在德国丁村、金牛山、柳江等 尼安德特山谷的一个石灰岩山洞中发现了一些人骨,经 那么,谁是这些生活在欧亚地区的古人类的祖先? 过有关专家研究,认为是一种与现代人不同的古代人类这些欧亚地区的古人类与非洲古人类有什么关系?欧亚 并将其命名为尼安德特人。此后的数十年里,在欧洲和地区的古人类来自何方? 西亚的许多地点陆续发现了这类人类化石,其生存年代 从距今20余万年,一直到3万年前。尼安德特人已经能 ■人类如何走出非洲 够制作精致的石制尖状器,开始有了埋葬同伴的习俗,形态学、比较解剖学及遗传学的研究显示人类与黑 在文化发展上进入了旧石器时代中期 猩猩具有最为密切的亲缘关系。根据分子生物学的研究 201994-2006ChinaAcademicJournaleLectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp:/www.cnki.net
人类与黑猩猩最近的共同祖先生活在距今600-700万年测定结果显示在爪哇莫佐托克和桑吉兰地点发现的人类 前。然后分别向人类和现生大猿的方向演化。如前所述,化石的年代分别为181万年前和166万年前。有关学者认 迄今在非洲已经发现了从600-700万年前的“托麦人”、为这两个地点新的年代数据表明亚洲直立人的生存年代 “千僖人”、地猿,一直到南方古猿、能人、直立人、早与最古老的非洲直立人(或匠人)年代接近。因此,直立 期及晚期智人各演化阶段的人类化石。相比之下,目前人走出非洲的时间要比原来认为的早,至少在距今180万 尚无可靠的证据支持非洲以外的欧亚地区存在比直立人年。 更早的早期人类成员。这些发现在非洲的丰富化石材料非洲直立人在早于100万年前向欧亚地区扩散的观 使学术界普遍认为非洲是由猿向人的过渡及早期人类的点在近年中国古人类与旧石器考古研究发现中也得到一 起源的发生地,在欧亚地区发现的直立人化石是来自非些支持。其中最为重要的证据来自河北泥河湾小长梁和 洲的早期人类成员向欧亚扩散的结果 马圈沟旧石器地点。2001年朱阳祥等在《自然》发表的 如果在亚洲和欧洲发现的直立人都是来自非洲早期对小长梁剖面古地磁则定结果显示这一地点年代为距今 人类的后代,那么人类何时走出非洲?传统的观点认为136万年。20)2年蔡保全在河北泥河湾盆地小长梁遗 亚洲直立人的生存年代不早于距今100万年。所以学术界址东的马图沟发现一新的哺乳动物化石和旧石器文化 一直认为直立人在距今大约180-200万年前首先出现在层根据哺乳动物化石对比分析,旧石器的年代早于180 非洲,然后在大约100万年前以内离开非洲,向欧亚地区万年前。这两个研究发现可能是东北亚地区最早人类活 扩散。但近10年来在馱业地区汶现了一批年代较早的直动的证据 立人化石及可能与早期直立人活动有关的其它线索,加近年,随着一系列支持非洲直立人在较早时间离开 上年代测定技水的改进,使得学术界对直立人离开非洲,非洲向欧亚扩散证据的出现,人们注意到这些在欧洲和 向欧亚扩散的对间有了新的认识。比如,对距今170万年亚洲发现的直立人化石或活动的证据除具有直立人的特 的德马尼斯人类化石的研究发现,这批化石具有直立人征外,还呈现出一些比直立人更早的早期人属成员的特 的典型特征,尤其与非洲早期直立人及早期人科成员相点。同时,在欧亚地区还发现了一些可能早于直立人阶 似。有关学者认为这些化石生存年代及形态特征均与非段的早期人属的化石及活动线索。如在中国巫山龙骨坡 洲早期直立人接近,他们很可能是第一批离开非洲向欧发现的下颌骨和牙齿化石以及石器曾被认为是支持非洲 亚地区扩散的非洲直立人代表。此外,近年一些新的年代直立人在较早的时间向亚洲扩散,甚至比直立人更为原 非洲起源说”Vs“多地区进化说”因而这一学说也被称为“地区连续进化说 目前,虽然非洲起源说得到古人类学界多数人的 1987年美国遗传学家卡恩等根据对人类线粒体支持,但这两种学说都有待充实完善。比如,非洲起 DMA的分析提出现代的祖先在距今20万年前起源源说的DMA证据主要以对现生人类DNA的研究来 于非洲,在大约13万年前离开非洲,向亚洲和欧洲.推测古老(群起源与迁徙的情况。但在漫长的人类演 扩散并取代了这些地区的古老(类,成为世界各地现 化过程中是否存在基因的丢失,转移及演化速率的变 代人的祖先的“夏娃学说”。此外,已经发现的化石化还不是很清楚。1997年和2001年德国学者从尼安 证据也支持该学说,因为今只是在非洲发现了年代德特人化石中提取了DN并以此提供了支持现代人 最早,数量最为丰富的解部结构上的现代人化石,尤起源于洲的化石DNA证据。但只能提取数百对碱 其最近在埃塞俄比亚赫托地点发现的距今16万年的基对,相对于总数超过30亿碱基对的人类遗传基因而 头骨化石为这一学说提供了更有力的支持。按照现代 得出结论的可信性自然会受到疑问面对于走出 人的非洲起源说,在非洲出现的早期现代人在距今20 非洲的早现代人如向在世界各地发展壮大,取代当 万-10万年前离开非洲,向欧亚大陆迁移。这是人类地古(类,最后成为世界各地的现代人没有明确的答 在获洲出现后第二次大规模的向外迁移。 案。此外,学术界对于是什么因素导致人类大规模 与非洲起源说相对应的“多地区进化说”则认为非洲向外欧亚扩散以及如何走出非洲还不清楚。另有 生活在世界各地的现代人是由当地早期智人,甚至直部分学者提出现代人在世界各地可能有不同的起源方 立人演化来的同时强调同一地区的古老人类向现代式,在东亚地区以连续进化为主,在欧洲,来自洲 人类演化的过程中与其它地区的人类之间存在遗传及 丈化交)。“多地区进化说”的主要证据是问一地区 接祖先。而(类走出不仅仅只是两次,可能是多 的占人类演化过程中存在一组共同的化石形态特征, 或续向欧亚地区扩散 91994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
Atena 始的早期人属成员向亚洲扩散,进而在亚洲独立演化成 起宇宙的壮丽,人们大都会想起杂志照片上常 直立人的证据。巫山人类化石地点的年代被认为在190 谈 常看到的诸如超新星爆发之类的事情,因为其 万年前,其发现的下颌骨的形态特征与非洲匠人及能人 中涉及到巨大的能量转化过程,其舞台之大亦 接近。近年在中国安徽繁昌发现的早至240万年前的人远超人们日常的想象。但是,如果换一个角度来看,那样 工石器和在湖北建始发现的可能早至200万年前的人类的舞台尽管场景火爆,但其中的角色并不是很多对于天 牙齿化石及石器也似乎在一定程度上为这些观点提供了体物理学家来说,不多的几个方程就可以对整个剧情有 有待确定的可能证据。基于这些发现有人提出这些出现个大概的描述;而要论角色的多少,以及剧情的复杂性 在欧亚地区的早期人类不属于直立人,而可能是更早的那么这个宇宙最壮丽的事件,应该是处于我们日常视野 人属成员的看法,进而引发了学术界关于来自非洲的人当中的生命现象而生命活动里面最高级的节目则是神 类在更早的时间离开非洲或欧亚地区直立人有可能独立经系统的表演例如对于人来说,编码了全部人类遗传信 于非洲直立人演化可能性的争论 息的基国也不过几万个,而一个人的神经元数目则足足 链接:中国人的老祖宗究竟是谁 上百亿的神经元 勺神秘演绎,构成 20130-40年代,美国学者魏我瑞在研究北家了我们的一是一、一苦一乐,甚至决定了我们对于超新 猿人化石时就指出有一系列持征表明北京乘人与现代星发的理解和推导!显然,这么多神经元一起来上演 华北人在形态上有连续性。如颜骨夫状、和加骨、铲|的大戏,就绝对不能指望可以用几个方程来描述了 形门齿等。他认为这苎特征早在北京狳八时期就已经 不过,由神经元驱动的人类,仍然决定要窥探到百 出现经过漫长的滨化过程一直延续到现代中国人。因亿神经元们演戏时台前幕后的秘密。随着我们的物理化 而北京猿人与现代蒙亡人种的起源有着密切的渊源关学探测与分辨手段逐渐达到了微米量级,也就很容易通 养,在随后的数十年里,魏敦瑞的这一论点得到进一过各种各样的物理、化学途径对一个个单个的神经元进 步的论证、解释和完善。1984年吴新智院士在与国外行定格的窥视。然而问题是,即使我们能够追踪某个神 学者就东亚和南太平洋地区古人类演化的听宽中系统|经元在整出戏当中的所有行为,但这并不等于我们就可 地完善充实了中国古人类演化规律,提出中国境内古以看懂整出戏。想象一下,假设每个神经元在整出戏当 人类演化的地区连续性现象,即从直立人到晚期智人中要和至少10个其他神经元进行密切的交往,那么由百 各演化阶段的中国古人类化石上存在一组共同的形态亿个这样的神经元合演的一出戏,该是多么令人眼花缭 特征。此基础上进一步提出“连续进化,附带杂文”的乱啊!确实,百亿这个数字给观众带来的恐怖还不只是 观点,强调中国古人类演化以连续进化为主,同时与在于角色的众多,更在于每个神经元都和其他多个神经 周边地区的人类存在一定程度的基国交流。表现在中元有连接,实际上,一个神经元可以接受多达20万个来 国古人类化石上还出现有一些欧洲人的特征,如南京自其他神经元的连接!由于单个神经元所能够行使的功 直立人鼻骨高及马坝人呈圆形眼眶等。这一现象被能毕竟还比较机械,远离我们对于整出戏的波澜壮阔的 解释为与外界基因交流的证据这些研究论点已成为观感,因此神经系统的核心秘密,应该正是隐藏在他们 现代人的多地区进化说的重要组成部分。按照这一观相互之间近乎天文数字的连接上! 点,现代中国人祖先来自中国境内的古老人类,也不 排除在现代中国人的形成过中存在一定程度的外来影 ■梯度决定连接 响。值得注悆的是最近国内一些科研机构采用遗传学 然而更为精彩的问题是,每一个生命个体,都是从 方法开展的研究支持现代中国人起源于非洲。如上海单个细胞发育而来的,不管是巨大的恐龙,还是最聪慧 复旦大学金力等人根据对人类Y染色体DRA的分析,的人,都是由一个生殖细胞经过分裂发育为成体,那么 提出现代中国人的祖先起源于非洲,在距今大约3万年对于人而言,百亿个神经元组成的神经系统,是怎么在 至8万年进入中国追踪现代中国人起源实际上是目前胚胎发育过程当中搭建起来的呢?神经元在形态上大体 学术不进行的全球花国内的观代人起源听乃至个可以想象为一棵树,它的“树干“在神经系统当中延伸 人类起源演化研究的一个组成部分,这今的化石发现、在两端同时发出分支,离细胞核远的一端的分支称为轴 研究累和认识程度使得学术界对人类起源与演化过突,离细胞核近的一端的分支称为树突生物学家发现 程只是构建了一个略的轮廓,对其中如节的理群正处于发育过程中的神经元的轴突的尖端具有运动的能力, 在逐渐接近于真实的情况。即便如此,由于化石记录称为生长锥,能够根据它所处的细胞外环境,而识别它 的不完整及认识的偏差,人类探索共自身起源与演化所需要抵达的,或者说需要与之相连的远处的靶细胞 过程仍然是漫长的。■ 【责任编辑】庞云这样一种向远处定向延伸的生长过程,对于神经元来说 91994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net