第21卷第4期 人类学学报 Vol 21 No 4 2002年11月 ACTA ANTHROROLOGICA SINICA 非洲和中国直立人某些颅骨特征的比较 中国与非洲人类头骨特征对比之 刘武, Emma mba2,吴秀杰3 (1.中国科学院古脊椎动物与古人类研究所北京100044 2.肯尼亚国家博物馆,内罗毕;3.中国科学院研況生院北京10009) 摘要:针对学术界有关非洲与亚洲直立人关系的争论,本又对一些用来支持非洲早期直立人从直立人中 分离出来而归入匠人的主要形态学证据进行了检验。用于研究的标本包括迄今在东非发现的年代最早的 直立人KMER3733、NNME3883和 KNMWI15000头骨化石。这些化石是被提倡非洲与亚洲的直立人 分属两个种的学者归入匠人的主要标本。对这些非洲早期直立人与中国直立人18项头骨特征对比显示 一些被认为是局限于亚洲直立人的独有特征在上述非洲直立人头骨都有出现。存在于非洲直立人与中国 直立人之间颅骨特征上的差别主要体现在特征的表现程度与方式的不同。作者认为根据本文对比的颅骨 特征,非洲直立人与中国直立人在颅骨形态上非常相似,他们之间的形态差异反映了直立人具有较宽的形 态变异范围。认为亚洲直立人具有特化的衍生性状的观点在本文不能得到支持。 关键词:直立人;匠人;颅骨特征;中国;非洲 中图法分类号:Q9814文献标识码:A文章编号:10003193(2002)04025513 1引言 爪哇与周口店人类化石的发现与研究确立了直立人在人类演化上的系统地位。此后直 立人化石在非洲的进一步发现使人们认识到这一生物种在亚洲和非洲的广泛分布。70-80 年代在肯尼亚特卡纳湖( Lake Turkana)地区发现了丰富直立人化石,包括几乎完整的头骨 KNMER3733、KMER3883和迄今最为完整的直立人骨架 KNM WT5000。这些化石以其保 存状态良好的形态特征和可靠的古老年代数据使学术界普遍认为直立人最初出现在非洲 然后向亚洲和欧洲扩散并成为后期人类的祖先。然而,在过去的10多年里这种对直立 人演化模式的传统解释不断受到一些学者的质疑。他们认为爪哇和周口店直立人化石具有 些特化的头骨特征,如额矢状脊、角圆枕、枕圆枕等。而这些特征在东非标本缺如说明其 是东亚直立人的自近裔特征( autapomorphic features)。他们据此提出直立人是局限于东亚地 区的一个演化旁支,而将年代较早的 KNMFER3733、 KNMER3883及KMWm5000等东非化 石归入匠人( Homo ergaster),并认为匠人是后期人类的祖先。近年,有学者提出将在格 鲁吉亚 Dmanisi地点发现的距今170万年前的头骨化石也归入匠人-。对于这种将非洲 收稿日期:2002-0723;定稿日期:2002-08-13 金项目:国家自然科学基金(49972011)及科技部基础研究重大项目前期研究专项(200CCA01700)资助 作者简介:刘武(1959-),男,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员,主要从事古人类学研究 o1994-2006ChinaAcademicournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://ww.cnki.net
第 21 卷 第 4 期 2002 年 11 月 人 类 学 学 报 ACTA ANTHROPOLOGICA SINICA Vol121 ,No14 Nov. ,2002 非洲和中国直立人某些颅骨特征的比较 ———中国与非洲人类头骨特征对比之一 刘 武1 , Emma Mbua2 , 吴秀杰1 ,3 (11 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所 ,北京 100044 ; 21 肯尼亚国家博物馆 ,内罗毕 ; 31 中国科学院研究生院 ,北京 100039) 摘要 : 针对学术界有关非洲与亚洲直立人关系的争论 ,本文对一些用来支持非洲早期直立人从直立人中 分离出来而归入匠人的主要形态学证据进行了检验。用于研究的标本包括迄今在东非发现的年代最早的 直立人 KNM2ER 3733、KNM2ER 3883 和 KNM2WT 15000 头骨化石。这些化石是被提倡非洲与亚洲的直立人 分属两个种的学者归入匠人的主要标本。对这些非洲早期直立人与中国直立人 18 项头骨特征对比显示 : 一些被认为是局限于亚洲直立人的独有特征在上述非洲直立人头骨都有出现。存在于非洲直立人与中国 直立人之间颅骨特征上的差别主要体现在特征的表现程度与方式的不同。作者认为根据本文对比的颅骨 特征 ,非洲直立人与中国直立人在颅骨形态上非常相似 ,他们之间的形态差异反映了直立人具有较宽的形 态变异范围。认为亚洲直立人具有特化的衍生性状的观点在本文不能得到支持。 关键词 : 直立人 ; 匠人 ; 颅骨特征 ; 中国 ; 非洲 中图法分类号 : Q98114 文献标识码 : A 文章编号 : 100023193 (2002) 0420255213 收稿日期 : 2002207223 ; 定稿日期 : 2002208213 基金项目 : 国家自然科学基金(49972011) 及科技部基础研究重大项目前期研究专项(2001CCA01700) 资助 作者简介 : 刘武(1959 - ) ,男 ,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员 ,主要从事古人类学研究。 1 引 言 爪哇与周口店人类化石的发现与研究确立了直立人在人类演化上的系统地位。此后直 立人化石在非洲的进一步发现使人们认识到这一生物种在亚洲和非洲的广泛分布。70 —80 年代在肯尼亚特卡纳湖 (Lake Turkana) 地区发现了丰富直立人化石 ,包括几乎完整的头骨 KNM2ER3733、KNM2ER3883 和迄今最为完整的直立人骨架 KNM2WT15000。这些化石以其保 存状态良好的形态特征和可靠的古老年代数据使学术界普遍认为直立人最初出现在非洲 , 然后向亚洲和欧洲扩散并成为后期人类的祖先[1 —3 ] 。然而 ,在过去的 10 多年里这种对直立 人演化模式的传统解释不断受到一些学者的质疑。他们认为爪哇和周口店直立人化石具有 一些特化的头骨特征 ,如额矢状脊、角圆枕、枕圆枕等。而这些特征在东非标本缺如说明其 是东亚直立人的自近裔特征(autapomorphic features) 。他们据此提出直立人是局限于东亚地 区的一个演化旁支 ,而将年代较早的 KNM2ER3733、KNM2ER3883 及 KNM2WT15000 等东非化 石归入匠人( Homo ergaster) ,并认为匠人是后期人类的祖先[4 —7 ] 。近年 ,有学者提出将在格 鲁吉亚 Dmanisi 地点发现的距今 170 万年前的头骨化石也归入匠人[8 —10 ] 。对于这种将非洲 © 1994-2006 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
256· 人类学学报 21卷 和欧亚地区年代较早(150-180万前)与年代较晚(100-20万前)的直立人分为两个种的观 点,许多学者对此持不同意见。这一领域已成为目前古人类研究的前沿和争论的热 点。由于将非洲和亚洲的直立人划分为两个种的观点意味着东亚的直立人是灭绝的旁支, 而不是现代亚洲人的祖先,所以这一争论对于中国直立人演化及现代中国人起源的研究有 着特别意义。有鉴于此,本文准备对学术界争议较大的区分亚洲直立人与非洲匠人的一些 颅骨特征在非洲早期直立人(或匠人)和中国直立人标本的表现情况进行对比并对与此有关 的一些问题进行讨论 2特征 在过去的10余年里,在探讨亚洲直立人演化及亚洲直立人与非洲直立人关系的研究领 域,有关学者使用的颅骨特征大致可以分为两类。一类是支持亚洲直立人与非洲直立人分 属两个种并将非洲直立人归入匠人的所谓亚洲直立人特化的独有特征。如 Andrews提出的 亚洲直立人具有的7个自近裔特征额矢状脊、顶矢状脊、厚的颅盖骨、角圆枕、枕外隆突点 远离枕内隆突点乳突裂、盂内突与鼓板之间的隐窝。另外还包括 Stringer、Wd等提出 的其它一些此类特征。所有这些特征都被认为是局限于亚洲直立人的衍生性状。另 类则被认为在中国古人类演化的过程中一直或在相当一段时期连续存在的共同特征,这类 特征一直被用作支持中国古人类连续演化的证据。然而,学术界对这两类特征在中国和 非洲直立人的表现情况及其含义存在着很大的争议,12-。本文作者认为这两类特征都 在很大程度上与研究中国直立人与非洲直立人在形态特征上的差异及其程度密切相关。所 以,本文参照有关学者的工作2-0,确定以下颅骨特征用于本文研究矢状脊颅骨厚度、角 圆枕、乳突裂、盂内突与鼓板之间的隐窝、前囟隆起、额最隆突的位置、两侧颞上线间最短距 离的位置、顶间沟、颅最大宽处的位置、印加骨、枕骨隆突、枕圆枕、项区形态、上颌颧突的下 缘、眉脊形态颅骨侧面观、颅骨后面观 图1MMER3733(左)和 KNMFER3883(右)头骨 c1994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.alrightsreservedhttp://nn.cnkinet
和欧亚地区年代较早(150 —180 万前) 与年代较晚(100 —20 万前) 的直立人分为两个种的观 点 ,许多学者对此持不同意见[11 —14 ] 。这一领域已成为目前古人类研究的前沿和争论的热 点。由于将非洲和亚洲的直立人划分为两个种的观点意味着东亚的直立人是灭绝的旁支 , 而不是现代亚洲人的祖先 ,所以这一争论对于中国直立人演化及现代中国人起源的研究有 着特别意义。有鉴于此 ,本文准备对学术界争议较大的区分亚洲直立人与非洲匠人的一些 颅骨特征在非洲早期直立人(或匠人) 和中国直立人标本的表现情况进行对比并对与此有关 的一些问题进行讨论。 2 特 征 在过去的 10 余年里 ,在探讨亚洲直立人演化及亚洲直立人与非洲直立人关系的研究领 域 ,有关学者使用的颅骨特征大致可以分为两类。一类是支持亚洲直立人与非洲直立人分 属两个种并将非洲直立人归入匠人的所谓亚洲直立人特化的独有特征。如 Andrews 提出的 亚洲直立人具有的 7 个自近裔特征 :额矢状脊、顶矢状脊、厚的颅盖骨、角圆枕、枕外隆突点 远离枕内隆突点、乳突裂、盂内突与鼓板之间的隐窝[4 ] 。另外还包括 Stringer、Wood 等提出 的其它一些此类特征[5 —6 ] 。所有这些特征都被认为是局限于亚洲直立人的衍生性状。另一 类则被认为在中国古人类演化的过程中一直或在相当一段时期连续存在的共同特征 ,这类 特征一直被用作支持中国古人类连续演化的证据[15 ] 。然而 ,学术界对这两类特征在中国和 非洲直立人的表现情况及其含义存在着很大的争议[4 —6 ,12 —16 ] 。本文作者认为这两类特征都 在很大程度上与研究中国直立人与非洲直立人在形态特征上的差异及其程度密切相关。所 以 ,本文参照有关学者的工作[12 —16 ] ,确定以下颅骨特征用于本文研究 :矢状脊、颅骨厚度、角 圆枕、乳突裂、盂内突与鼓板之间的隐窝、前囟隆起、额最隆突的位置、两侧颞上线间最短距 离的位置、顶间沟、颅最大宽处的位置、印加骨、枕骨隆突、枕圆枕、项区形态、上颌颧突的下 缘、眉脊形态、颅骨侧面观、颅骨后面观。 图 1 KNM2ER 3733(左) 和 KNM2ER 3883(右) 头骨 · 652 · 人 类 学 学 报 21 卷 © 1994-2006 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
4期刘武等:非洲和中国直立人某些颅骨特征的比较一中国与非洲人类头骨特征对比之一·257 3研究材料 用于本文研究的非洲直立人(匠人)标本为收藏在肯尼亚国家博物馆的 KNMER3733 KNMER3883及 KNMWT5000头骨化石。这3件化石也是被Wod等归入匠人的典型标 本。非洲标本还包括OH12化石和OH9头骨模型。中国直立人标本包括周口店直立人2 号3号、10号、11号和12号头骨、蓝田直立人头骨、和县直立人头骨和汤山直立人I号头 骨。除蓝田直立人标本为化石外,所有中国标本为模型。在对比分析时参照了 Dmanisi和 最近在埃塞俄比亚发现距今100万年前Daka直立人头骨和其它文献记述的资料。表1罗 列了用于本文研究的标本情况 表1本文便用的直立人头骨标 The cranial specimens of Howo erectus used in present study 标本 年代(百万年前) 非洲 KNM ER3733 KNM ER3883 18 KNMWIS000 OHg 12 周口店 0.23-. 蓝田 0.75-.15 [15」 和县 0.15-6.20 20 图2 KNMWT15000头骨 4结果 矢状脊 KMER3733头骨存在较明显的矢状隆起,从眉脊上沟后缘起始,向上向后呈增强趋 势,一直延伸到前囟区骨面破损处(前囟区颅骨表面有缺损),在缺损后方的顶骨表面矢状隆 起不明显。矢状脊的两侧平坦或略凹陷( parasagittal flattening or depression)。KMER3883头 骨前额部矢状隆起非常微弱,但在靠近前囟点后方的顶骨前部,矢状隆起略为明显,其两侧 呈现有平坦区。 KNMWT15000头骨额骨后2/3沿正中矢状线破损缺失一块,但从保存的左 半侧额骨看,从眉间上方一直到前囟存在正中矢隆起,程度不是很明显。前囟后方的顶骨矢 状缝有破损缺失,无法判定是否有矢状隆起。发现于奥杜威的两件标本OH9保存的额骨 无矢状隆起。年代较晚的OH12化石前囟区前方保存的少许额骨和后方的顶骨均有矢状 隆起结构并以额段明显。 201994-2006ChinaAcademicJournaleLectronicPublishingHouseAllrightsreservedhttp://nnw.cnkinet
3 研究材料 用于本文研究的非洲直立人 (匠人) 标本为收藏在肯尼亚国家博物馆的 KNM2ER3733、 KNM2ER3883 及 KNM2WT15000 头骨化石。这 3 件化石也是被 Wood 等归入匠人的典型标 本。非洲标本还包括 OH212 化石和 OH29 头骨模型。中国直立人标本包括周口店直立人 2 号、3 号、10 号、11 号和 12 号头骨、蓝田直立人头骨、和县直立人头骨和汤山直立人 I 号头 骨。除蓝田直立人标本为化石外 ,所有中国标本为模型。在对比分析时参照了 Dmanisi 和 最近在埃塞俄比亚发现距今 100 万年前 Daka 直立人头骨和其它文献记述的资料。表 1 罗 列了用于本文研究的标本情况。 图 2 KNM2WT 15000 头骨 表 1 本文使用的直立人头骨标本 The cranial specimens of Homo erectus used in present study 标本 年代(百万年前) 文献 非洲 KNM2ER3733 1178 [17] KNM2ER3883 1157 [18] KNM2WT15000 116 [19] OH29 1148 [19] OH212 017 [19] 中国 周口店 0123 —0158 [15] Ⅹ号 Ⅺ号 Ⅻ号 Ⅱ号 Ⅲ号 蓝田 0175 —1115 [15] 和县 0115 —0120 [20] 汤山 Ⅰ号 0135 —0162 [21 —22 ] 4 结 果 矢状脊 KNM2ER3733 头骨存在较明显的矢状隆起 ,从眉脊上沟后缘起始 ,向上向后呈增强趋 势 ,一直延伸到前囟区骨面破损处(前囟区颅骨表面有缺损) ,在缺损后方的顶骨表面矢状隆 起不明显。矢状脊的两侧平坦或略凹陷(parasagittal flattening or depression) 。KNM2ER3883 头 骨前额部矢状隆起非常微弱 ,但在靠近前囟点后方的顶骨前部 ,矢状隆起略为明显 ,其两侧 呈现有平坦区。KNM2WT 15000 头骨额骨后 2Π3 沿正中矢状线破损缺失一块 ,但从保存的左 半侧额骨看 ,从眉间上方一直到前囟存在正中矢隆起 ,程度不是很明显。前囟后方的顶骨矢 状缝有破损缺失 ,无法判定是否有矢状隆起。发现于奥杜威的两件标本 ,OH29 保存的额骨 无矢状隆起。年代较晚的 OH212 化石前囟区前方保存的少许额骨和后方的顶骨均有矢状 隆起结构并以额段明显。 4 期 刘 武等 : 非洲和中国直立人某些颅骨特征的比较 ———中国与非洲人类头骨特征对比之一 · 752 · © 1994-2006 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
258 人类学学报 21卷 矢状脊在中国直立人化石的出现非常普遍,表现程度也很显著。在本文观察的周口店 10号、l号、2号2号和3号5个头骨,额矢状隆起均非常明显,形态基本呈脊状,向后一 直延续到顶骨中后1/3处。除2号和3号头骨外,都存在不同程度的旁矢状凹陷。矢状脊 的起始位置在本文观察的中国标本有所不同。周口店10号、2号和3号头骨矢状脊起始位 置靠前,从眉间略上方起始。11号的起始位置稍偏后。矢状脊也存在于和县和汤山直立人 头骨,但表现程度较周口店标本明显为弱。总体上看,矢状脊在中国直立人的表现明显较非 洲标本为显著,向后延伸的长度超过非洲直立人 颅骨厚度 表2列出了 Brauer等根据有关文献总结的非洲和中国直立人颅骨厚度的平均值 从对比的4项颅骨厚度的平均值看,亚洲直立人的颅骨厚度六于非洲直立人,但彼此之间的 数据差异并不大。 表2中国与非洲直立人颅骨厚度对比(平均值及范围,毫米) The comparisons of cranial thickness between Chinese and African Hom erectus 前囟 顶骨隆起点人字点枕外隆突点 颞鳞中点 下颌窝点 Panetal emi Lamba Mid- squama teporal Mandibular fossa 周口店 70-9.9 0)-16.0 5.2-10.0 非洲 17.6 6.0-11.0 7.0-11.0 6.5-11.013.0-21.0 6.5-.5 注:括号内为估计数据 角圆枕 在 KNMER3733和 KNMER3883右侧顶骨均存在沿人字缝外侧段分布的细条状隆起的 角圆枕。这一点与 Brauer1的观察结果不一致,他认为这两件标本没有角圆枕结构。在 KNMFWT15000头骨,角圆枕在两侧微弱存在。在OH9和OH12标本,顶骨角区域略呈隆 起状,角圆枕不明显。此外 Brauer的观察显示在阿尔及利亚 Ternifine地点发现的直立人顶 骨化石也具有微弱的角圆枕。 本文观察的5件周口店直立人头骨标本都存在明显的角圆枕,呈圆丘形或略长的圆丘 形,隆起显著,其程度明显超过非洲标本。这5件中国直立人标本颞线都非常弱,几乎难以 辨认。故呈现在顶骨角的角圆枕并不是以颞线末端膨大的方式出现。但在和县直立人头 骨,左侧颞线较明显,其末端在顶骨角膨大隆起,形成宽条状的丘形角圆枕。汤山直立人头 骨的左侧颞线也可见,但不明显,在其末端过渡为宽条状的角圆枕 角圆枕的形态和表现程度在中国直立人与非洲标本之间存在一些差异。中国标本的角 圆枕的形态近似圆丘形,隆起显著;非洲标本的角圆枕多呈条状,隆起程度明显较中国标本 为弱 乳突裂 乳突裂( mastoid fissure)是指出现在颞骨乳突( mastoid process)与鼓板( ( tympanic plate)之 间的一个沟状裂隙。在现代人,鼓板一般与乳突融合在一起,故不存在乳突裂。 Andrews 和 Stringer1认为乳突裂是仅见于亚洲直立人的衍生特征。在本文作者观察的5件周口店 201994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.allrightsreserved.http:/nnwcnkinet
矢状脊在中国直立人化石的出现非常普遍 ,表现程度也很显著。在本文观察的周口店 10 号、11 号、12 号、2 号和 3 号 5 个头骨 ,额矢状隆起均非常明显 ,形态基本呈脊状 ,向后一 直延续到顶骨中后 1Π3 处。除 2 号和 3 号头骨外 ,都存在不同程度的旁矢状凹陷。矢状脊 的起始位置在本文观察的中国标本有所不同。周口店 10 号、12 号和 3 号头骨矢状脊起始位 置靠前 ,从眉间略上方起始。11 号的起始位置稍偏后。矢状脊也存在于和县和汤山直立人 头骨 ,但表现程度较周口店标本明显为弱。总体上看 ,矢状脊在中国直立人的表现明显较非 洲标本为显著 ,向后延伸的长度超过非洲直立人。 颅骨厚度 表 2 列出了 Brauer 等 [12 ] 根据有关文献总结的非洲和中国直立人颅骨厚度的平均值。 从对比的 4 项颅骨厚度的平均值看 ,亚洲直立人的颅骨厚度大于非洲直立人 ,但彼此之间的 数据差异并不大。 表 2 中国与非洲直立人颅骨厚度对比 (平均值及范围 ,毫米) The comparisons of cranial thickness between Chinese and African Homo erectus 前囟 Bregma 顶骨隆起点 Parietal eminence 人字点 Lamdba 枕外隆突点 Inion 颞鳞中点 Mid2squama temporal 下颌窝点 Mandibular fossa 周口店 818 1014 — — 719 410 710 —919 (510) —1610 512 —1010 410 —410 非洲 813 816 813 1716 710 615 610 —1110 710 —1110 615 —1110 1310 —2110 615 —715 注 : 括号内为估计数据 角圆枕 在 KNM2ER3733 和 KNM2ER3883 右侧顶骨均存在沿人字缝外侧段分布的细条状隆起的 角圆枕。这一点与 Brauer[12 ] 的观察结果不一致 ,他认为这两件标本没有角圆枕结构。在 KNM2WT 15000 头骨 ,角圆枕在两侧微弱存在。在 OH29 和 OH212 标本 ,顶骨角区域略呈隆 起状 ,角圆枕不明显。此外 ,Brauer 的观察显示在阿尔及利亚 Ternifine 地点发现的直立人顶 骨化石也具有微弱的角圆枕。 本文观察的 5 件周口店直立人头骨标本都存在明显的角圆枕 ,呈圆丘形或略长的圆丘 形 ,隆起显著 ,其程度明显超过非洲标本。这 5 件中国直立人标本颞线都非常弱 ,几乎难以 辨认。故呈现在顶骨角的角圆枕并不是以颞线末端膨大的方式出现。但在和县直立人头 骨 ,左侧颞线较明显 ,其末端在顶骨角膨大隆起 ,形成宽条状的丘形角圆枕。汤山直立人头 骨的左侧颞线也可见 ,但不明显 ,在其末端过渡为宽条状的角圆枕。 角圆枕的形态和表现程度在中国直立人与非洲标本之间存在一些差异。中国标本的角 圆枕的形态近似圆丘形 ,隆起显著 ;非洲标本的角圆枕多呈条状 ,隆起程度明显较中国标本 为弱。 乳突裂 乳突裂(mastoid fissure) 是指出现在颞骨乳突(mastoid process) 与鼓板(tympanic plate) 之 间的一个沟状裂隙。在现代人 ,鼓板一般与乳突融合在一起 ,故不存在乳突裂。Andrews[4 ] 和 Stringer[5 ]认为乳突裂是仅见于亚洲直立人的衍生特征。在本文作者观察的 5 件周口店 · 852 · 人 类 学 学 报 21 卷 © 1994-2006 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
4期刘武等:非洲和中国直立人某些颅骨特征的比较一中国与非洲人类头骨特征对比之一·259 直立人头骨中,有4件标本,即3号、10号、1号、和12号保存有可以观察这一特征的部位 乳突裂在这4件标本都有出现,沟深而明显。在可以观察的和县直立人头骨左侧也存在有 明显的乳突裂。在本文观察的非洲直立人标本(如OH12),鼓板与乳突并未完全融合在 起,彼此之间仍存在一裂隙。故可以认为乳突裂还是存在于非洲直立人。但在表现程度上 乳突裂在非洲标本明显较中国标本为弱,沟浅而不明显。值得一提的是,乳突裂在非洲早期 人属成员变异较大。在 KNM ER1805,乳突裂窄而浅;在NMER1805呈小的裂隙状;而 乳突裂在OH4则呈现出更为独特的表现形式( unique configuration)。此外,乳突裂在非洲化 石智人也具有不同的表现。在 ve Spring没有乳突裂出现,而在KE384乳突裂表现 为较宽的沟。所以,这是一个变异范围较大且定义也不明确的特征 盂内突与鼓板之间的隐窝 存在于盂内突与豉板之间的隐窝( recess between entoglemid and tympanic plate)也被 Ande认为是局限于亚洲直立人的独有特征。但 Rightmire认为这个特征是亚洲直立人 和非洲直立人共有的共近裔特征( synapomrphic feature)。根据本文作者观察,这个裂隙状的 隐窝在非洲和中国标本都有不同程度的出现。在本文观察的4件周口店标本,3号和11号 头骨盂内突与鼓板之间有较明显的沟状裂隙。另外两件周口店标本10号和12号头骨未出 现有这一特征。在非洲标本OH9的裂隙较深而明显,而KMFR3733和KMER3883的 裂隙则略为宽阔,不太明显。 前囟隆起 在KMFR3733头骨,前囟区域骨面破损,无法判定是否存在前囟隆起。但从其强烈的 额段矢状隆起判断,估计应存在有前囟隆起及顶骨前段矢状隆起。 KNMFER3883头骨从前 囟点后方开始出现有隆起结构但在此点前方没有隆起,并略下凹。KMWT1500头骨此 区有破损拼接,但从保存的右后部分看,存在明显的前囟隆起。前囟隆起在OH12标本也存 在 本文观察的5件周口店直立人头骨均存在矢状脊隆起,并且跨越前囟区。作者注意到 在周口店标本,矢状脊经过的前囟区隆起似乎更为显著,很可能是与存在的前囟隆起完全重 叠。如果是这样,前囟隆起在中国直立人的表现比非洲标本更为显著。但前囟隆起在和县 和汤山直立人头骨不明显。 额最隆突的位置 吴新智在对比中国和非洲古老型智人颅骨特征时采用了两项指数来表示额骨最隆 突部分的相对位置。本文使用同样的指数来对比两地直立人前额的形态。从表3罗列的测 量值和指数看,非洲标本的指数值均较中国标本明显为大,说明额最隆突的位置在中国直立 人较非洲标本靠前。 两侧颞上线间最短距离的位置 KNMFER3733头骨两侧颞上线间最短距离的位置大致位于冠状缝与眼眶之间的中部 KNMER3883、KMW5000和OH9头骨这一点的位置较靠前,位于冠状缝与眼眶之间的 前1/3处。颞上线的形态在非洲标本也呈现不同的表现方式。 KNMER3733头骨两侧颞上 线从眶后外侧缘起始后,先向内行。然后大致平行向后延伸,越过冠状缝后,继续平行向后 延伸。大约行走到冠状缝与人字缝之间的中部水平,两侧颞线略向两侧分开,向后外侧行 走,至人字缝处消失。整个行程,两侧颞上线一直非常明显,呈脊状。而另外三件非洲标本 2 01994-2006 China Academic Journal Electronic Publishing House. all rights reserved. hutp: /wwcnki.net
直立人头骨中 ,有 4 件标本 ,即 3 号、10 号、11 号、和 12 号保存有可以观察这一特征的部位。 乳突裂在这 4 件标本都有出现 ,沟深而明显。在可以观察的和县直立人头骨左侧也存在有 明显的乳突裂。在本文观察的非洲直立人标本 (如 OH12) ,鼓板与乳突并未完全融合在一 起 ,彼此之间仍存在一裂隙。故可以认为乳突裂还是存在于非洲直立人。但在表现程度上 , 乳突裂在非洲标本明显较中国标本为弱 ,沟浅而不明显。值得一提的是 ,乳突裂在非洲早期 人属成员变异较大[4 ] 。在 KNM2ER 1805 ,乳突裂窄而浅 ;在 KNM2ER 1805 呈小的裂隙状 ;而 乳突裂在 OH24 则呈现出更为独特的表现形式(unique configuration) 。此外 ,乳突裂在非洲化 石智人也具有不同的表现。在 Eliye Spring 没有乳突裂出现 ,而在 KNM2ER 3884 乳突裂表现 为较宽的沟。所以 ,这是一个变异范围较大且定义也不明确的特征。 盂内突与鼓板之间的隐窝 存在于盂内突与鼓板之间的隐窝 (recess between entoglenoid and tympanic plate) 也被 Andrew[4 ]认为是局限于亚洲直立人的独有特征。但 Rightmire[13 ]认为这个特征是亚洲直立人 和非洲直立人共有的共近裔特征(synapomorphic feature) 。根据本文作者观察 ,这个裂隙状的 隐窝在非洲和中国标本都有不同程度的出现。在本文观察的 4 件周口店标本 ,3 号和 11 号 头骨盂内突与鼓板之间有较明显的沟状裂隙。另外两件周口店标本 10 号和 12 号头骨未出 现有这一特征。在非洲标本 ,OH29 的裂隙较深而明显 ,而 KNM2ER 3733 和 KNM2ER 3883 的 裂隙则略为宽阔 ,不太明显。 前囟隆起 在 KNM2ER3733 头骨 ,前囟区域骨面破损 ,无法判定是否存在前囟隆起。但从其强烈的 额段矢状隆起判断 ,估计应存在有前囟隆起及顶骨前段矢状隆起。KNM2ER3883 头骨从前 囟点后方开始出现有隆起结构 ,但在此点前方没有隆起 ,并略下凹。KNM2WT 15000 头骨此 区有破损拼接 ,但从保存的右后部分看 ,存在明显的前囟隆起。前囟隆起在OH212 标本也存 在。 本文观察的 5 件周口店直立人头骨均存在矢状脊隆起 ,并且跨越前囟区。作者注意到 在周口店标本 ,矢状脊经过的前囟区隆起似乎更为显著 ,很可能是与存在的前囟隆起完全重 叠。如果是这样 ,前囟隆起在中国直立人的表现比非洲标本更为显著。但前囟隆起在和县 和汤山直立人头骨不明显。 额最隆突的位置 吴新智[23 ]在对比中国和非洲古老型智人颅骨特征时采用了两项指数来表示额骨最隆 突部分的相对位置。本文使用同样的指数来对比两地直立人前额的形态。从表 3 罗列的测 量值和指数看 ,非洲标本的指数值均较中国标本明显为大 ,说明额最隆突的位置在中国直立 人较非洲标本靠前。 两侧颞上线间最短距离的位置 KNM2ER3733 头骨两侧颞上线间最短距离的位置大致位于冠状缝与眼眶之间的中部。 KNM2ER3883、KNM2WT15000 和 OH29 头骨这一点的位置较靠前 ,位于冠状缝与眼眶之间的 前 1Π3 处。颞上线的形态在非洲标本也呈现不同的表现方式。KNM2ER3733 头骨两侧颞上 线从眶后外侧缘起始后 ,先向内行。然后大致平行向后延伸 ,越过冠状缝后 ,继续平行向后 延伸。大约行走到冠状缝与人字缝之间的中部水平 ,两侧颞线略向两侧分开 ,向后外侧行 走 ,至人字缝处消失。整个行程 ,两侧颞上线一直非常明显 ,呈脊状。而另外三件非洲标本 4 期 刘 武等 : 非洲和中国直立人某些颅骨特征的比较 ———中国与非洲人类头骨特征对比之一 · 952 · © 1994-2006 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
人类学学报 21卷 的颞上线均呈弧形,发育较弱,在抵达冠状缝之前减弱消失。 表3反映额最隆突位置的测量数据和指数 The measurement and indices reflecting the frontal prominence gb弦眉间点区段 弦鼻根点区段指数I 指数Ⅲ 29/29d 29c/29 非洲直立人(匠人) KNMER3883 93.2 KNMWTIS000 60.5 (1170) (125.0) 中国直立人 周口店X号 114.2 (108.5) X 117.5 44.0 0.57 121.5 两侧颞上线间最短距离的位置在本文观察的中国直立人标本均很靠前,位于冠状缝与 眼眶之间的前1/3处。除和县直立人左侧颞上线较明显外,其它中国标本的颞上线都非常 不明显。 顶间沟 这一沿顶骨矢状缝分布的凹陷结构在KNME3733和3883化石没有出现。相应区域 颅骨表面平坦,未形成明显的下凹沟样结构。在另一件可以观察这一特征的非洲标本OH 12,顶间沟在保存的顶骨后部明显存在,宽而深。 这一特征在中国标本的表现也与非洲标本相似,即在有些标本出现有顶间沟,而在另外 些标本没有出现这一特征。在本文观察的标本中,周口店10号、3号及和县头骨无顶间 沟;周口店2号、11号和12号头骨则可见有顶间沟。 颅最大宽处的位置 在可以确定这一位置的4件非洲化石中, KNMER3733、 KNMER3883、 KNMWTI5000 OH9颅最大宽处的位置均位于颅骨后1/3,其中ER373这一位置相对略靠前。高度也都 较低,接近颅底。颅最大宽处位置在本文观察的中国直立人头骨位于颅骨中1/3偏后,高度 似乎略高于非洲标本,在角圆枕水平。 印加骨 这一特征在 KNMER3883和KNMW∏5000二件化石因人字区有破损拼接而难以十分 确定是否存在小的人字点小骨,但基本可以确定不存在明显的印加骨。这一特征在KNM ER3733和OH2则没有出现。所以,可以说未见有印加骨在非洲直立人出现。而印加骨 2 e1994-2006 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. hmp: //nnw cnkiner
的颞上线均呈弧形 ,发育较弱 ,在抵达冠状缝之前减弱消失。 表 3 反映额最隆突位置的测量数据和指数 The measurement and indices reflecting the frontal prominence g2b 弦 29d 眉间点区段 29f n2b 弦 29 鼻根点区段 29c 指数 Ⅰ 29fΠ29d 指数 Ⅲ 29cΠ29 非洲直立人(匠人) KNM2ER3733 9510 6912 10515 7715 0173 0174 KNM2ER3883 12010 9312 12015 9510 0178 0179 KNM2WT 15000 — — 9715 6015 — 0163 OH29 (11710) 9810 (12510) 10813 0184 0187 中国直立人 周口店 Ⅹ号 11412 5110 — — 0145 — Ⅺ号 (10815) (5115) — — (0148) — Ⅻ号 11112 5512 11715 6412 0150 0155 Ⅲ号 9915 4410 — — 0144 — Ⅱ号 11315 6112 11612 6612 0154 0157 汤山 8912 4510 9315 5210 0151 0156 蓝田 和县 7210 12115 0159 两侧颞上线间最短距离的位置在本文观察的中国直立人标本均很靠前 ,位于冠状缝与 眼眶之间的前 1Π3 处。除和县直立人左侧颞上线较明显外 ,其它中国标本的颞上线都非常 不明显。 顶间沟 这一沿顶骨矢状缝分布的凹陷结构在 KNM2ER 3733 和 3883 化石没有出现。相应区域 颅骨表面平坦 ,未形成明显的下凹沟样结构。在另一件可以观察这一特征的非洲标本 OH2 12 ,顶间沟在保存的顶骨后部明显存在 ,宽而深。 这一特征在中国标本的表现也与非洲标本相似 ,即在有些标本出现有顶间沟 ,而在另外 一些标本没有出现这一特征。在本文观察的标本中 ,周口店 10 号、3 号及和县头骨无顶间 沟 ;周口店 2 号、11 号和 12 号头骨则可见有顶间沟。 颅最大宽处的位置 在可以确定这一位置的 4 件非洲化石中 , KNM2ER 3733、KNM2ER 3883、KNM2WT15000、 OH29 ,颅最大宽处的位置均位于颅骨后 1Π3 ,其中 ER 3733 这一位置相对略靠前。高度也都 较低 ,接近颅底。颅最大宽处位置在本文观察的中国直立人头骨位于颅骨中 1Π3 偏后 ,高度 似乎略高于非洲标本 ,在角圆枕水平。 印加骨 这一特征在 KNM2ER 3883 和 KNM2WT15000 二件化石因人字区有破损拼接而难以十分 确定是否存在小的人字点小骨 ,但基本可以确定不存在明显的印加骨。这一特征在 KNM2 ER 3733 和 OH212 则没有出现。所以 ,可以说未见有印加骨在非洲直立人出现。而印加骨 · 062 · 人 类 学 学 报 21 卷 © 1994-2006 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
4期刘武等:非洲和中国直立人某些颅骨特征的比较一中国与非洲人类头骨特征对比之一·261· 在中国直立人头骨的出现率非常高,据吴新智观察,在总共6件周口店直立人头骨中,有 3件出现有印加骨。 枕骨隆起 呈馒头状的枕骨隆起在观察的5件非洲标本表现程度不尽一致。 KNMF ER3883和 KNMWT15000枕骨圆形隆起显著。 KNM ER3733OH9和OH12三件标本枕区隆起则不明 显。ER3733和ER3883人字点上方存在大片的平坦区,在FR3883已略呈凹陷状。WT15000 人字区处骨面平坦并略下凹,估计其上方存在明显的人字区平坦。OH12的人字点上方则 无明显的平坦。本文观察的保留有枕部的4件周口店头骨的枕骨隆赶都不明显。人字区平 坦仅在12号头骨存在。枕骨隆起在和县和汤山直立人头骨也不明显 枕圆枕 在本文研究的5什非洲标本中,有4件标本,KME373、KMER3883H9和OH 12发育有不同程度的枕圆枕,均呈圆钝的条状。其中以ER3733表现最明显,向后突出显 著,上下边界清晰,上方存在较明显的圆枕上沟。KMER3883OH9和OH12的枕圆枕相 对较弱,上下边界不太清楚,仅 KNMFER3883表现有微弱的圆枕上沟。KNMW5000枕区 与项区交界处呈圆形隆起,其上方无边界因此很难说有明显的枕圆枕。枕圆枕在观察的所 有中国标本,包括4件周口店头骨、和县及汤山头骨均非常显著,呈条状隆起,上下边界较清 晰,存在圆枕上沟。这一特征在中国标本的表现较非洲标本为显著 项区形态 项区形态在本文观察的标本有几种不同的表现形式。一般在项区中部有一纵脊将项区 分为左右两部分。有时在上项线与枕骨大孔之间出现有明显的下项线,则进一步将项区划 分为上下两部分。如果项区在各自部分凹陷,则相应部分呈窝状。本文观察的5件非洲标 本的项区形态具有不同的表现形式。KMER3733和OH9的项区凹陷,下项线不明显,但 从枕圆枕下缘到枕大孔后缘存在明显的纵脊将项区分为一对窝。K、MER3883也呈窝状 但其形态很特别。枕圆枕下方的整个项区分为阶梯状的两级,在大约中央部位有一个大的 横行阶梯,将项区分为上下两个窝。上窝呈较平坦的单窝,下窝则在中央有一纵行的脊一直 延伸到枕大孔边缘,将窝分为左右两个小窝。KMWT15000的项区因纵脊和横脊同时存 在,两脊呈十字将整个项区分为4个窝。OH12保存的部分项区呈较深的单窝凹陷,内表面 平滑。再下方破损,无法判定 项区形态在中国直立人多数较为平坦,窝状凹陷不明显,窝底一般较平。在观察的4件 周口店头骨及和县头骨中,只有周口店12号头骨的项区中央纵脊和下项线均较明显,窝状 凹陷略深。汤山头骨的项区呈浅的上下对窝状,窝底较平坦。 上颌颧突下缘形态 KNMER3733和 KNM WT15000保留有上颌颧突下缘。这两件非洲标本的上颌颧突下 缘均较为平滑,无明显的向上深凹。与颧骨交界处也无显著的弯转。由于上颌颧突的下缘 呈平滑状,故无颧切迹( Incisura malaria)形成。KMER373上颌颧突下缘与上颌体交接处 位置较高,与齿槽有一定的距离。上颌颧突下缘在周口店和汤山直立人头骨均呈弯曲状,形 成明显的颧切迹 眉脊形态 本文观察的非洲标本都具有明显可见的眉脊结构,但表现程度有所不同。OH9的眉脊 C1994-2006 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. hup: //nw cnkiner
在中国直立人头骨的出现率非常高 ,据吴新智[15 ] 观察 ,在总共 6 件周口店直立人头骨中 ,有 3 件出现有印加骨。 枕骨隆起 呈馒头状的枕骨隆起在观察的 5 件非洲标本表现程度不尽一致。KNM2ER 3883 和 KNM2WT15000 枕骨圆形隆起显著。KNM2ER 3733、OH29 和 OH212 三件标本枕区隆起则不明 显。ER3733 和 ER3883 人字点上方存在大片的平坦区 ,在 ER3883 已略呈凹陷状。WT 15000 人字区处骨面平坦并略下凹 ,估计其上方存在明显的人字区平坦。OH212 的人字点上方则 无明显的平坦。本文观察的保留有枕部的 4 件周口店头骨的枕骨隆起都不明显。人字区平 坦仅在 12 号头骨存在。枕骨隆起在和县和汤山直立人头骨也不明显。 枕圆枕 在本文研究的 5 件非洲标本中 ,有 4 件标本 ,KNM2ER 3733、KNM2 ER 3883、OH29 和 OH2 12 发育有不同程度的枕圆枕 ,均呈圆钝的条状。其中以 ER 3733 表现最明显 ,向后突出显 著 ,上下边界清晰 ,上方存在较明显的圆枕上沟。KNM2ER 3883、OH29 和 OH212 的枕圆枕相 对较弱 ,上下边界不太清楚 ,仅 KNM2ER 3883 表现有微弱的圆枕上沟。KNM2WT15000 枕区 与项区交界处呈圆形隆起 ,其上方无边界 ,因此很难说有明显的枕圆枕。枕圆枕在观察的所 有中国标本 ,包括 4 件周口店头骨、和县及汤山头骨均非常显著 ,呈条状隆起 ,上下边界较清 晰 ,存在圆枕上沟。这一特征在中国标本的表现较非洲标本为显著。 项区形态 项区形态在本文观察的标本有几种不同的表现形式。一般在项区中部有一纵脊将项区 分为左右两部分。有时在上项线与枕骨大孔之间出现有明显的下项线 ,则进一步将项区划 分为上下两部分。如果项区在各自部分凹陷 ,则相应部分呈窝状。本文观察的 5 件非洲标 本的项区形态具有不同的表现形式。KNM2ER 3733 和 OH29 的项区凹陷 ,下项线不明显 ,但 从枕圆枕下缘到枕大孔后缘存在明显的纵脊将项区分为一对窝。KNM2ER 3883 也呈窝状 , 但其形态很特别。枕圆枕下方的整个项区分为阶梯状的两级 ,在大约中央部位有一个大的 横行阶梯 ,将项区分为上下两个窝。上窝呈较平坦的单窝 ,下窝则在中央有一纵行的脊一直 延伸到枕大孔边缘 ,将窝分为左右两个小窝。KNM2WT 15000 的项区因纵脊和横脊同时存 在 ,两脊呈十字将整个项区分为 4 个窝。OH212 保存的部分项区呈较深的单窝凹陷 ,内表面 平滑。再下方破损 ,无法判定。 项区形态在中国直立人多数较为平坦 ,窝状凹陷不明显 ,窝底一般较平。在观察的 4 件 周口店头骨及和县头骨中 ,只有周口店 12 号头骨的项区中央纵脊和下项线均较明显 ,窝状 凹陷略深。汤山头骨的项区呈浅的上下对窝状 ,窝底较平坦。 上颌颧突下缘形态 KNM2ER 3733 和 KNM2WT 15000 保留有上颌颧突下缘。这两件非洲标本的上颌颧突下 缘均较为平滑 ,无明显的向上深凹。与颧骨交界处也无显著的弯转。由于上颌颧突的下缘 呈平滑状 ,故无颧切迹(Incisura malaris) 形成。KNM2ER 3733 上颌颧突下缘与上颌体交接处 位置较高 ,与齿槽有一定的距离。上颌颧突下缘在周口店和汤山直立人头骨均呈弯曲状 ,形 成明显的颧切迹。 眉脊形态 本文观察的非洲标本都具有明显可见的眉脊结构 ,但表现程度有所不同。OH29 的眉脊 4 期 刘 武等 : 非洲和中国直立人某些颅骨特征的比较 ———中国与非洲人类头骨特征对比之一 · 162 · © 1994-2006 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
人类学学报 21卷 最为显著,粗大而厚,形成明显的眶上圆枕结构,其后方有非常显著的圆枕上沟。眉间区凹 陷显著,分隔两侧眉脊。其它3件化石KNME3733、KMER3883和KMWT15000的眉 脊相对于OH9较弱。其中 KNMER3883的眉脊较KMER3733和 KNMWT15000略为显 著些,但眉脊上沟不显,而KMER3733和KMWT15000的眉脊上沟较深而明显。此外, 非洲标本眉脊的形态也有不同的表现方式。 KNMER3733整个眉脊较细,眉间区较小 KMR3733和KMFR3883头骨眉间区顶面观略均呈凹形,但程度不重。与OH9一样两 侧眉脊比较对称。OH9头骨眉间区则呈明显凹陷状。 KNMER3883的眉脊很特别。右侧 眉脊较左侧眉脊明显粗大,且右侧眉脊从中央部开始向外侧迅速变窄。丽左侧眉脊是从内 侧向外侧逐渐变窄。 眉脊在中国直立人的表现总体上看比非洲标本为明显,如周口店直立人的眉脊粗壮程 度均如同非洲最明显的OH9,左石眉脊相连构成明显的眶上圆枕,其后上方的圆枕上沟也 很显著。眉间区在中国标本,周口店12号和3号头骨眉间区略呈凹陷,2号、10号及汤山头 骨近乎平直状。和县直立人眉间区凹陷则较明显。 颅骨侧面观 本文观察的4件非洲匠人标本前额部均与大多数直立人一样,显得较为低平。其中以 OH9的额穹隆最为低平, KNMFER3733、KMER3883和KMWT150003件标本的前额部 相对略显圆隆。与中国直立人颅骨相比,非洲匠人颅骨的前额总体上较中国直立人为饱满。 唯一例外的是OH9。这件标本在颅穹隆的低平表现上与周口店直立人相似,而与本文研究 的另外几件非洲标本不同。中国与非洲标本在顶骨与枕骨隆起程度上也存在同样的趋势。 颅骨后面观 KNMER3733、MMER3883、 KNM WT15000和OH9这4件标本的顶骨从前后方向观 察基本呈倒置的U形,两侧面相对较为平直。其中 KNMFWT15000与其它几件非洲标本相 比,颅骨整体略显圆隆饱满。中国直立人头骨两侧面一般较非洲标本略显膨隆 其它 KMWT15000双侧上颌中门齿及双侧上颌侧门齿均存在明显的铲形结构。此外,双侧 上颌中门齿的齿冠颊侧面均存在轻度的双铲结构。下颌双侧的中门齿、侧门齿以及犬齿也 都呈现明显的铲形结构,表现程度也都在中级以上。下颌双侧第一及第二臼齿(第三臼齿尚 未萌出)均具有明显的转向皱纹结构( deflecting wrinkles)。所有这些特征在中国化石及现代 人类牙齿均可见到并具有较高的出现率。 4分析与讨论 目前学术界关于直立人演化及非洲与亚洲直立人关系的争论主要集中在亚洲直立人是 否具有明显不同于非洲直立人的独有形态特征。一些学者认为这些特征在非洲直立人缺如 并以此来支持亚洲与非洲的直立人分属两个不同的种,将亚洲直立人归入演化旁支,而后期 的人类则来自非洲匠人。因而,是否在非洲与亚洲的直立人之间存在可以将他们划分为不 同的生物种一级程度的形态差异是这一争论的关键。本文对与此相关的18项颅骨特征在 中国和非洲直立人标本的表现情况进行了观察与对比。这18项特征主要是一些直立人标 志性的颅骨特征,其中有些被认为是仅见于亚洲直立人的独有特征并作为将东非的直立人 2 61994-2006 China Academic ournal Electronic Publishing House. All rights reserved. htp: //nne cnki ner
最为显著 ,粗大而厚 ,形成明显的眶上圆枕结构 ,其后方有非常显著的圆枕上沟。眉间区凹 陷显著 ,分隔两侧眉脊。其它 3 件化石 KNM2ER 3733、KNM2ER 3883 和 KNM2WT 15000 的眉 脊相对于 OH29 较弱。其中 KNM2ER 3883 的眉脊较 KNM2ER 3733 和 KNM2WT 15000 略为显 著些 ,但眉脊上沟不显 ,而 KNM2ER 3733 和 KNM2WT 15000 的眉脊上沟较深而明显。此外 , 非洲标本眉脊的形态也有不同的表现方式。KNM2ER 3733 整个眉脊较细 ,眉间区较小。 KNM2ER3733 和 KNM2ER3883 头骨眉间区顶面观略均呈凹形 ,但程度不重。与 OH29 一样两 侧眉脊比较对称。OH29 头骨眉间区则呈明显凹陷状。KNM2ER 3883 的眉脊很特别。右侧 眉脊较左侧眉脊明显粗大 ,且右侧眉脊从中央部开始向外侧迅速变窄。而左侧眉脊是从内 侧向外侧逐渐变窄。 眉脊在中国直立人的表现总体上看比非洲标本为明显 ,如周口店直立人的眉脊粗壮程 度均如同非洲最明显的 OH29 ,左右眉脊相连构成明显的眶上圆枕 ,其后上方的圆枕上沟也 很显著。眉间区在中国标本 ,周口店 12 号和 3 号头骨眉间区略呈凹陷 ,2 号、10 号及汤山头 骨近乎平直状。和县直立人眉间区凹陷则较明显。 颅骨侧面观 本文观察的 4 件非洲匠人标本前额部均与大多数直立人一样 ,显得较为低平。其中以 OH29 的额穹隆最为低平 ,KNM2ER 3733、KNM2ER 3883 和 KNM2WT 15000 3 件标本的前额部 相对略显圆隆。与中国直立人颅骨相比 ,非洲匠人颅骨的前额总体上较中国直立人为饱满。 唯一例外的是 OH29。这件标本在颅穹隆的低平表现上与周口店直立人相似 ,而与本文研究 的另外几件非洲标本不同。中国与非洲标本在顶骨与枕骨隆起程度上也存在同样的趋势。 颅骨后面观 KNM2ER 3733、KNM2ER 3883、KNM2WT 15000 和 OH29 这 4 件标本的顶骨从前后方向观 察基本呈倒置的 U 形 ,两侧面相对较为平直。其中 KNM2WT 15000 与其它几件非洲标本相 比 ,颅骨整体略显圆隆饱满。中国直立人头骨两侧面一般较非洲标本略显膨隆。 其它 KNM2WT 15000 双侧上颌中门齿及双侧上颌侧门齿均存在明显的铲形结构。此外 ,双侧 上颌中门齿的齿冠颊侧面均存在轻度的双铲结构。下颌双侧的中门齿、侧门齿以及犬齿也 都呈现明显的铲形结构 ,表现程度也都在中级以上。下颌双侧第一及第二臼齿(第三臼齿尚 未萌出) 均具有明显的转向皱纹结构(deflecting wrinkles) 。所有这些特征在中国化石及现代 人类牙齿均可见到并具有较高的出现率。 4 分析与讨论 目前学术界关于直立人演化及非洲与亚洲直立人关系的争论主要集中在亚洲直立人是 否具有明显不同于非洲直立人的独有形态特征。一些学者认为这些特征在非洲直立人缺如 并以此来支持亚洲与非洲的直立人分属两个不同的种 ,将亚洲直立人归入演化旁支 ,而后期 的人类则来自非洲匠人。因而 ,是否在非洲与亚洲的直立人之间存在可以将他们划分为不 同的生物种一级程度的形态差异是这一争论的关键。本文对与此相关的 18 项颅骨特征在 中国和非洲直立人标本的表现情况进行了观察与对比。这 18 项特征主要是一些直立人标 志性的颅骨特征 ,其中有些被认为是仅见于亚洲直立人的独有特征并作为将东非的直立人 · 262 · 人 类 学 学 报 21 卷 © 1994-2006 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
4期刘武等:非洲和中国直立人某些颅骨特征的比较一中国与非洲人类头骨特征对比之一·263 与亚洲的直立人分别归入两个不同的种的形态证据。可以想象,如果这些特征确实只出现 在中国直立人,则在很大程度上支持东亚直立人具有与非洲直立人不同的演化模式,甚至支 持两地的直立人分属不同种的观点。表4将这些观察对比结果进行了归纳整理。在此基础 上,作者对与此有关的一些问题作了以下分析。 表4中国与非洲直立人颅骨特征对比 The comparisons of cranial features bet ween Chinese and African Homo erectus 中国直立人 非洲直立人 矢状脊 存在且明显 存在,隆起不明显程度不同,中国较非洲明显 颅骨厚度 比中国直立人薄 变异较大,似无规律 角圆枕 存在 程度不同,中国较非洲明显 乳突裂 存在 程度不同,中国较非洲明显 盂内突与鼓板之间的隐窝部分出现 部分出现 似乎无差别 前囟隆起 存在 存在 程度不同,中国较非洲明显 额最隆突的位置 靠前 靠后 差别明显 颞上线间最短距离的位置 靠前,颞线不显 靠后,颞线明显 差别明显 部分出现 部分出现 似乎无差别 颅最大宽处的位置 中1/3偏后 似乎无差别 印加骨 常见 差别明显 枕骨隆突 不明显 部分出现 程度不同,中国较非洲明显 枕圆枕 存在 程度不同,中国较非洲明显 项区形 多平坦,凹陷不明显 凹陷显著 非洲凹陷 上颌颧突的下缘 存在颧切迹 无颧切迹 差别明显 眉脊形 粗大 略纤细 程度不同,中国较非洲明显 颅骨侧面观 相对膨隆 程度差别 颅骨后面观 U形,较平直 相对膨隆 程度差别 41关于亚洲直立人的独有特征 本文观察结果显示非洲直立人与中国直立人在对比的颅骨特征的表现上既有相似之 处,同时也存在一些差异。从表4分析结果看,几乎所有特征都在非洲和中国的直立人标 本上有不同程度或不同形式的表现。有关学者提出的一些亚洲直立人独有的自近裔特征 如矢状脊、厚的颅骨厚度、角圆枕、乳突裂、盂内突与鼓板之间的隐窝在本文研究的非洲标本 都有出现,其中矢状脊、角圆枕、乳突裂表现程度上较中国直立人为弱。而颅骨厚度和盂内 突与鼓板之间的隐窝在非洲和中国标本的表现似乎没有差别。所以认为这些特征是局限于 亚洲直立人的衍生性状的观点在本文不能得到支持。本文分析的其它一些特征的表现也呈 现同样的分布趋势。在本文对比的颅骨特征中,只有印加骨和颧切迹两项特征只出现在中 国标本,而在非洲早期直立人缺如。颅骨最大宽位置在中国和非洲直立人也呈现一定的差 别。所以总体上看,非洲与中国直立人颅骨形态非常相似。作者认为非洲和中国直立人在 颅骨特征上的众多相似说明两地的直立人在形态上的一致性。 201994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.allrightsreserved.http:/nnwcnkinet
与亚洲的直立人分别归入两个不同的种的形态证据。可以想象 ,如果这些特征确实只出现 在中国直立人 ,则在很大程度上支持东亚直立人具有与非洲直立人不同的演化模式 ,甚至支 持两地的直立人分属不同种的观点。表 4 将这些观察对比结果进行了归纳整理。在此基础 上 ,作者对与此有关的一些问题作了以下分析。 表 4 中国与非洲直立人颅骨特征对比 The comparisons of cranial features between Chinese and African Homo erectus 中国直立人 非洲直立人 差别 矢状脊 存在且明显 存在 ,隆起不明显 程度不同 ,中国较非洲明显 颅骨厚度 略厚 比中国直立人薄 变异较大 ,似无规律 角圆枕 存在 存在 程度不同 ,中国较非洲明显 乳突裂 存在 存在 程度不同 ,中国较非洲明显 盂内突与鼓板之间的隐窝 部分出现 部分出现 似乎无差别 前囟隆起 存在 存在 程度不同 ,中国较非洲明显 额最隆突的位置 靠前 靠后 差别明显 颞上线间最短距离的位置 靠前 ,颞线不显 靠后 ,颞线明显 差别明显 顶间沟 部分出现 部分出现 似乎无差别 颅最大宽处的位置 中 1Π3 偏后 后 1Π3 似乎无差别 印加骨 常见 罕见 差别明显 枕骨隆突 不明显 部分出现 程度不同 ,中国较非洲明显 枕圆枕 存在 存在 程度不同 ,中国较非洲明显 项区形态 多平坦 ,凹陷不明显 凹陷显著 非洲凹陷 上颌颧突的下缘 存在颧切迹 无颧切迹 差别明显 眉脊形态 粗大 略纤细 程度不同 ,中国较非洲明显 颅骨侧面观 低平 相对膨隆 程度差别 颅骨后面观 U 形 ,较平直 相对膨隆 程度差别 411 关于亚洲直立人的独有特征 本文观察结果显示非洲直立人与中国直立人在对比的颅骨特征的表现上既有相似之 处 ,同时也存在一些差异。从表 4 分析结果看 ,几乎所有特征都在非洲和中国的直立人标 本上有不同程度或不同形式的表现。有关学者提出的一些亚洲直立人独有的自近裔特征 , 如矢状脊、厚的颅骨厚度、角圆枕、乳突裂、盂内突与鼓板之间的隐窝在本文研究的非洲标本 都有出现 ,其中矢状脊、角圆枕、乳突裂表现程度上较中国直立人为弱。而颅骨厚度和盂内 突与鼓板之间的隐窝在非洲和中国标本的表现似乎没有差别。所以认为这些特征是局限于 亚洲直立人的衍生性状的观点在本文不能得到支持。本文分析的其它一些特征的表现也呈 现同样的分布趋势。在本文对比的颅骨特征中 ,只有印加骨和颧切迹两项特征只出现在中 国标本 ,而在非洲早期直立人缺如。颅骨最大宽位置在中国和非洲直立人也呈现一定的差 别。所以总体上看 ,非洲与中国直立人颅骨形态非常相似。作者认为非洲和中国直立人在 颅骨特征上的众多相似说明两地的直立人在形态上的一致性。 4 期 刘 武等 : 非洲和中国直立人某些颅骨特征的比较 ———中国与非洲人类头骨特征对比之一 · 362 · © 1994-2006 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
人类学学报 21卷 4.2非洲直立人与中国直立人颅骨特征的差别 本文研究的多数颅骨特征在非洲和中国直立人的表现均存在一些不同。但仔细分析这 些差异的表现方式可以发现其中除印加骨和上颌颧突下缘形态在非洲和中国直立人的表现 差别显著外,其它特征在非洲和中国的标本都有出现。其差别主要是表现程度和方式的不 同。矢状脊、角圆枕、枕圆枕、眉脊形态等在中国直立人通常较非洲标本显著。颅最大宽处 的位置在两地直立人也有所不同。而额最隆突的位置、两侧颞上线间最短距离的位置、项区 形态颅骨侧面观、颅骨后面观在非洲和中国直立人之间的差别主要是表现方式不同。非洲 直立人较中国直立人的颅骨整体显得更为膨隆。吴新智等在研究中国直立人形态变异 时注意到中国不同时间、不同地点的直立人群在形态上都有相当大的差异并呈现出明显的 时代变化。本文研究的非洲和中国直立人的分布范围和时代跨度更大。可以想象,这些标 本在形态特征的表现上肯定具有更为宽广的变异范围。从这个意义上看,本文揭示出的非 洲与中国直立人在颅骨特征上的表现差异很可能只是反映了直立人所具有的形态变异范 围 4.3其他证据 本文对比的亚洲与非洲直立人生存年代相隔较大,除OH2的年代为距今70万年,相 对较晚外,其它非洲标本的年代在距今148-178万年前之间,比中国直立人的生存年代平 均要早大约100万年,而许多直立人标志性的颅骨特征,如颅穹隆低平、眉脊、矢状脊、角圆 枕、枕圆枕等在这些非洲早期直立人表现的不如亚洲直立人显著。这一现象似乎难以解释 也成为了一些学者认为亚洲直立人形态特化的主要证据。最近发表的在埃塞俄比亚北部 Bouri地点早更新世地层 Dakanihylo(Daka)组新发现的直立人头盖骨的研究对于进一步 探讨解决这一问题具有重要的参考价值。Daka头骨的年代在距今100万年前,恰好位于本 文研究的非洲早期直立人与中国直立人之间。这个头骨的许多特征与亚洲直立人和非洲早 期直立人都有相似之处,如呈眉脊粗壮,形成弓形的眶上圆枕、眉间区凹陷、较弱的额骨和顶 骨矢状脊、角圆枕和枕圆枕弱等。其颅骨测量数据与亚洲和非洲直立人的范围重叠。基于 这些化石证据,Daka头骨的研究者认为这个新发现的头骨特征完全在直立人的变异范围 内,它与亚洲直立人的相似提示亚洲与非洲的直立人应属于同一个种。结合本文研究发现, OH9及新发现的Daka头骨在一系列头骨特征的表现上与其它非洲直立人相比,与中国直 立人更为相似,这说明有关学者提出所谓亚洲直立人的独有特征不仅在非洲直立人存在,而 且表现程度也接近亚洲直立人,支持非洲与亚洲的直立人的总体相似性及直立人具有较宽 的形态变异范围的观点。由于Daka头骨的年代位于非洲和亚洲直立人之间,其形态特征似 乎居于非洲的早期与晚期直立人之间,这个新发现的头骨可能进一步提示直立人的广泛分 布及演化模式。 1990年在格鲁吉亚 Dmanisi地点发现两件直立人头骨。根据“Ar/Ar和古地磁确定其 年代为距今170万年前。 Dmanisi头骨的研究者认为这两件头骨在形态上与 KNM ER3733 及 KNMFER3883最为接近,但同时也呈现一些与周口店直立人相似的特征。 Dmanisi头骨 可能是匠人在非洲形成后迅速向欧亚扩散的最早代表及后期亚洲直立人的祖先。最 近,第三件头骨化石在同一地层出土。角圆枕矢状脊眶上圆枕等所谓的亚洲直立人独 有特征在Dmms头骨均有出现,只是表现程度较弱。最近,Jler对199年在爪哇sngr ran地点发现的地层年代在距今160-180万年前的直立人头骨研究后,发现编号为S9的 201994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.allrightsreserved.http:/nwcnkiner
412 非洲直立人与中国直立人颅骨特征的差别 本文研究的多数颅骨特征在非洲和中国直立人的表现均存在一些不同。但仔细分析这 些差异的表现方式可以发现其中除印加骨和上颌颧突下缘形态在非洲和中国直立人的表现 差别显著外 ,其它特征在非洲和中国的标本都有出现。其差别主要是表现程度和方式的不 同。矢状脊、角圆枕、枕圆枕、眉脊形态等在中国直立人通常较非洲标本显著。颅最大宽处 的位置在两地直立人也有所不同。而额最隆突的位置、两侧颞上线间最短距离的位置、项区 形态、颅骨侧面观、颅骨后面观在非洲和中国直立人之间的差别主要是表现方式不同。非洲 直立人较中国直立人的颅骨整体显得更为膨隆。吴新智等[24 ] 在研究中国直立人形态变异 时注意到中国不同时间、不同地点的直立人群在形态上都有相当大的差异并呈现出明显的 时代变化。本文研究的非洲和中国直立人的分布范围和时代跨度更大。可以想象 ,这些标 本在形态特征的表现上肯定具有更为宽广的变异范围。从这个意义上看 ,本文揭示出的非 洲与中国直立人在颅骨特征上的表现差异很可能只是反映了直立人所具有的形态变异范 围。 413 其他证据 本文对比的亚洲与非洲直立人生存年代相隔较大 ,除 OH12 的年代为距今 70 万年 ,相 对较晚外 ,其它非洲标本的年代在距今 148 —178 万年前之间 ,比中国直立人的生存年代平 均要早大约 100 万年 ,而许多直立人标志性的颅骨特征 ,如颅穹隆低平、眉脊、矢状脊、角圆 枕、枕圆枕等在这些非洲早期直立人表现的不如亚洲直立人显著。这一现象似乎难以解释 , 也成为了一些学者认为亚洲直立人形态特化的主要证据。最近发表的在埃塞俄比亚北部 Bouri 地点早更新世地层 Dakanihylo (Daka) 组新发现的直立人头盖骨的研究[25 ] 对于进一步 探讨解决这一问题具有重要的参考价值。Daka 头骨的年代在距今 100 万年前 ,恰好位于本 文研究的非洲早期直立人与中国直立人之间。这个头骨的许多特征与亚洲直立人和非洲早 期直立人都有相似之处 ,如呈眉脊粗壮 ,形成弓形的眶上圆枕、眉间区凹陷、较弱的额骨和顶 骨矢状脊、角圆枕和枕圆枕弱等。其颅骨测量数据与亚洲和非洲直立人的范围重叠。基于 这些化石证据 ,Daka 头骨的研究者认为这个新发现的头骨特征完全在直立人的变异范围 内 ,它与亚洲直立人的相似提示亚洲与非洲的直立人应属于同一个种。结合本文研究发现 , OH29 及新发现的 Daka 头骨在一系列头骨特征的表现上与其它非洲直立人相比 ,与中国直 立人更为相似 ,这说明有关学者提出所谓亚洲直立人的独有特征不仅在非洲直立人存在 ,而 且表现程度也接近亚洲直立人 ,支持非洲与亚洲的直立人的总体相似性及直立人具有较宽 的形态变异范围的观点。由于 Daka 头骨的年代位于非洲和亚洲直立人之间 ,其形态特征似 乎居于非洲的早期与晚期直立人之间 ,这个新发现的头骨可能进一步提示直立人的广泛分 布及演化模式。 1999 年在格鲁吉亚 Dmanisi 地点发现两件直立人头骨。根据 40ArΠ 39Ar 和古地磁确定其 年代为距今 170 万年前[8 ] 。Dmanisi 头骨的研究者认为这两件头骨在形态上与 KNM2ER3733 及 KNM2ER 3883 最为接近 ,但同时也呈现一些与周口店直立人相似的特征。Dmanisi 头骨 可能是匠人在非洲形成后迅速向欧亚扩散的最早代表及后期亚洲直立人的祖先[8 —9 ] 。最 近 ,第三件头骨化石在同一地层出土[10 ] 。角圆枕、矢状脊、眶上圆枕等所谓的亚洲直立人独 有特征在 Dmanisi 头骨均有出现 ,只是表现程度较弱。最近 ,Tyler[26 ] 对 1993 年在爪哇 Sangi2 ran 地点发现的地层年代在距今 160 —180 万年前的直立人头骨研究后 ,发现编号为 S29 的 · 462 · 人 类 学 学 报 21 卷 © 1994-2006 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
