第18卷第3期 人类学学报 Vol 18. No. 3 1999年8月 ACTA ANTHRO ICA SNCA 中国古人类牙齿尺寸演化特点及 东亚直立人的系统地位 刘武 (中国科学院百脊椎动物与古人类研究所,北京10004 杨茂有 (长春中医学院中医系,长春130021) 摘要 对中国境内不同时代人类牙齿测量数据的分析显示:中国古人类牙齿尺寸的总体演化趋势 与世界其它地区人类一致,呈缩小变化,其中一个表现特点是中国直立人与早期智人在牙齿尺 寸上差别不大。但作者根据对中国古人类化石形态特征、生存年代等方面的综合分析认为中国 直立人在化石形态、生存年代等方面均与智人有明显的不同,取消直立人,将其并入智人意见 的证据还是不够充分的。目前仍宜将直立人与智人作为人属内两个不同的种来看待,两者在演 化关系上是一种系统渐变的过程,中国古人类演化的阶段性在总体上是明显的 关键词牙齿尺寸,人类演化,直立人,智人 1前 近10余年来,随着分布范围广泛的各种人类化石的进一步发现、研究工作的深入及研 究方法的多样化,学术界对涉及人类起源与演化的有关问题有了更为深入的了解。同时,对 理解并解释整个人类演化过程提出了一些新的问题(吴汝康,1994,1995)。其中一个较为引 人注目的争论点就是直立人的系统地位问题 虽然直立人作为人属内一个种的观点自50年代以来已被学术界广泛接受Mayr 1950),但近年来,一些国内外学者不断提出无论在生存时间上还是在化石形态特征上直立 人与早期智人都没有明确的界限,因此,应该把人属中的两个种,即直立人种(Hmo erectus)和智人种( 1 an o sap iens)合并为一,取消直立人种,将直立人并入智人种( Kram er 1993 Wolpoff et al,194, Tob jas,1995)。此外,在关于直立人在人类演化上系统地位的 讨论中,另一个值得注意的争论点是有关直立人是单一物种或多物种及直立人与智人是否 曾经同时生存。一些国外学者通过分支系统学的研究辨识出一些亚洲直立人特有的自近裔 收稿日期:1998-04-07 因家自然科学基金(批准号49702032)资助项目 201994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnl
第18卷 第3期 1999年8月 人 类 学 学 报 A CTA AN THRO POLO G ICA S IN ICA V o l118, N o13 A ug. , 1999 中国古人类牙齿尺寸演化特点及 东亚直立人的系统地位 刘 武 (中国科学院古脊椎动物与古人类研究所, 北京 100044) 杨茂有 (长春中医学院中医系, 长春 130021) 摘 要 对中国境内不同时代人类牙齿测量数据的分析显示: 中国古人类牙齿尺寸的总体演化趋势 与世界其它地区人类一致, 呈缩小变化, 其中一个表现特点是中国直立人与早期智人在牙齿尺 寸上差别不大。但作者根据对中国古人类化石形态特征、生存年代等方面的综合分析认为中国 直立人在化石形态、生存年代等方面均与智人有明显的不同, 取消直立人, 将其并入智人意见 的证据还是不够充分的。目前仍宜将直立人与智人作为人属内两个不同的种来看待, 两者在演 化关系上是一种系统渐变的过程, 中国古人类演化的阶段性在总体上是明显的。 关键词 牙齿尺寸, 人类演化, 直立人, 智人 收稿日期: 1998204207 国家自然科学基金 (批准号 49702032) 资助项目 1 前 言 近10余年来, 随着分布范围广泛的各种人类化石的进一步发现、研究工作的深入及研 究方法的多样化, 学术界对涉及人类起源与演化的有关问题有了更为深入的了解。同时, 对 理解并解释整个人类演化过程提出了一些新的问题 (吴汝康, 1994, 1995)。其中一个较为引 人注目的争论点就是直立人的系统地位问题。 虽然直立人作为人属内一个种的观点自 50 年代以来已被学术界广泛接受 (M ayr, 1950) , 但近年来, 一些国内外学者不断提出无论在生存时间上还是在化石形态特征上直立 人与早期智人都没有明确的界限, 因此, 应该把人属中的两个种, 即直立人种 (H om o erectus) 和智人种(H om o sap iens) 合并为一, 取消直立人种, 将直立人并入智人种(K ram er, 1993; W o lpoff et a l. , 1994; Tob ias, 1995)。此外, 在关于直立人在人类演化上系统地位的 讨论中, 另一个值得注意的争论点是有关直立人是单一物种或多物种及直立人与智人是否 曾经同时生存。一些国外学者通过分支系统学的研究辨识出一些亚洲直立人特有的自近裔
刘武等:中国古人类牙齿尺寸演化特点及东亚直立人的系统地位 177 特征( au tapon o rph ic features),认为亚洲直立人与非洲直立人分属两个不同的种,亚洲直 立人是一个灭绝的旁枝,应被排除在人类演化主干之外。正是由于这一问题的提出,导致了 目前国际人类学界关于直立人在整个人类演化树上的系统地位及人类演化模式的讨论。如 果已经提出的某些观点得到证实,直立人与智人之间年代和形态上的界线将重新修订,或 者将直立人置于人类演化的主干之外,成为一个灭绝的旁枝。而现代智人的祖先是直立人以 外的另一人属成员,从而导致对现存的人类进化理论做出重大的修正 R ioh tm ire,1987, Turner et al, 1989, Fo ley, 1991, Km bel, 1991, Tate: sall, 1992, Wood, 1992) 关于直立人演化及直立人与智人的关系,我国学者根据对一些化石地点的年代测定数 据及化石形态特征的研究提出了直立人与早期智人在中国并存的可能性。同时也对传统的 直立人与早期智人形态划分标准、直立人与智人在演化上的关系的观点提出了不同的看法 然而,这些研究基本是建立在对少数几个化石地点和标本材料对比分析基础上的,有关作 者在提出自己的观点或看法时所持态度是非常谨慎的,仅仅指出这是一种值得深入探讨的 可能性(张银运,19881997, Chen T iem ei and zhang Y inyun,199; Zhang Y nyun, 1991)。这就说明国内学者在这一领域的研究尚处于起步阶段。尤其这些论证东亚地区直立 人演化的研究主要集中在颅骨化石,涉及牙齿化石的特征仅包括铲形门齿等少数形态特征。 而有关中国古人类牙齿大小的表现特点、时序性演化规律及其在中国古人类演化上的意义 方面的系统研究基本属于空白。由于还缺乏对在时间和空间上具有广泛代表性的中国古人 类化石材料,包括牙齿尺寸演化特点较为全面系统的对比研究,所以目前有关中国直立人 与早期智人演化关系的新观点还有待于进一步论证 有鉴于此,本文准备对在中国境内发现的直立人、早期智人、晚期智人直至现代人各 阶段人类牙齿测量数据进行统计分析,从而获得中国古人类牙齿测量性特征及演化特点较 为全面的数据资料。在此基础上,分析中国直立人与早期智人在牙齿测量特征上的异同,进 而探讨中国直立人与早期智人的关系及中国古人类演化的阶段性 2材料与方法 2.1用于本研究的牙齿标本和数据 本文分析的资料为中国境内不同时代人类牙齿测量数据。测量的标本范围包括中国直立 人、早期智人、晚期智人阶段的牙齿化石及模型,新石器时代、青铜时代、现代人牙齿。其中 晚期智人阶段以前的牙齿测量数据主要是在国内外刊物上获得的,这些数据包括了已发现的 中国古人类牙齿化石的绝大部分。本文作者只亲自测量了未有测量数据公开发表并可以获得 的的少数标本和模型。这些标本和模型包括附有牙齿的山顶洞人101号头骨、102号头骨、103 号头骨、101号下颌骨、104号下颌骨、109号下颌骨,及柳江人头骨。测量的牙齿包括山顶 洞人牙齿50枚,柳江人牙齿14枚。表1列出了用于本文分析的中国古人类牙齿化石的情况。用于 本文数据分析的中国近代和现代人类牙齿标本包括中国新石器时代中国青铜时代及现代中 国人3批材料,均由 Brace测量。其中,新石器时代人类牙齿标本包括1921-1924年由安特生 在河南和甘肃发掘的仰韶文化类型新石器时代人类、1960-1964年在江苏柳林发掘的新石器 时代人类及70年代在河南淅川发掘的下王岗新石器时代人类遗址3处地点出土的材料。年代范 围在距今大约5000-6000年( B race et al,1984)。中国青铜时代人类牙齿测量数据为收藏在 91994-2006ChinaAcademicjOurnalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnk
特征 (au tapom o rph ic featu res) , 认为亚洲直立人与非洲直立人分属两个不同的种, 亚洲直 立人是一个灭绝的旁枝, 应被排除在人类演化主干之外。正是由于这一问题的提出, 导致了 目前国际人类学界关于直立人在整个人类演化树上的系统地位及人类演化模式的讨论。如 果已经提出的某些观点得到证实, 直立人与智人之间年代和形态上的界线将重新修订, 或 者将直立人置于人类演化的主干之外, 成为一个灭绝的旁枝。而现代智人的祖先是直立人以 外的另一人属成员, 从而导致对现存的人类进化理论做出重大的修正 (R igh tm ire, 1987; T u rner et a l. , 1989; Fo ley, 1991; K im bel, 1991; T attersall, 1992; W ood, 1992)。 关于直立人演化及直立人与智人的关系, 我国学者根据对一些化石地点的年代测定数 据及化石形态特征的研究提出了直立人与早期智人在中国并存的可能性。同时也对传统的 直立人与早期智人形态划分标准、直立人与智人在演化上的关系的观点提出了不同的看法。 然而, 这些研究基本是建立在对少数几个化石地点和标本材料对比分析基础上的, 有关作 者在提出自己的观点或看法时所持态度是非常谨慎的, 仅仅指出这是一种值得深入探讨的 可能性 (张银运, 1988, 1997; Chen T iem ei and Zhang Y inyun, 1991; Zhang Y inyun, 1991)。这就说明国内学者在这一领域的研究尚处于起步阶段。尤其这些论证东亚地区直立 人演化的研究主要集中在颅骨化石, 涉及牙齿化石的特征仅包括铲形门齿等少数形态特征。 而有关中国古人类牙齿大小的表现特点、时序性演化规律及其在中国古人类演化上的意义 方面的系统研究基本属于空白。由于还缺乏对在时间和空间上具有广泛代表性的中国古人 类化石材料, 包括牙齿尺寸演化特点较为全面系统的对比研究, 所以目前有关中国直立人 与早期智人演化关系的新观点还有待于进一步论证。 有鉴于此, 本文准备对在中国境内发现的直立人、早期智人、晚期智人直至现代人各 阶段人类牙齿测量数据进行统计分析, 从而获得中国古人类牙齿测量性特征及演化特点较 为全面的数据资料。在此基础上, 分析中国直立人与早期智人在牙齿测量特征上的异同, 进 而探讨中国直立人与早期智人的关系及中国古人类演化的阶段性。 2 材料与方法 211 用于本研究的牙齿标本和数据 本文分析的资料为中国境内不同时代人类牙齿测量数据。测量的标本范围包括中国直立 人、早期智人、晚期智人阶段的牙齿化石及模型, 新石器时代、青铜时代、现代人牙齿。其中 晚期智人阶段以前的牙齿测量数据主要是在国内外刊物上获得的, 这些数据包括了已发现的 中国古人类牙齿化石的绝大部分。本文作者只亲自测量了未有测量数据公开发表并可以获得 的的少数标本和模型。这些标本和模型包括附有牙齿的山顶洞人101号头骨、102号头骨、103 号头骨、101号下颌骨、104号下颌骨、109号下颌骨, 及柳江人头骨。测量的牙齿包括: 山顶 洞人牙齿50枚, 柳江人牙齿14枚。表1列出了用于本文分析的中国古人类牙齿化石的情况。用于 本文数据分析的中国近代和现代人类牙齿标本包括中国新石器时代、中国青铜时代及现代中 国人3批材料, 均由B race 测量。其中, 新石器时代人类牙齿标本包括1921—1924年由安特生 在河南和甘肃发掘的仰韶文化类型新石器时代人类、1960—1964年在江苏柳林发掘的新石器 时代人类及70年代在河南淅川发掘的下王岗新石器时代人类遗址3处地点出土的材料。年代范 围在距今大约5 000—6 000年(B race et a l. , 1984)。中国青铜时代人类牙齿测量数据为收藏在 3 期 刘 武等: 中国古人类牙齿尺寸演化特点及东亚直立人的系统地位 · 771 ·
178· 人。类学。学。报 台湾中央研究院的安阳殷墟人类头骨和牙齿标本( B race,1976)。现代中国人牙齿测量数据来 源于 B race测量的现代中国人牙齿标本( B race et al,1984)。 表1用于本文牙齿测量数据分析的中国古人类牙齿化石数 The human fossil tee th used for metr ic analyses in present study 下颌牙齿 I1 22 C Pl P2 MI M2 M3 1 22 PP2M1M2M3合计 直立人9337161299711111610221911175 早期智人3125263 晚期智人 3264413106106 2.2牙齿非测量性特征观察标准及数据分析方法 本文采用美国密西根大学 Brace和Wopo的方法 Wolpoff,1971; B race,1979)进行 齿冠长度,即近中远中径( mesial-distal d iam eterMD)和宽度,即颊舌径( buccal- lingual d iam eter-BL)两个项目的测量。牙齿测量数据分析方法除进行齿冠近中远中径和颊舌径平 均值的直接对比外, Brace提出体现牙齿大小的最好指标是齿冠横切面面积,以齿冠近中远 中径与齿冠颊舌径的乘积为代表 B race,1967,1980)。在此基础上, B race进一步设计了若干 不同的牙齿面积指标用于人类演化及群体对比研究( B race,1967,1980, Brace et al 1971)。这些牙齿测量数据的分析方法在人类学界得到了广泛的应用。本文牙齿测量数据分 析部分采用 B race的牙齿面积指标及分析方法。使用的牙齿面积指标有 (1)平均牙齿面积 m ean cro ss-sect ional areas, or averge cro ss-sect ional areas),计算方法 如下 ∑MD×BL) Ni为牙齿的例数 i为上下颌牙齿Iln…M3,Iln2…M3 (2)上颌牙齿面积( cross-sect onal areas of upper teeth),为各上颌牙齿平均齿冠面积之和 即∑ⅹixi为相应上颌牙齿的牙齿平均面积,i为Ⅱ、2M3 (3)下颌牙齿面积( cro ss-sectional areas of lower teeth),为各下颌牙齿平均齿冠面积之和 即∑xixi为相应下颌牙齿的牙齿面积i为Ⅱ、…M3 (4)牙齿组合面积( com po site cro ss-sectinal areas为各上下颌对应牙齿平均齿冠面积之和 即∑x计xiXi和xi为对应上下颌牙齿的面积,i为Ⅱ、p…M3 (5)牙齿总面积( summ ary too th size-TS),为上下颌全部16个牙齿平均齿冠面积之和 TS即∑ⅹxi为上下颌牙齿平均面积i为上下颌牙齿、…M3,、n…M3 从以上5种牙齿测量数据分析方法看,牙齿总面积(TS)最为简单、方便,能够直接反映 出个体或群体牙齿的大小。因此牙齿总面积这一指标在人类演化及群体关系研究中使用较 多。但这个指标也有其不足之处。首先,由于牙齿总面积是上下颌及前部牙齿与后部牙齿面 积之和,这一数据就不能反映出上下颌及前后不同部位牙齿面积的差别及其对牙齿总面积 的贡献比例。在实际工作中经常会发现两个群体具有相近的牙齿总面积,但很可能他们之间 不同部位牙齿面积差别很大。其次,计算牙齿总面积需要有上下颌全部16个牙齿面积数 据。而在古人类学及考古学研究中,材料大多较为破碎。许多情况下难以计算出牙齿总面积 o1994-2006ChinaACademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp:/www.cnl
台湾中央研究院的安阳殷墟人类头骨和牙齿标本 (B race, 1976)。现代中国人牙齿测量数据来 源于B race 测量的现代中国人牙齿标本 (B race et a l. , 1984)。 表1 用于本文牙齿测量数据分析的中国古人类牙齿化石数 The human fossil teeth used for m etr ic analyses in presen t study 标 本 上颌牙齿 I1 I2 C P1 P2 M 1 M 2 M 3 下颌牙齿 I1 I2 C P1 P2 M 1 M 2 M 3 合计 直立人 9 3 3 7 16 12 9 9 7 11 11 16 10 22 19 11 175 早期智人 3 1 2 5 2 6 3 1 1 1 1 26 晚期智人 7 5 8 5 5 15 8 5 3 2 6 4 4 13 10 6 106 212 牙齿非测量性特征观察标准及数据分析方法 本文采用美国密西根大学B race 和W o lpoff 的方法(W o lpoff, 1971; B race, 1979) 进行 齿冠长度, 即近中远中径 (m esial2distal diam eter2M D ) 和宽度, 即颊舌径 (buccal2lingual diam eter2BL ) 两个项目的测量。牙齿测量数据分析方法除进行齿冠近中远中径和颊舌径平 均值的直接对比外,B race 提出体现牙齿大小的最好指标是齿冠横切面面积, 以齿冠近中远 中径与齿冠颊舌径的乘积为代表(B race, 1967, 1980)。在此基础上,B race 进一步设计了若干 不同的牙齿面积指标用于人类演化及群体对比研究 (B race, 1967, 1980; B race et a l. , 1971)。这些牙齿测量数据的分析方法在人类学界得到了广泛的应用。本文牙齿测量数据分 析部分采用B race 的牙齿面积指标及分析方法。使用的牙齿面积指标有: (1) 平均牙齿面积(m ean cro ss2sectional areas, o r averge cro ss2sectional areas) , 计算方法 如下: X i = ∑(M D ×BL ) N i N i 为牙齿的例数 i 为上下颌牙齿 I1、I2…M 3, I1、I2…M 3 (2) 上颌牙齿面积(cro ss2sectional areas of upper teeth) , 为各上颌牙齿平均齿冠面积之和。 即∑X i, X i 为相应上颌牙齿的牙齿平均面积, i 为 I1、I2…M 3。 (3) 下颌牙齿面积(cro ss2sectional areas of low er teeth) , 为各下颌牙齿平均齿冠面积之和。 即∑X i, X i 为相应下颌牙齿的牙齿面积, i 为 I1、I2…M 3。 (4) 牙齿组合面积(com po site cro ss2sectional areas) 为各上下颌对应牙齿平均齿冠面积之和。 即∑X i+ X i, X i 和X i 为对应上下颌牙齿的面积, i 为 I1、I2…M 3。 (5) 牙齿总面积(summ ary too th size2T S) , 为上下颌全部16个牙齿平均齿冠面积之和。 T S 即∑X i, X i 为上下颌牙齿平均面积, i 为上下颌牙齿 I1、I2…M 3, I1、I2…M 3。 从以上5种牙齿测量数据分析方法看, 牙齿总面积(T S) 最为简单、方便, 能够直接反映 出个体或群体牙齿的大小。因此, 牙齿总面积这一指标在人类演化及群体关系研究中使用较 多。但这个指标也有其不足之处。首先, 由于牙齿总面积是上下颌及前部牙齿与后部牙齿面 积之和, 这一数据就不能反映出上下颌及前后不同部位牙齿面积的差别及其对牙齿总面积 的贡献比例。在实际工作中经常会发现两个群体具有相近的牙齿总面积, 但很可能他们之间 不同部位牙齿面积差别很大。其次, 计算牙齿总面积需要有上下颌全部 16 个牙齿面积数 据。而在古人类学及考古学研究中, 材料大多较为破碎。许多情况下难以计算出牙齿总面积 · 871 · 人 类 学 学 报 18 卷
刘武等:中国古人类牙齿尺寸演化特点及东亚直立人的系统地位 数据。所以,通过使用平均牙齿面积、上颌牙齿面积、下颌牙齿面积及牙齿组合面积这4项指 标可以克服牙齿总面积的不足。在本文研究中,作者将根据数据情况分别使用上述不同的牙 齿面积数据指标。本文使用的全部牙齿测量数据单位为毫米,当双侧牙齿测量数据同时存在 时,采用左右侧平均值。由于乳齿数目太少,本文数据分析对比只采用恒齿。 果 3.1中国古人类牙齿大小的演化特点 表2和表3分别列出了中国直立人、早期智人和晚期智人上下颌单个牙齿齿冠的近中远 中径、颊舌径和齿冠面积。表4则进一步列出了包括新石器时代以后的不同时代中国人牙齿 组合面积及牙齿总面积 表2中国古人类上颌牙齿测量数据 Statistics of upper too th measurem en ts of fossil humans in Chna 近中远中径 烦舌径 齿冠面积 Mesah ital BuccaL, unguaL Cross-Sectional A reas Range 直立人 ll10.60.69.8-11.588.00.47.5-8.6985.47.875.2-98.98 8.30.1 8,2-8.328.10.1 8.0-8.2367.31.266.4-68,12 C9.40.78.5-10.56 20.49.8-10.6695.99.483.3-109.26 7.4-9.2712.10.910.5-12.87102.913.577.7-117.87 7.2-9.21611.60.99.9-13.41694.514.274.2-120.616 M111.71.110.0-13.11213.31.111.7-14.811154.824.7117.0-188.0 M210.90.610.2-12.2912.80.412.2-13.49139.87.6129.2-148,89 39.60.58.7—10.4912.00.810.4-13.09115.011.890.5-126.39 早期智人 ll9.51.18.3-10.337.71,16.4-8.4 74.218.353.1-85.53 0-8.337.5 C10.11.09.4-10.829.60.98.7-10.43101.814.991.2-112.32 P18.50.7 7.4-9.0511.50.910.6-12.8 97.813.478.4-115.25 8.1—8.1211.5 11.5-11.5293.2 93.2-93.22 M111.51.010.5-13.4612.91.111.1-14.06147.823.9116.6-18766 M211.50.511.0-12.0313.40.612.8-13.8 154.212.1140.8-164.43 晚期智人 l18.20.2 5.5-8.5759.58.545.1-68.07 6.4-7.556.90.6 6.1-7.8 48.62.1 C8.00.57.4-9.088.91.06.9—10.4871.711.353.8-93.68 P17.10.8 9.8 P27.00.96,3-7.559.90.39.6-10.3569.45.961.7-76.25 Ml10.80.99.5-12.7151240.811.0-13.815133.418.5111.1-172.715 M29.90.98.2-11.1812.01.49.9-13.47119.722.783.6-148.77 M39.41.38.1-11.4511.00.610.1-1.65 103.011.6 201904-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp:/www.cnk
数据。所以, 通过使用平均牙齿面积、上颌牙齿面积、下颌牙齿面积及牙齿组合面积这4项指 标可以克服牙齿总面积的不足。在本文研究中, 作者将根据数据情况分别使用上述不同的牙 齿面积数据指标。本文使用的全部牙齿测量数据单位为毫米, 当双侧牙齿测量数据同时存在 时, 采用左右侧平均值。由于乳齿数目太少, 本文数据分析对比只采用恒齿。 3 结 果 311 中国古人类牙齿大小的演化特点 表2和表3分别列出了中国直立人、早期智人和晚期智人上下颌单个牙齿齿冠的近中远 中径、颊舌径和齿冠面积。表4则进一步列出了包括新石器时代以后的不同时代中国人牙齿 组合面积及牙齿总面积。 表2 中国古人类上颌牙齿测量数据 Statistics of upper tooth m easurem en ts of fossil human s in Ch ina 近中远中径 M esial2D istal M ean SD Range N 颊舌径 Buccal2L ingual M ean SD Range N 齿冠面积 C ro ss2Sectional A reas M ean SD Range N 直立人 I1 1016 016 918—1115 8 810 014 715— 816 9 8514 718 7512—9819 8 I2 813 011 812—813 2 811 011 810—812 3 6713 112 6614—6811 2 C 914 017 815—1015 6 1012 014 918—1016 6 9519 914 8313—10912 6 P1 814 016 714—912 7 1211 019 1015—1218 7 10219 1315 7717—11718 7 P2 811 016 712— 912 16 1116 019 919—1314 16 9415 1412 7412—12016 16 M 1 1117 111 1010—1311 12 1313 111 1117—1418 11 15418 2417 11710—18810 11 M 2 1019 016 1012—1212 9 1218 014 1212—1314 9 13918 716 12912—14818 9 M 3 916 015 817—1014 9 1210 018 1014—1310 9 11510 1118 9015—12613 9 早期智人 I1 915 111 813—1013 3 717 111 614—814 3 7412 1813 5311—8515 3 I2 719 018 710—813 3 715 113 610—815 3 5917 1514 4210—7016 3 C 1011 110 914—1018 2 916 019 817—1014 3 10118 1419 9112—11213 2 P1 815 017 714—910 5 1115 019 1016—1218 5 9718 1314 7814—11512 5 P2 811 811— 811 2 1115 1115—1115 2 9312 9312—9312 2 M 1 1115 110 1015—1314 6 1219 111 1111—1410 6 14718 2319 11616—18716 6 M 2 1115 015 1110—1210 3 1314 016 1218—1318 3 15412 1211 14018—16414 3 晚期智人 I1 812 012 810—815 7 712 110 515—815 7 5915 815 4511—6810 7 I2 711 014 614—715 5 619 016 611—718 5 4816 211 4511—5013 5 C 810 015 714—910 8 819 110 619—1014 8 7117 1113 5318—9316 8 P1 711 018 612—810 5 1012 013 918—1017 5 7216 618 6210— 7814 5 P2 710 019 613—715 5 919 013 916—1013 5 6914 519 6117—7612 5 M 1 1018 019 915—1217 15 1214 018 1110—1318 15 13314 1815 11111—17217 15 M 2 919 019 812—1111 8 1210 114 919—1314 7 11917 2217 8316—14817 7 M 3 914 113 811—1114 5 1110 016 1011—1116 5 10310 1116 9115—12210 5 3 期 刘 武等: 中国古人类牙齿尺寸演化特点及东亚直立人的系统地位 · 971 ·
人类学学 23中国古人类下颌牙齿测量数据 Statistics of lower too th mea suremen ts of fossil humans in Ch ina 近中远中径 烦舌径 MesioDistaL Buccal nguaL Cross-Sectonal A reas 直立人 6.0-6.8 76.40.4 40.72.4 n6.90.46.3-7.7107.10.56.4-8.41149.46.540.3-64.710 C8.50.4 8.1-9.099.10.78,2-10.4 176.910.866.4-93.68 P18.50.67.9-9.8 39.764.8-100.016 7.2-9.9 99.8 7.1-11.210 612.769.1-102.19 Ml12.31.09.9-14.12112.00.910.1-13.722148.520.2100.0-180.521 M212.60.711,3-14.31912.71.210.7-15.519159.720.4120.9-193.819 M311.71.310.0-13.81111.20.810.0—12411131.622.2100.0-162 早期智人 C7.9 8.3-8.3165.6 8.3-8.3 l10.6 10.6-10.6 M111.6 11.6-11.6 l125.3 125.3-125.3 M211.2 11.2-11.2 113,I-113.1 晚期智人 l14.70.74.3-5.535.80. 5.7-6.1 327.43.624.5-31.43 D4.40.1 4.3-4.4 26.40.2 6.2-6.5 227.70.527.3-28.02 P17.40.9 6.9-8.8 0.87.1-8.9 06.6-8.749.10.68,6-10.0 67.014.056.8-87.0 Ml11.10.510.2-12.11311.00.510.2-11.613122. M211.40.810.5—13.01010.70.89.7-11.710122.517.0102,8-152.110 M310.90.410.4-11.3 610.40.59.5-10.9 6112.98.299.8—119. 表4不同时代中国人牙齿组合面积及牙齿总面积 Com posite cross- sectional areas and summary too th size of Ch nese in differen t per iod 16.7172.8186.2181.1303.3299.5246,6 1632.3 早期智人 l81.2 晚期智人 86.976.3135.9133.8136.4255.4242.2215.9 1282.8 新石器时代 121.2128.2122.8244.6230.1208.5 90.881.4118.2121.9116.7235.6221.3205,1 1191.0 现代人 91.982.6120.1124.5121.2231.7220.7217,3 l210.0 201994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp:/www.cnk
表3 中国古人类下颌牙齿测量数据 Statistics of lower tooth m easurem en ts of fossil human s in Ch ina 近中远中径 M esial2D istal M ean SD Range N 颊舌径 Buccal2L ingual M ean SD Range N 齿冠面积 C ro ss2Sectional A reas M ean SD Range N 直立人 I1 614 013 610—618 7 614 014 518—618 7 4017 214 3718—4412 7 I2 619 014 613—717 10 711 015 614—814 11 4914 615 4013—6417 10 C 815 014 811—910 9 911 017 812—1014 11 7619 1018 6614—9316 8 P1 815 016 719—918 17 918 017 812—1018 16 8313 917 6418—10010 16 P2 817 018 712—919 9 918 113 711—1112 10 8616 1217 6911—10211 9 M 1 1213 110 919—1411 21 1210 019 1011—1317 22 14815 2012 10010—18015 21 M 2 1216 017 1113—1413 19 1217 112 1017—1515 19 15917 2014 12019—19318 19 M 3 1117 113 1010—1318 11 1112 018 1010—1214 11 13116 2212 10010—16218 11 早期智人 C 719 719—719 1 813 813—813 1 6516 6516—6516 1 P2 813 813—813 1 1016 1016—1016 1 8810 8810—8810 1 M 1 1116 1116—1116 1 1018 1018—1018 1 12513 12513—12513 1 M 2 1112 1112—1112 1 1011 1011—1011 1 11311 11311—11311 1 晚期智人 I1 417 017 413—515 3 518 012 517—611 3 2714 316 2415—3114 3 I2 414 011 413—414 2 614 012 612—615 2 2717 015 2713—2810 2 C 713 015 614—718 6 818 014 813—912 6 6412 710 5510—7110 6 P1 714 019 619—818 4 812 018 711—819 4 6112 1213 4910—7813 4 P2 714 110 616—817 4 911 016 816—1010 4 6710 1410 5618—8710 4 M 1 1111 015 1012—1211 13 1110 015 1012—1116 13 12210 716 11012—13515 13 M 2 1114 018 1015—1310 10 1017 018 917—1117 10 12215 1710 10218—15211 10 M 3 1019 014 1014—1113 6 1014 015 915—1019 6 11219 812 9918—11919 6 表4 不同时代中国人牙齿组合面积及牙齿总面积 Com posite cross- sectional areas and summary tooth size of Ch inese in differen t per iods I1 I2 C P1 P2 M 1 M 2 M 3 牙齿总面积 直立人 12611 11617 17218 18612 18111 30313 29915 24616 163213 早期智人 16714 18112 27311 26713 晚期智人 8619 7613 13519 13318 13614 25514 24212 21519 128218 新石器时代 9610 8511 12112 12812 12218 24416 23011 20815 123610 青铜时代 9018 8114 11812 12119 11617 23516 22113 20511 119110 现代人 9119 8216 12011 12415 12112 23117 22017 21713 121010 · 081 · 人 类 学 学 报 18 卷
刘武等:中国古人类牙齿尺寸演化特点及东亚直立人的系统地位 l81 图1和图2是根据表2和表4的数据绘制的显示牙齿组合面积和上颌牙齿平均面积在中国 境内发现的从直立人、早期智人、晚期智人、新石器时代、青铜时代直至现代不同演化阶 段的人类分布情况的折线图。从这两张图的分布情况并结合表2一表4中的牙齿数据看,在过 去的几十万年里中国古人类牙齿大小的变化具有以下特点 (1)从直立人到现代人牙齿齿冠大小呈明显的缩小趋势。如以北京直立人为代表的直立人 平均牙齿总面积为1632.3平方毫米,到晚期智人阶段减少到1282.8平方毫米。经过新石器 时代和青铜时代,现代中国人牙齿总面积的平均值减少到1210平方毫米。 (2)从直立人到现代人之间的不同演化阶段,中国古人类牙齿尺寸缩小的速率有较大的差 别。从直立人到早期智人阶段,牙齿略有缩小,但程度不大。根据表2上颌牙齿平均面积计算, 中国直立人IM2齿冠面积累加值为740.6平方毫米,早期智人为728.7平方毫米。说明从 直立人到早期智人阶段,中国古人类牙齿仅缩小1.61%。而从早期智人阶段到晚期智人阶 段,Il-M2齿冠面积累加值下降到574.9平方毫米,相当于下降了21.1%。从晚期智人经新 石器及青铜时代到现代人阶段,中国境内人类牙齿仅缩小了6%所以,中国境内人类牙齿 缩小主要发生在早期智人向晚期智人过渡的阶段,而从直立人到早期智人阶段,中国境内 人类牙齿尺寸缩小程度不大。从早期智人开始到晚期智人阶段,中国境内人类牙齿大小急剧 缩小并接近现代人的平均尺寸。从晚期智人、新石器时代、青铜时代直到现代人类牙齿缩小 速度减慢。 (3)进一步结合表2一表4的数据分析图1和图2可以发现在用于本文分析的从直立人到现代 人6组中国境内人类牙齿面积数据中,直立人与早期智人的分布曲线距离较近,而晚期智人、 新石器时代、青铜时代及现代人4组数据曲线密集地溶合在一起,从而使这6组数据大概分 为两个人群组。从直立人与早期智人两组牙齿面积数据及分布曲线看,他们之间的主要差别 在于中国早期智人上颌门齿较直立人有较大程度的缩小,缩小幅度达12.3%。相比之下,中 国直立人到早期智人上颌牙齿1M2累计面积仅缩小1.61%。对比中国晚期智人到现代人 一晚期智人 青铜时代 M 图1牙齿组合面积在不同时代中国人的分布 The too th com po site cross-sect onal areas of Ch inese n different tme perod 201994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp:/www.cnl
图1和图2是根据表2和表4的数据绘制的显示牙齿组合面积和上颌牙齿平均面积在中国 境内发现的从直立人、早期智人、晚期智人、新石器时代、青铜时代直至现代不同演化阶 段的人类分布情况的折线图。从这两张图的分布情况并结合表2—表4中的牙齿数据看, 在过 去的几十万年里中国古人类牙齿大小的变化具有以下特点: (1) 从直立人到现代人牙齿齿冠大小呈明显的缩小趋势。如以北京直立人为代表的直立人 平均牙齿总面积为163213平方毫米, 到晚期智人阶段减少到1 28218平方毫米。经过新石器 时代和青铜时代, 现代中国人牙齿总面积的平均值减少到1 210平方毫米。 (2) 从直立人到现代人之间的不同演化阶段, 中国古人类牙齿尺寸缩小的速率有较大的差 别。从直立人到早期智人阶段, 牙齿略有缩小, 但程度不大。根据表2上颌牙齿平均面积计算, 中国直立人 I1—M 2齿冠面积累加值为74016平方毫米, 早期智人为72817平方毫米。说明从 直立人到早期智人阶段, 中国古人类牙齿仅缩小1161%。而从早期智人阶段到晚期智人阶 段, I1—M 2齿冠面积累加值下降到57419平方毫米, 相当于下降了2111%。从晚期智人经新 石器及青铜时代到现代人阶段, 中国境内人类牙齿仅缩小了6%。所以, 中国境内人类牙齿 缩小主要发生在早期智人向晚期智人过渡的阶段, 而从直立人到早期智人阶段, 中国境内 人类牙齿尺寸缩小程度不大。从早期智人开始到晚期智人阶段, 中国境内人类牙齿大小急剧 缩小并接近现代人的平均尺寸。从晚期智人、新石器时代、青铜时代直到现代人类牙齿缩小 速度减慢。 图1 牙齿组合面积在不同时代中国人的分布 T he too th compo site cro ss2sectional areas of Ch inese in different tim e periods (3) 进一步结合表2—表4的数据分析图1和图2可以发现在用于本文分析的从直立人到现代 人6组中国境内人类牙齿面积数据中, 直立人与早期智人的分布曲线距离较近, 而晚期智人、 新石器时代、青铜时代及现代人4组数据曲线密集地溶合在一起, 从而使这6组数据大概分 为两个人群组。从直立人与早期智人两组牙齿面积数据及分布曲线看, 他们之间的主要差别 在于中国早期智人上颌门齿较直立人有较大程度的缩小, 缩小幅度达1213%。相比之下, 中 国直立人到早期智人上颌牙齿 I1—M 2累计面积仅缩小1161%。对比中国晚期智人到现代人 3 期 刘 武等: 中国古人类牙齿尺寸演化特点及东亚直立人的系统地位 · 181 ·
182· 人类学学 早期人 新石器时代 2上颌牙齿平均面积在不同时代中国人的分布 The cro ss-sectonal areas of upper teeth of Chinese in different tme perps 4组牙齿面积及其分布曲线可以发现,这4组数据的主要表现特点为从晚期智人到新石器时 代人类牙齿尺寸缩小的程度大于新石器时代以后人类牙齿缩小的程度。如根据牙齿总面积 数据计算,中国晚期智人到新石器时代人类牙齿缩小3.7%,而从新石器时代人类到现代人 类,牙齿仅缩小了2.4%。这些数据表明从晚期智人到现代人,中国境内人类牙齿尺寸的缩 小速度逐渐减慢 为了使上述分析进一步获得统计检验上的证据,本文对中国境内不同时代人类之间上 下颌牙齿近中远中径及颊舌径的平均值进行了t值检验,从而确定不同时代人类之间牙齿 大小差别的显著程度。表5显示了从直立人到现代人6组人类之间牙齿近中远中径及颊舌径 平均值t值显著性水平在0.05以上的数目及百分比 表5中国境内不同时代人类牙齿近中远中径及颊舌径平均值t检验结果 t-test for MD and BL too th m ea surem en ts of Chinese in different per iods 直立人 直立人-晚期智人-晚期智人-晚期智人 早期智人晚期智人晚期智人 检验项目数 P<0.05的项目数 百分比 0.0 78.1 12.5 从表5的数据分布看,在中国直立人与早期智人之间进行的14项牙齿测量平均值对比中, 所有项目的差异均不具有显著性。在早期智人与晚期智人之间进行的对比中,差异显著性达到 0.05水平的项目有7项,占对比项目的50%。而在直立人与晚期智人之间进行的全部32项上下 颌牙齿近中远中径及颊舌径平均值t检验中,具有显著性差异的项目达到25项,占对比项目的 78.1%。虽然在直立人与早期智人之间只进行了14项牙齿测量平均值的显著性检验,但作者 认为这一结果足以表明中国直立人与早期智人之间在绝大多数牙齿测量数据上差异不显著。 o1994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cn
图2 上颌牙齿平均面积在不同时代中国人的分布 T he cro ss2sectional areas of upper teeth of Ch inese in different tim e periods 4组牙齿面积及其分布曲线可以发现, 这4组数据的主要表现特点为从晚期智人到新石器时 代人类牙齿尺寸缩小的程度大于新石器时代以后人类牙齿缩小的程度。如根据牙齿总面积 数据计算, 中国晚期智人到新石器时代人类牙齿缩小317% , 而从新石器时代人类到现代人 类, 牙齿仅缩小了214%。这些数据表明从晚期智人到现代人, 中国境内人类牙齿尺寸的缩 小速度逐渐减慢。 为了使上述分析进一步获得统计检验上的证据, 本文对中国境内不同时代人类之间上 下颌牙齿近中远中径及颊舌径的平均值进行了 t 值检验, 从而确定不同时代人类之间牙齿 大小差别的显著程度。表5显示了从直立人到现代人6组人类之间牙齿近中远中径及颊舌径 平均值 t 值显著性水平在0105以上的数目及百分比。 表5 中国境内不同时代人类牙齿近中远中径及颊舌径平均值 t 检验结果 t-test forMD and BL tooth m easurem en ts of Ch inese in differen t per iods 直立人2 早期智人 早期智人2 晚期智人 直立人2 晚期智人 晚期智人2 新石器时代 晚期智人2 青铜时代 晚期智人2 现代人 检验项目数 14 14 32 32 32 32 P< 0105的项目数 0 7 25 4 15 9 百分比 010 5010 7811 1215 4619 2811 从表5的数据分布看, 在中国直立人与早期智人之间进行的14项牙齿测量平均值对比中, 所有项目的差异均不具有显著性。在早期智人与晚期智人之间进行的对比中, 差异显著性达到 0105水平的项目有7项, 占对比项目的50%。而在直立人与晚期智人之间进行的全部32项上下 颌牙齿近中远中径及颊舌径平均值 t 检验中, 具有显著性差异的项目达到25项, 占对比项目的 7811%。虽然在直立人与早期智人之间只进行了14项牙齿测量平均值的显著性检验, 但作者 认为这一结果足以表明中国直立人与早期智人之间在绝大多数牙齿测量数据上差异不显著。 · 281 · 人 类 学 学 报 18 卷
刘武等:中国古人类牙齿尺寸演化特点及东亚直立人的系统地位 183 到晚期智人阶段,中国境内人类牙齿尺寸的迅速缩小使得半数以上的牙齿测量项目与直立人 和早期智人具有显著性的差异。根据前面的分析,进入更新世末期以后,中国境内人类牙齿缩 小速度减慢,使得中国晚期智人与近代和现代人类牙齿尺寸较为接近。表5的t检验结果也基 本上支持这一观点。所以,作者认为对中国不同时代人类牙齿测量数据差异的显著性检验结果 基本上支持本文揭示的中国境内人类牙齿大小演化的趋势和特点。 图3通过不同时代人类上颌牙齿IM2齿冠面积累加值的分布情况展示了中国境内人 类牙齿大小时代变化的总体趋势 早期智人 晚期智人 新石器时代 青钢时代 现代人 图3上颌牙齿累积面积(11M2)在不同时代中国人的分布 The accum ulated cross-sect onal areas of upper teeth (l1-M 2)of Chinese in different tme perps 4讨论 般认为,在长期的人类演化过程中牙齿大小的变化与牙齿非测量性形态特征相比能 够在更大的程度上反映人类生存环境的改变及文化的发展对牙齿的作用。这些作用因素包 括食物结构、食物制作技术、工具等。正是由于这些因素的改变直接影响了人类牙齿的功能 作用,进而通过选择作用造成了牙齿大小的变化 Dahlberg,1963, Baili et al,1966 过程中,随着食物制作技术的提高食物om,1975从总体趋势上看,人类在整个演化 根据 B race等提供的分析数据 (B race et al,1991),南方古猿牙齿总面积为2000平方毫米 到直立人下降到大约1600平方毫米,下降了25%。从更新世中期的直立人阶段一直到距今大 约10万年前的更新世晚期人类牙齿尺寸变化不大。从距今10万年开始,人类牙齿急剧缩小并 呈现种族群体及区域性差别(图4) 虽然 B race等国外学者根据对世界范围不同时期人类牙齿测量数据的分析提出了人类 演化过程中牙齿大小变化的规律。但涉及到东亚地区人类牙齿尺寸演化, B race的分析还不 201994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp:/www.cnk
到晚期智人阶段, 中国境内人类牙齿尺寸的迅速缩小使得半数以上的牙齿测量项目与直立人 和早期智人具有显著性的差异。根据前面的分析, 进入更新世末期以后, 中国境内人类牙齿缩 小速度减慢, 使得中国晚期智人与近代和现代人类牙齿尺寸较为接近。表5的 t 检验结果也基 本上支持这一观点。所以, 作者认为对中国不同时代人类牙齿测量数据差异的显著性检验结果 基本上支持本文揭示的中国境内人类牙齿大小演化的趋势和特点。 图3通过不同时代人类上颌牙齿 I1—M 2齿冠面积累加值的分布情况展示了中国境内人 类牙齿大小时代变化的总体趋势。 图3 上颌牙齿累积面积 ( I1—M 2) 在不同时代中国人的分布 T he accum ulated cro ss2sectional areas of upper teeth ( I1—M 2) of Ch inese in different tim e periods 4 讨 论 一般认为, 在长期的人类演化过程中牙齿大小的变化与牙齿非测量性形态特征相比能 够在更大的程度上反映人类生存环境的改变及文化的发展对牙齿的作用。这些作用因素包 括食物结构、食物制作技术、工具等。正是由于这些因素的改变直接影响了人类牙齿的功能 作用, 进而通过选择作用造成了牙齿大小的变化 (D ah lberg, 1963; Bailit et a l. , 1966; B race, 1967; A nderson et a l. , 1975; W o lpoff, 1975)。从总体趋势上看, 人类在整个演化 过程中, 随着食物制作技术的提高、食物日趋精细及工具的发展, 牙齿尺寸呈缩小变化。如 根据B race 等提供的分析数据 (B race et a l. , 1991) , 南方古猿牙齿总面积为2000平方毫米, 到直立人下降到大约1600平方毫米, 下降了25%。从更新世中期的直立人阶段一直到距今大 约10万年前的更新世晚期人类牙齿尺寸变化不大。从距今10万年开始, 人类牙齿急剧缩小并 呈现种族群体及区域性差别 (图 4)。 虽然B race 等国外学者根据对世界范围不同时期人类牙齿测量数据的分析提出了人类 演化过程中牙齿大小变化的规律。但涉及到东亚地区人类牙齿尺寸演化, B race 的分析还不 3 期 刘 武等: 中国古人类牙齿尺寸演化特点及东亚直立人的系统地位 · 381 ·
·184· 人类学学 南方古猿 人类牙齿尺寸缩小 尼安德待人 直立人 澳洲土著 欧洲人 2myr 1.5my 500000100000 00 0年前 图4人类牙齿缩小趋势(仿 Brace et al,1991) The trend of hum an too th reducton 够深入,有些观点还有待进一步验证。因为 B race的牙齿数据分析除其中的直立人部分引用 了周口店直立人的数据外,其余各人类演化阶段的数据都没有包括中国古人类的材料。尤其 是缺乏中更新世末期及晚更新世阶段的中国古人类牙齿材料,相当于中国的早期智人和晚 期智人。所以,实际上我们对中国境内人类牙齿大小演化的总体规律及特点还不很清楚。 4.1中国古人类牙齿尺寸的演化特点 根据本文对中国境内不同时代人类牙齿测量数据的分析,中国境内人类牙齿大小的总 体演化趋势是从直立人到现代人牙齿尺寸缩小。其中在整个中更新世的直立人及早期智人 阶段,中国境内人类牙齿尺寸变化不大。进入晚更新世后,在早期智人向晚期智人过渡的过 程中,中国境内人类牙齿迅速缩小并接近现代人范围。这一表现特点与国外学者对世界范围 不同时代人类牙齿测量数据分析的结论基本一致 前文提及,许多研究已经证实,影响与控制人类牙齿非测量特征与测量特征表现特点的 因素不尽一致。在长期的人类演化过程中,牙齿非测量特征的表现方式在很大程度上是受遗传 因素控制的,环境作用的影响力则要小得多。新的牙齿非测量特征的出现或牙齿非测量形态特 征出现率的急剧变化通常是突变作用、遗传漂变或群体溶合(基因交流)的结果相比之下, 影响牙齿大小变化的因素则要复杂得多。从短期意义上看,遗传因素在决定人类牙齿大小方面 仍然起着关键的作用。但在长期的人类演化过程中,牙齿大小的变化往往在更大程度上反映了 环境因素,尤其是人类文化发展的影响。如人类的饮食构成、食物制作技术,及工具的使用与 发展等以不同的方式影响着牙齿及其他咀嚼器官的功能,最终通过选择的作用导致了牙齿大 小的改变( Greene,1970, Brace et al,1971; L eB lac et al,1974; Sm ith,1977)。从这个意 义上讲,本文所揭示出的中国直立人与早期智人在牙齿大小方面的相似性提示中国直立人与早 201994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnk
图4 人类牙齿缩小趋势 (仿B race et al. , 1991) T he trend of hum an too th reduction 够深入, 有些观点还有待进一步验证。因为B race 的牙齿数据分析除其中的直立人部分引用 了周口店直立人的数据外, 其余各人类演化阶段的数据都没有包括中国古人类的材料。尤其 是缺乏中更新世末期及晚更新世阶段的中国古人类牙齿材料, 相当于中国的早期智人和晚 期智人。所以, 实际上我们对中国境内人类牙齿大小演化的总体规律及特点还不很清楚。 411 中国古人类牙齿尺寸的演化特点 根据本文对中国境内不同时代人类牙齿测量数据的分析, 中国境内人类牙齿大小的总 体演化趋势是从直立人到现代人牙齿尺寸缩小。其中在整个中更新世的直立人及早期智人 阶段, 中国境内人类牙齿尺寸变化不大。进入晚更新世后, 在早期智人向晚期智人过渡的过 程中, 中国境内人类牙齿迅速缩小并接近现代人范围。这一表现特点与国外学者对世界范围 不同时代人类牙齿测量数据分析的结论基本一致。 前文提及, 许多研究已经证实, 影响与控制人类牙齿非测量特征与测量特征表现特点的 因素不尽一致。在长期的人类演化过程中, 牙齿非测量特征的表现方式在很大程度上是受遗传 因素控制的, 环境作用的影响力则要小得多。新的牙齿非测量特征的出现或牙齿非测量形态特 征出现率的急剧变化通常是突变作用、遗传漂变或群体溶合 (基因交流) 的结果。相比之下, 影响牙齿大小变化的因素则要复杂得多。从短期意义上看, 遗传因素在决定人类牙齿大小方面 仍然起着关键的作用。但在长期的人类演化过程中, 牙齿大小的变化往往在更大程度上反映了 环境因素, 尤其是人类文化发展的影响。如人类的饮食构成、食物制作技术, 及工具的使用与 发展等以不同的方式影响着牙齿及其他咀嚼器官的功能, 最终通过选择的作用导致了牙齿大 小的改变 (Greene, 1970; B race et a l. , 1971; L eB lac et a l. , 1974; Sm ith, 1977)。从这个意 义上讲, 本文所揭示出的中国直立人与早期智人在牙齿大小方面的相似性提示中国直立人与早 · 481 · 人 类 学 学 报 18 卷
刘武等:中国古人类牙齿尺寸演化特点及东亚直立人的系统地位 185 期智人的生活环境和文化发展比较接近。国内学者对中国旧石器文化特征的研究在一定程度上 也支持这种看法(张森水,1989,李炎贤,1993,林圣龙1996) 4.2中国直立人与智人的关系及中国古人类演化的阶段性 本文前言部分提及,近年来一些学者不断提出无论在时间上和化石形态特征上直立人 与早期智人都没有明确的界限,因此,应该把人属中的两个种,即直立人种(Hmo erectus)和智人种( d an o sap iens)合并为一,取消直立人种,将直立人并入智人种( Kramer 1993; Wolpoff et al,1994, Tob ias.1995)。持这种观点学者的主要论据包括以下方面 a直立人与智人是在一个单一演化谱系 single lineage)上的祖先后代种,并且没有中更 新世的直立人向智人分枝演化( clado genesis)的证据 b直立人与其后代智人之间没有明确的形态界限 c没有一个世界范围内的鉴定标准来区分所谓的晚期直立人( Clate h on o erectus)和随后的 早期智人( early H an o sap iens); d相对于其祖先情况而言,实际上不存在直立人独有的( un ique)近裔特征 (apom o rph ies)o 基于以上论证, Wolpoff 1认为随着日益增多的人类化石材料的发现及对人类演化过程 了解的深入,继续使用直立人的名称已成为理解整个人类演化过程的主要障碍(opof, 在关于直立人在人类演化上系统地位的讨论中,另一个值得注意的新热点是有关直立 人是单一物种或多物种及直立人与智人是否曾经同时生存。正是由于这一问题的提出,导致 了目前国际人类学界关于直立人在整个人类演化树上的系统地位及人类演化模式的讨论 (R ightm ire, 1987, Turner et al, 1989, Fo ley, 1991; K m bel, 1991; Tattersall, 1992; Wood,1992)。80年代中期以来,随着新的人类化石的不断发现和对已发现的化石材料的进 步深入研究,一些学者对非洲和亚洲直立人在人类演化上的地位提出了新的看法,并导 致了对传统的人类演化模式的修订。国外学者通过分支系统学的研究辨识出一些亚洲直立 人特有的自近裔特征( au tapon orp h ic features),认为亚洲直立人与非洲直立人分属两个不 同的种,并将亚洲直立人排除在人类演化主干之外。同时将一些年代较早而形态进步的非洲 早期直立人化石,如库彼福勒的ER373和ER3833以及WT15000,归入匠人(Hmo erg aster),提出匠人是晚期人类的直接祖先,而其后的较为粗壮的直立人是人类进化系统的 旁支。将欧洲的早期人类与距今50万年前生活在非洲的人类及其它一些未被归入直立人的 中更新世人类一同归入人属内的一个新种海德堡种( H an o heidelbergensis)并认为Hmo heidelberg ensis是尼安德特人和现代智人的共同祖先( R ight ire,1996)。这一演化模式就意 味着直立人被排除在人类演化的主干之外,只是一个旁枝,最终灭绝。而现代智人是经过人 属海德堡种演化而来( Stringer1984,wood,1984 Tattersall1986, C larke,1990 Righ tm ire,1996)。这样的观点在近两年得到了许多证据的进一步支持。不断有学者提出日 益增多的证据表明直立人和智人在世界许多地点的生存时间有较大范围的重叠,进而提示 直立人与智人在一个相当的时间段内共存,所以直立人不可能是智人的直接祖先 Gibbons, 1996, Sw isher et aL 1996, B em udez de Castro et aL, 1997: G ibbons 80年代后期以来,年代测定技术的快速发展使得许多人类化石地点获得了更为准确的 201994-2006ChinaAcademicjOurnalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnk
期智人的生活环境和文化发展比较接近。国内学者对中国旧石器文化特征的研究在一定程度上 也支持这种看法 (张森水, 1989; 李炎贤, 1993; 林圣龙, 1996)。 412 中国直立人与智人的关系及中国古人类演化的阶段性 本文前言部分提及, 近年来一些学者不断提出无论在时间上和化石形态特征上直立人 与早期智人都没有明确的界限, 因此, 应该把人属中的两个种, 即直立人种 (H om o erectus) 和智人种 (H om o sap iens) 合并为一, 取消直立人种, 将直立人并入智人种 (K ram er, 1993; W o lpoff et a l. , 1994; Tob ias, 1995)。持这种观点学者的主要论据包括以下方面: a. 直立人与智人是在一个单一演化谱系 (single lineage) 上的祖先2后代种, 并且没有中更 新世的直立人向智人分枝演化 (cladogenesis) 的证据; b. 直立人与其后代智人之间没有明确的形态界限; c. 没有一个世界范围内的鉴定标准来区分所谓的晚期直立人 (late H om o erectus) 和随后的 早期智人 (early H om o sap iens); d. 相 对 于 其 祖 先 情 况 而 言, 实 际 上 不 存 在 直 立 人 独 有 的 ( un ique ) 近 裔 特 征 (apom o rph ies)。 基于以上论证, W o lpoff 认为随着日益增多的人类化石材料的发现及对人类演化过程 了解的深入, 继续使用直立人的名称已成为理解整个人类演化过程的主要障碍 (W o lpoff, 1996)。 在关于直立人在人类演化上系统地位的讨论中, 另一个值得注意的新热点是有关直立 人是单一物种或多物种及直立人与智人是否曾经同时生存。正是由于这一问题的提出, 导致 了目前国际人类学界关于直立人在整个人类演化树上的系统地位及人类演化模式的讨论 (R igh tm ire, 1987; T u rner et a l. , 1989; Fo ley, 1991; K im bel, 1991; T attersall, 1992; W ood, 1992)。80年代中期以来, 随着新的人类化石的不断发现和对已发现的化石材料的进 一步深入研究, 一些学者对非洲和亚洲直立人在人类演化上的地位提出了新的看法, 并导 致了对传统的人类演化模式的修订。国外学者通过分支系统学的研究辨识出一些亚洲直立 人特有的自近裔特征 (au tapom o rph ic featu res) , 认为亚洲直立人与非洲直立人分属两个不 同的种, 并将亚洲直立人排除在人类演化主干之外。同时将一些年代较早而形态进步的非洲 早期直立人化石, 如库彼福勒的 ER 3733和 ER 3833以及W T 15000, 归入匠人 (H om o erg aster) , 提出匠人是晚期人类的直接祖先, 而其后的较为粗壮的直立人是人类进化系统的 旁支。将欧洲的早期人类与距今50万年前生活在非洲的人类及其它一些未被归入直立人的 中更新世人类一同归入人属内的一个新种海德堡种 (H om o heid elberg ensis) 并认为 H om o heid elberg ensis 是尼安德特人和现代智人的共同祖先 (R igh tm ire, 1996)。这一演化模式就意 味着直立人被排除在人类演化的主干之外, 只是一个旁枝, 最终灭绝。而现代智人是经过人 属海德堡种演化而来 (Stringer 1984; W ood, 1984; T attersall, 1986; C larke, 1990; R igh tm ire, 1996)。这样的观点在近两年得到了许多证据的进一步支持。不断有学者提出日 益增多的证据表明直立人和智人在世界许多地点的生存时间有较大范围的重叠, 进而提示 直 立人与智人在一个相当的时间段内共存, 所以直立人不可能是智人的直接祖先 (Gibbon s, 1996; Sw isher et a l. , 1996; Berm udez de Castro et a l. , 1997; Gibbon s, 1997)。 80年代后期以来, 年代测定技术的快速发展使得许多人类化石地点获得了更为准确的 3 期 刘 武等: 中国古人类牙齿尺寸演化特点及东亚直立人的系统地位 · 581 ·