院士论坛 分孚生物学与人遗化 中国科学院院士昊汝康 (中国科学院古脊椎动物与古人类研究所,北京100044) 人类进化中有两个重要的问题,一是人类的历(黑猩猩和大猩猩)分离时间是在500万年前。这 史有多久?二是现代人是什么时候起源的?分子生数据与由化石得出的1:400万年渐的数据有着极大 物学的迅猛发展,在近20多年来对这两个问题起了的差别,只是化石数据的1/3,由此引起一场激烈的 极大的作用。现在分述于下。 争论。 、人类的历史有多久? 在70年代前半,古人类学家一般都认为从分子 人类是什么时候起源的?人的进化系统是在什钟得出的数据都是从现代的猿和人而来的,是间接 么时候从猿的系统中分化出来的?过云主要是根据的证据,而从化石得出的年代是直接的证据,因而 人类化石和猿类化石的研究而得出的。根据化石的认为分子钟的计算是不可靠的。 研究,从本世纪C0年代中期起,大多数古人类学家 激烈的争论持续了10多年,分子生物学的证据 都认为腊玛古猿是最早的人科成员,也就是最早的愈来愈多,免疫扩散、核酸DNA和线粒体DNA、氨 人类祖先 基酸顺序、凝胶的电泳等不同大分子比较的新资料 腊玛古猿化石最早是1932年在印度发现的,材大部分支持萨里奇和威尔逊提出的基本论点。这些 料是一块右上颌骨破片,带有犬齿以后的牙齿以及证据的份量开始逐步转变人类学家的意见。最后在 犬齿和两个门齿的齿槽。1934年发表初步报告,认80年代初期,在巴基斯坦、土耳其和中国都发现了 为这块上颌骨的有些性状是像人的,如齿弓呈抛物类似腊玛古猿化石的比较完整的标本,表明它是 线形(后来发现是不正确的),犬齿小,无齿隙,前种原始的猿而不是人,虽然它具有一些像人的性状 部牙齿向前的寒出度较小等,据此把它归属人科,但这个问题终于解决了 遭到许多人的反对,认为它不是人,而是一个小的 萨里奇和威尔逊最初提出的人类起源的时间是 雌性的猿 500万年前,现今各方面的分子证据的一致意见是 60年代中,挨尔温·西蒙斯( Elwyn Simons)和把它推前到距今700万年前 戴维·皮尔比姆( David Pilbeam)进行研究后,肯定 二、现代人是什么时候起源的? 它是最早的人科成员。逐渐受到极大多数古人类学 现在生活在全世界的各种肤色的人是什么时候 家的承认。 起源的?这是当前学术界又一个激烈争论的问题。 腊玛古猿化石自印度发现以后,在东非的肯尼 首先需要说明,一些报纸和通俗刊物上常常把 亚,欧洲的匈牙利和希腊,亚洲的土耳其、巴基斯现代化的起源说成是人类的起源,把我在这里讲的 坦和中国,都发现有类似的化石。腊玛古猿类最早两个问题混淆了,不了解这是两个有着不同含义的 的年代为距今1,400万年前,因而认为人类起源的问题。现代人的起源是指早期人类怎样演变成现在 时间至少是在1,400万年以前 生活在世界各地的人的问题,是从人到人的问题,只 60年代后期,分子生物学有了重要的发展。美是人类进化中最近的一段;而人类的起源则是指古 国的文森特·萨里奇( Vincent sarich)和阿伦·威猿在什么时候演变成人的问题,是从猿到人的问题。 尔逊( Allan wilson)用免疫测量法确定各种灵长类当然,广义的人类起源也包括人类的整个进化过程, 白蛋白的不同分量。这种分量的不同,是由于突变包括现代人的起源。但局部不要与整体混同,现代 而造成的。随着时间的增长,突变积累的次数愈多。人的起源不要与整个人类的起源混同 用突变的速率作为一种分子钟,推算出各种灵长类 现代人的起源主要有两种假说。一种是“单 系统分离的时间。他们得出的结果是人与非洲大猿地区起源说”这种假说主张现代人是某一地区的早 世界科技研究与发展 12/1995NO.6 91994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
科学前沿与学术评论 期智人侵入世界各地而形成的,这个地区过去认为 lon)选择了其祖先来自非洲、欧洲、中东和亚洲 是亚洲西部,近年来改为非洲南部。另一种假说是的妇女以及巴布亚新几内亚和澳大利亚土著妇女总 多地区起源说”,认为亚、非、欧各洲的现代人是共147人,利用她们生产婴儿时的胎盘,分析了胎 由当地的猿人(直立人)演化而来的 盘细胞内的线粒体( mitochondrion)的脱氧核糖核酸 按照前一种假说,认为现代人起源于一个地理(DNA)。当来自母亲的卵子和来自父亲的精子融合 区,而不是遍及旧大陆亚非欧三大洲的事件。一群时,变成一个新形成的胚胎的细胞的一部分线粒体 群现代类型的人类由这个地区迁徙和扩布到旧大陆只来自卵子,因此线粒体DNA只由母亲遗传。他们 的其他地方,替代了那里的现代人以前的人群。这发现不同类型的线粒体DNA,有些互相接近,有些 个假说有几种名称,也叫“诺亚方舟”假说和“伊则差别较大由此作了一个系树表示其相互关系, 甸园”假说,近年来在撒哈拉以南的非洲发现了被结果是该树来自单一的共问祖先,而很快分为两支 认为最可能是最早的现代人的化石,因而又有人把 支的线粒体DNA郡是从非洲祖先而来的个体 这种假说叫做“出自非洲”假说。 另一立则来自非洲、亚洲、澳洲、高加索和巴布亚 “多地区起源说”认为现代人的起源是包括整个新几内亚的祖先,这种类型最简单的解释是其共同 旧大陆的事件,现代人出现于任何有直立人的地方,祖先来自非洲。根据已知的线粒体DNA突变的速 根据这种假说,认为尼安德特人是欧洲、中东和西度,计算其年代为距今140,000至290,000年,平均 亚的广大范围内在解剖结构上介于直立人和晚期智为200,000年 人之间的人关,是旧大陆这些地区的今天人群的直 卡恩等由此提出,所有婴儿的线粒体DNA向 接祖先。中国的现代人的祖先是本地区的更早的人前追踪,最后追到大约在20万年(14-29万年)前 类。现代地理区的各人群,即黄种、白种、黑种等,生活在非洲的一个妇女,这个妇女(多达上万人的群 有着深远的遗传根源,互相基本上分开长达接近体中的一个)是现今全世界人的祖先。大约在13万 200万年之久。他们之间只有小群体的迁徙,没有群年(9-18万年)前,她的一群后裔离开其非洲家乡 体的替代。 分散到世界各地,代替了当地的土著居民,最后在全 用人类化石来验证。如果多地区起源说是正确球各地定居下来。这个被称为线粒体夏娃假说是明 的,那么我们在亚、非、欧各洲发现的人类化石,从显支持“出自非洲”说的 直立人到晚期智人,应该具有该地区的现代人的某 这个理论提出后,近几年来引起了激烈的争论 些解剖特征及显示其演化过程,例如,大概地说,亚 大多数分子遗传学家随后的研究都基本上支持 洲发现的各种人类化石应该具有现代黄种人的某些这个假说,但年代上稍稍放长一些。他们认为多地区 解剖特征并显示其演变过程,非洲发现的各种人类起源说要求有大群体之间的广泛基因交流,直立人 化石应该具有现代黑种人的某些解剖特征并显示其的分布范围几乎在200万年前就越出了非洲,在这 演变过程,欧洲发现的各种人类化石应该具有现代样广大的地理区域中维持这样长时间的这种基因交 白种人的某些解剖特征并显示其演变过程等,可以流,简直是不现实的,因而他们支持“出自非洲”说。 追溯到几乎200万年前当直立人开始扩大分布范围 但是“出自非洲”说也存在着困难。如果说现代 超出非洲的时候。按照“出自非洲”的假说,则不人从非洲扩展到旧大陆的其余部分时,与当地已有 会有这样的地区连续性,但现代各人群都应当共同的晚期智人前的人群有某种程度的杂交和混合,这 具有某些非洲早期智人的特征。 是容易被接受的见解。可是迄今共有世界各地的4, 由于人类化石的稀少和不完整,而且有着长时000多人接受过线粒体DNA的测试,却没有发现过 间的间断,古人类学家们对重要的解剖性状的意义古老的线粒体DNA,意味着新来的现代人完全取代 又有着不同的见解,因而难于取得一致的意见来肯了古老的人群。取代是怎样发生的?难道发生了种 定或否定哪一种假说,还有待更多的人类化石的发族灭绝?到目前为止,没有发现这方面的任何证据 现 这是“出自非洲”说目前还不能解释的难题 近年来分子生物学为这个问题提供了证据, 虽然现代人的起源问题已有了大量的信息,这 1987年初,美国的分子遗传学家卡恩(R.L个问题现在仍旧没有解决,因而现代人的单一地区 Cann)、斯通金( M. Stoneking)和威尔逊(A.C. 起源说和多地区起源说还在激烈的争论之中。 12/1995NO.6 世界科技研究与发展 01994-2006chinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
