第13卷第4 人类学学报 VolXⅢ,No.4 1994年11月 ACTA ANTHROPOLOGICA SINICA Nov. 1994 综述 savoRY 人类起源研究的新进展和新问题 吴汝康 (中国科学院古脊推动物与古人类研究,北京100c4 人类起源的研究近年来有了很大的进展,与人类起源有关的猿类化石和各种人类化石 有了很多新的发现,分布的范围扩大了,研究的法从宏观到微观,从形态到生态,更为 多样化,研究工作邡深入,原先存在的不少问题,有些得到了解决,有些有了更多和更 人的了解.但是另一方面,在整个人类发展的过程中,也提出了不少新的问题,现在还 不清楚或是无法解答。人类起源中的一些重要的、根本性的问题,如什么古猿、在什么时 候和在么地方最早踏上人类的征途?世界各地的现代人是在近一、二十万年内由一个地 区起源而后分布到世界各地的?还是在很早的时期(100多万年以前)就已开始在亚 非、欧各洲独立发展起来的?现在还没有定论,人类学界还没有一致的认识,本文拟根据 时间的早晚,将人类发展各个时期或阶段的研究情况,列为一、人猿共同祖先的研究, 二、前人(以南方古猿类化石为代表)的研究,三、能人的研究,四、直立人的研究 五、智人的研究,分别介绍于下, 人猿共同祖先的研究 人类起源问题是当今世界上尚未解决的十大科学问题之一,一般都承认人类是从猿进 化来的,现生的猿类共有四类.大型的猿有三类,即非洲的黑猩猩和大猩猩,亚洲的猩 猩;小型的猿只有一种,即亚洲的长臂猿.现生大猿是人类的近亲,好比是人类的堂兄 弟,现生小猿和人类的关系就更远一些,现生猿类不是人类的祖先,人类不是从现生猿类 进化来的,而是从远亡的猿类进化来的 人类和现生大猿有着共同的祖先。根据现有的化石证据,人和大猿的共同祖先有着漫 长的历史,长臂猿的进化系统从人猿共同祖先的系统分化出来的时间,大约在距今2,00 万年前,人的进化系统从人猿共同的进化系统分化出来的时间距今不到1,000万年,所以 从大猿最早的祖先到人猿最后的共同祖先,经历了上千万年的历程,早期的共同祖先还是 猿类,从最后的共同祖先分化出最早的人和现生大猿的祖先 这里,我把被认为是人猿共同祖先的各种古猿的研究现状,作一概括的叙述 收稿日期:199405-24 g1994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
354 人类学学报 13卷 1.森林古猿 森林古猿( Dryo pithecus)化石最早是1856年在法国南部上加龙的圣高登(St Gaudens)附近的中新统地层中发现的,以后在其他地方又陆续发现了一系列这类化石 其年代为12-10百万年前 有人主张把森林古猿属分为两个种( Simons and pilbeam,1965; Szalay and Delson,979; Andrews and martin,1987),有人主张分为三个种( Kelley and pilbeam, 1986),更有人主张分为四个种( Begun,1987) 分为两个种的观点是:一个种是从圣高登发现的正型的D. fontani,体型最大,这个 种包括 Rudabanya,大多数德国的地点, Seu d'urgell, Can Llobateres, Can pontic以及其 他 Valles Penedes的地点;另一个种形体较小,叫D. branco或D. laietciisy,正型标本的 名称来自 branco- Salmendingen或 laietanus-LaTa:umba,从奥地利、德国和酊班牙发现 的较小的标本也常归属此种,尺寸的大小是区别两个种的主要标志,1986年 Kelley and Pilbeam建议不用D. branco的种名其正型标本是个单个的M3,归入森林古狼不定种 其他人根据尺寸( Szalav cid Delso:1979)或形态( Begun,1987主张把D. laietana归入有 分类优先权的 i. branco 第三个种是 Dryo pithecus keiyuanensis,是吴汝康于1957年提出的,1986年 Kelley and pilbeam也提到此种,是根据云南开远小龙潭煤矿发现的两批十个单独的牙齿确定 的,它们似具有与森林古猿相似的形态.以后吴汝康将其归属禄丰古猿.1979年 Szalay and Delson将其归属于西瓦古猿或禄丰古猿 四个种的主张是认为包牙利 Rudabanya标本与 St gaudens标本在形态上不同,虽 然在尺寸上差别不明显,应为森林古猿的一个新种 所有的森林古猿都有许多共同点,特别是齿列,从而使上述的分为不同的种成为问 题,但是大多数很好保存的森林古猿标本可以互相区别,甚至日齿咬合面的形态在各个种 都不相同,它们有着地区和时期上的差别,不大可能是一个或两个种内的变异 此外,还有一些分类上不明确的种类 亚洲发现的其他森林古猿化石,大多是破碎的材料.1927年 Pilgrim描述了来自印度 Haritalyangar的一颗磨耗的、近中面损坏的单个下日齿,叫作历 ylo pithecus /ysudricus Xue& Delson(1989)根据中国甘肃省武都县发现的一块带有牙齿的部分下颌体,定为 个新种叫 Dryo pithecus wuduensis.还有其他一些零星的化石,其共同特点是都有薄的日 齿釉质齿扣微显或无,下颌体深、厚度中等,带有显著的上和下联合部圆枕.E. Delson (1992)提出把亚洲的标本都归人森林古猿一属是否合适的问题,他认为最后可能把它们都 归人与欧洲的森林古猿不同的一属,其名称或可用 Hylo pithecu 传统的观点认为森林古猿与原康修尔猿( Proconsul有关,现今 Proconsul仍常被指为 是森林古猿类( Dryopithecine,然而一再有人(如 Kelley and Pilbeam,1986; Andrews and Martin,1987; Begun,1987)指出森林古猿与中中新世的人猿超科成员,如与肯尼亚古猿 ( Kenyapithecus)具有一些共同的性状,而与原康修尔猿则无.另一方面,森林古猿与大猩 猩而不是猩猩、黑猩猩或南方古猿有一些共同的、可能是原始的性状。因此,森林古猿最 好是作为一种原始的人猿超科成员,但其在此分支( clade)中的地位,仍不明确 o1994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
吴汝康:人类起源研究的新进展和新问题 ·355· 2.西瓦古猿 西瓦古猿( Sivapithecus)的属名是1910年提出的,用来描述在现在的巴基斯坦发现的 牙齿和下颌骨化石,现今此属包括的材料,有由巴基斯坦、印度和尼伯尔等南亚的 Siwalik统发现的以及由土耳其的 Sinap组发现的材料,包括以前叫做腊玛古猿的标本 其年代估计为从巴基斯坦 Potwar Plateau的大约125百万年前到印度 Haritalyangar的大 约、甚至不到7百万年前.以前曾叫做西瓦古猿或类似西瓦古猿的有些标本,现在已经除 外,例如L4 engpithecus, Ourano pithecu, Pasalar的标本,中欧发现的一些破碎化石, 非洲的 Kenyapithecus和 Afropithecus 在西瓦立克年代最晚的标本是 Sivapithecus sivalensis,是中新世这类标本保存得相对 较好的,其年代大约为10百万年前到7百万年前之间或更晚一些。较早和存得较差的 标本,其年代大约为125百万年前到10百万年前,归属S.idcw,虽然两者相似的程度 足以代表祖先一后裔的顺序,只有一些小的差别.可能是长期存在的同一个种。另一个南 亚的系统是以西瓦立克唯一的 Potwar地点Y31(大约9百万年)为代表的S parada,在土耳其 Sinan Tepe的Snap组发现的 Yassioren的标本,也归人西瓦古猿 属,定名为S;etai 西瓦古猿的标本有许多下颌骨和牙齿,几件腾骨,以及一些面骨,使我们对它的面一 颌一齿的变异有适当的概念.它的腾骨、门齿骨和上面部的一些性状与猩猩相似,而与其 他人猿超科成员不同,这些性状被一般解释为共祖裔性 (synapomorphies,但它的硕大下 颌骨却没有似猩猩的性状,它的其他的许多性状与其他绝灭的和现生的人猿超科成员不 同,其齿列比任何中新世后的标本更与其他中新世人猿超科成员相似,如咬合面的釉质 厚,齿质表面只有中等程度的凹凸( relief,比猩猩的多,比黑猩猩的少 颅后解剖学总的来说,与其他较大的中新世人猿超科化石的相似。后者作为一组,与 现生大猿在许多重要的性状上有很大的差别.西瓦古猿与现生人猿超科成员除去少数相似 之点(例如肘关节和足的某些部分)之外,与预期的人猿超科基本成员在大多数颅后性状 例如肱骨干的近端明显是非人猿超科成员的)有着明显的差别 关于西瓦古猿身体的大小和两性分异的程度很难作出准确的估计 sivalensis-indicus的体重可能在20-50公斤之间,S. parada在40-70公斤之间,它们 的两性差别可能类似猩猩或大猩猩,牙齿尺寸与身体尺寸之比可能大于非洲大猿,或者也 大于猩猩.虽然大的身体表示它有一些地面活动,但主要是在树上四足行动,缺乏现生猿 的特殊攀爬能力和其他适应 西瓦古猿牙齿咬合面磨耗的研究,显示它是吃果子的,与它共生的各种动物群表明其 生境为“闭合的”森林或林地而不是“开放的稀树干草原 近10年来,大多数人解释西瓦古猿与猩猩的一面部相似点为共祖裔性状,但不久 前,特别是两根肱骨干的形态,明显指出西瓦古猿不能作为猩猩的姐妹属,这个问题目前 还不能解决 其他中中新世和晚中新世的人猿超科的各属如 Lyfeng pithecus, Ourano pithecus, Kenyapithecus,4 propithecus以及 Pasalar标本,都与西瓦古猿有或多或少的相似,其关 系现在还难于推断 o1994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
·356 人类学学报 3.土耳其 Anatoli中新世的人猿超科化石 土耳其中新世人猿超科化石最早是1957年 Ozansoy在中 Sinap的下层发现的一块下 颌骨破片及部分牙齿,定为一新属新种叫安卡拉古猿( Ankarapithecus me:ean. Sinap组 位于 Yassioren地区,在中 Anatolia的安卡拉( Ankara)之西北大约55公里处,1965年 Ozansoy发表的专刊中又描述了下 Sinap层位中发现的一个单个牙齿,认为与安卡拉古猿 不同,归入森林古猿亚科( Dryopithecinae),该标本后来遗失,从1989年起,在 Sinap的 野外工作确认了 Sinap组的中中新世古猿化石,其绝对年代为15百万年前,1980年 Andrews and Tekkaya描述了 Sinap的第三件人猿超科化石标本,是部分的下面部和完整 的上颌齿列,归属 Sivapithecus meteai,认为它与猩猩具有共同的衍生性状,他们还提出 希腊 Macedonia的 Ouranopithecus macedoniensis也属此种.1983年 Kav and Simons认 为 Sinap的标本与印度一巴基斯坦的标本为同种,连同 Macedco'ia的谛分标本,都归人 Sivapithecus indicus.1984年 Martin and Andrews不同意S. meted与S. indicus是同种, 但认为土耳其的材料与整个希腊的标不,包括G; eco piihecus freyberg和O macedoniensis,都是同一种。最近 Martin(i9分2)又改为希腊材料属G. frey bergi,,而 土耳其的为Smei.近来在Sap的工作表明S. metal标本的年代大约为95百万年 前 1974年 Tekkaya描述的 Sander的一件无疑是中中新世的古猿标本,定名为 Sivapithecus alpani,1976年 Andrews and Tekkaya将其归入 Ramapithecus wickeri Anatolia I中中新世的古猿化石主要来自 Bursa西南大约80公里的 Pasalar.1968-1969 年的土耳其一德国褐煤调查队发现了大量哺乳动物化石,包括89颗单个的古猿牙齿, 1977年 Andrews and Tobien加以描述,他们把较小的标本归属于 Ramapithecus wickeri 较大的标本归属S. darwini.并认为这批标本证明这两个属已经分化.1983年 Martin认 为较小的标本不是重新恢复使用的 Kenyapithecus,而是S. alpani,但保留较的标本为 S darwini 从1983年起,在 Pasalar重新进行野外工作,至今已发现了100多件古猿标本,大 部分是单个牙齿,但有7件部分下颌骨,6件上颌骨和大约15件头后骨骼。到1989年为 止的标本,1990年 Alpagut等已加以描述. Martin and Andrews对标本进行了详细的分 析,报告正在刊印中,他们认为该地点至少有2个种,最普通的是与 Candor的标本同种 的 adani种,较不普通的是现今任何其他地点都没有的种,尚未命名,他们在待刊印的 文章中反对把它归属于 Sivapithecus或 Kenyapithecus,主要是根据现今尚未描述的 Pasalar标本鼻下部( subnasal)的形态,他们也反对以前把 Pasalar标本与 Neudorfan der March( Griphapithecus darwini abel1902)相联系,就已知的形态而言, Neudorf材料与 Dryopithecus, Kenyapithecus和 Sivapithecus相似.而这些属与 Pasalar标本的相似肯定是 symplesiomorphies.事实上,从1911年 Deseret提示的一张图被认为 Neudorf标本与 Dryopithecus fontani最为相似, Pasalar和 Candor动物群的年代似在15和14百万年之 间. Alpagut(1990)认为 Pasalar的化石与 Pongo/ Sivapithecus clade具有共同的衍生性 状,特别是釉质齿质交接处的低平( ow relief,这点的重要性在于它能度量猩猩与非洲猿 和人的 clade的分歧点,但1991年 Kappelman et a曾强烈批评这种解释,认为 Chin i 材料为 Sivapithecus/ Pongo clade的最早成员 g1994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.ne
吴汝康:人类起源研究的新进展和新问题 357 Anatolia的人猿超科化石至少有3个种.两个种产自Palr和 Sander的中中新统 沉积中,至于1965年 Ozansoy报道的产自下 Sinap的 dryopithecine"的位置不清楚.这 两个种都有厚的釉质以及至少是a!mani种有一相对平的釉质齿质交界,可能代表 pontine cade的一个早期成员,S. metal最好是解释为一种晚中新世的人猿超科化石,是包括西 瓦古猿和猩猩的cade的成员之一,现今认为这些种都是 Anatolia的地方性的 4.希腊的人猿超科化石 在希腊北部马其顿( Macedonia)的雨谷( Ravin de la pluie)地点,从1973年起,发现 了几件晚中新世的人猿超科化石标本,定名为 Ouranopithecus macedoniensis, Louis de Bonis等(1980)认为其齿列和鼻一上颌区的解剖表明它与 Sivapithecus( Pongidae)明显不 同,一些衍生性状与上新世一更新世人亚科( Homininae,南方古猿和人属)所共有,1989 年在同一地层组的新地点 Xiorchori发现的一具相当完整的面部.使他认为可以肯定上述 的结论 它具有下列的性状: 1.原始性状( Plesiomorphic characters),与新世非洲猿和(或)现生非洲猿的共同 性状:眼眠形状、阪间距离、鼻一齿槽类型和眉嵴的发达 2.衍生性状( Apomorphic characters):上面部侧面的轮廓、鼻骨和额骨的发达、犬 齿的减小、磨研小面( honing facet)缺乏、厚的釉质,牙齿的相对比例 他认为实际上,可以认为O. macedoniensis是上新世一更新世人亚科的姐妹群或是它 们已知的早期祖先,由此推知人亚科与现生非洲猿的分歧可能早于1000万年前 另外还有在派戈斯( Pyrgos)地点发现的一块下颌骨,定名为希腊古猿 ( graecopithecus),与土耳其 Pasalar的较大的标本相似.有人认为它也是 Ourano pithecus Ouranopithecus大约在1000万年前生活于空旷的林区,经常到地面上活动,它的牙 齿与猿不同而与人的相似,如犬齿较小,门齿的位置较为垂直等,它的上面部的侧面轮廓 与人的较为近似,从而 de bonis认为它是人类的直接祖先.但是 Ourano pithecus的化石 只有一块面骨和一些牙齿,没有发现其他的骨骼,而且这种化石只发现于欧洲的希腊,它 的最近的祖先,也和发现于意大利的山猿那祥,应在非洲,但至今尚无踪迹,因此它还不 能被认为是人类的直接祖先 5.肯尼亚的中新世古猿 1962年利基( Louis Leakey)根据肯尼亚 Fort Ternan发现的上颌骨破片,定名为 Kenyapithecus wickeri,他认为它与1950年发表的当时叫做 Sivapithecus african的上颌 骨标本相似,但为不同的种,他同时指出它与人科有不少相似处.1965年 Simons and Pilbean同意利基后面的看法,宣称它与亚洲的 Ramapithecus pnjabicu没有区别,后者 被认为是人类的直接祖先,直到1983年, Martin指出其下颌形态与亚洲的不同,恢复 了两属的区别,以后许多古人类学家都同意这种观点 利基1967年以后重新鉴定了 Sivapithecus africanus的正型标本以及来自起初认为是 Rusinga岛,后来确定是 Maboko岛的标本,定为肯尼亚古猿的第二个种 Kenyapithecus africanus.,1978年 Simons and pilbeam把它归入 ramap s wickeri,1985年 Pickford主张分为两个种,即 Fort Ternan的K. wickeri和 Maboko以及其他地点的 K. africanus,提出了两者的一系列差别,但 Peter Andrews(199)认为两者的一些差别可 91994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
358· 人类学学报 13卷 能是两性差别而不是不同种的差别 Maboko岛是否有肯尼亚古猿,曾长期争论,1973年Yale- Kenya发掘队在 Maboko岛开始发掘工作,在80年代,由于对该岛的野外工作,K, africanus的系统地 位和地层关系有了更多的了解.34颗单独的牙齿和一段尺骨近端的被发现,此外还发现 了一件相对完整但严重变形的下颌骨,根据这些新材料和对以前发现的标本的重新估价, 认为K. wickeri与 Sivapithecus的关系远比它与K. africanus为密切( Ishida,1984; Pickford, 1985, 1986). 1987-1989年在 Maboko岛的有控制的发掘中,发现了肯尼亚古猿的32件新标本 由该岛发现的肯尼亚古猿的标本,现在总共有75件,正在进行研究中 此外,在肯尼亚 Baringo区 Tugen Hills基部的 Kipsaramon的一个广泛的地点复合 群是本世纪70年代中发现的 大型的人猿超科成员化石来自地点复合群中的以下3个单独的地点 1. BPRP X091地点发现一距骨破块,其形态可与 Proconsul major相比,但也与 Kalodirr的 Afrc aihec有些共同性状.其年代稍大于156百万年前 2. BPRP K089地点发现一下右第二日齿很象 P. major的,另一近侧趾骨的远端部 分,与 Proconsul或 Afro pithecus相似,其年代约为155百万年前 3. BPRP K122地点发现40颗牙齿,大部分多少是完整的,全是恒齿,其年代大约为 153百万年前 这些牙齿和其他化石可与 Kenyapithecus相比,但也有明显的不同,特别是其尺寸较 小,上颌较长,下颌的颊舌宽较大。总的来说,表明这些标本是从一较原始的到较为现代 化的过渡类型 非洲古猿( Afropithecus是1985-1986年在肯尼亚北部特卡纳湖西岸 Lothidok range 的 Kalodirr一个中新世地点发现的,有19件头骨化石标本,包括一具颅骨的部分,几块 下颌骨破片和一些单个的牙齿( Leakey& Leakey1987, Leakey et al,1988)1990年又发现 块下颌骨和上领骨破片,带有保存很好的上下齿列的后部,但其前部齿列大部缺失 Lothidok range的动物群有4个时代,其中3个都有人猿超科成员的化石,最早的 动物群来自 Losodok的 Eragaleit段,其时代为晚渐新世,介于24-27.5百万年前之间 在 Kalodirr和 Moruorot两地点,发现有非洲古猿化石,来自 Kalodirr和 Laserte段,其 时代为最晚早中新世,年代介于178-168百万年前之间.最晚的是 Alatum段,发现 有肯尼亚古猿,其年代小于132百万年前 Kalodirr标本与其他中新世人猿超科成员标本相比,显示非洲古猿与Buuk的大型 人猿超科成员标本,与 Ad Dabatiyah出土的 Heliopithecus标本以及 Moroto的腭骨有亲 缘关系.有人( David Begun)认为 Helicpithecus就是非洲古猿,它们都有向颊侧扩张的臼 齿和前臼齿,特别是P4.非洲古猿的硕大低冠的犬齿与来自 Moroto, Napak,和 Songhe 的标本相似,其犬齿后凹( postcanine fossa)和扩大的前白齿与 Fort Ternan的 Kenyapithecus wickeri相似,但与后者的下颌形态不同,后者有明显缓缓倾斜的 subincisive planum 非洲古猿两性分异的程度还不能解决 特卡纳盆地的许多中新世地点,其古环境至少是部分森林( Partial forest) 01994-2006ChinaAcademicjOurnalElectronicpUblishingHouse.Allrightsreservedhttp:/www.cnki.net
吴汝康:人类起源研究的新进展和新问题 ·359 非洲古猿的标本共有45件,包括颅骨和颅后骨骼,可与其他地点的中新世古猿化石 进行很好的对比。它与较早的埃及古狼具有共同的原始性状是最有趣的,它与较晚的肯尼 亚古猿也有共同的性状,可能表示其亲缘关系 6.奥太维古猿( Otavipithecus) Glenn C. Conroy(1992)报道,从纳米比亚北部奥太维( Otavi)地区的喀斯特填充的 角砾岩中发现了一件右下领体,带有P4-M3的齿冠,P3的部分齿冠和齿根,犬齿的部 分齿根,全部4个门齿和齿槽以及左犬齿的部分齿棺.下颌骨的独特性状与非洲和欧亚发 现的其他中中新世的人猿超科成员不同,代表南非在南方古猿阶段以前的古猿进化的唯 化石证据,伴生动物群的时代为中中新世后期,大约为13±1百万年前,定名为 Otavipithecus namibiensis 在肯尼亚和乌干达的赤道以南的地方,这是首次发现的中新世猿化石 在肯尼亚和欧亚大陆,曾有几个地点发现了肯尼亚百狱以及与之密切相关的西瓦古 猿, otavipithects与它们相比,既具有一些共同点也有-些不同点.其系统位置不能肯 定,最大的可能是中新世的体型大的人猿超枓成员 7.埃及中新世的新灵长关 虽然早期的猿超科成员的颅骨是很少见的,而 Fayum的埃及古猿( Aegyptopithecus zeuxIs)却有保存得特别好的几块颅骨的部分,特别是三块很好保存的面骨。虽然这种古 猿只有猕猴那样大小,可是与比它大得多的非洲古猿相比,却显示出很多相似点,相对来 说,也有较少的一些差别,但两者最大的差别是在尺寸的大小 近几年来,对北埃及中新世化石地点的发掘发现了一些灵长类.在 Moghara组中发 现的灵长类,似有两类.一类以五具下颌骨为代表,是远古猴 Prohylobates tandyi,另 类为较大的灵长类,有一近乎完整的右肱骨,肱骨千的近侧端后屈( retroflexed),类似 Aegypto pithecus,其独特的形态介于地质年代更老得多的和稍晚的古猿之间 8.匈牙利的古猿 60年代末和70年代初,克雷佐艾(M. Kretzoi)在匈牙利东北部的鲁达班雅 ( Rudabanya)发现的古猿化石,有大小两种,较小的定名为鲁达古猿( Rudapithecus),较 大的定名为博瓦古猿( Bodvapithecus),一般认为两者是同一属的两性个体,归人森林古猿 类 9.禄丰古猿 从1975年起,在我国云南禄丰县石灰坝陆续发现了大量的古猿化石,包括颅骨5 具、上下颌骨40多件,牙齿1000多颗 化石有大小两型,原先大型的被定为西瓦古猿,小型的为腊玛古猿,以后认为两者不 是种属差别,而是两性差别。1987年改名为禄丰古猿( Lufengpithecus).它们可能是向南 方古猿和非洲猿类方向进化的一种类型,或与之接近的类型 10.存在的问题 从当前对中新世古猿的研究来看,存在着以下的一些问题 1.在亚欧非三洲的中新世繁衍的多种大型古猿,在以后很长一段时间内,没有或很 少有它们的化石发现.在亚洲从距今大约500万年前起,在欧洲从距今大约1,000 万年前起,在非洲则更糟,从距今大约1,300万年前起,没有或很少有古猿化石 201994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
360 人类学学报 13卷 的发现,直到上新世距今大约400万年前,在东非有了真正的人科成员南方古猿 的出现。由于这样的长时间的巨大空白,因此虽然中新世的大型古猿在20种以 上,可是还没有一种可以肯定与现生大猿(大猩猩、黑猩猩和猩猩)或人类有密 切的关系,它们之间的相互关系也不太清楚,也可能它们与现生猿类和人类并无 直接的关系,而只是猿的主干上的若干辐射分支 2.中新世的亡猿化石大都是破碎的颌骨和单个牙齿,只有少数有部分头骨和肢骨, 因此这类硏究被说成是研究只有牙齿的猿( dental ape),根据破碎的部分材料,能 够利用的性状只是少数.这样就难以得出肯定的、被一致承认的结论 3.即使是少数性状,还得确定性状的性质,如什么性状是近祖性状( plesiomorphy) 或原始性状?什么性状是近裔性状( apomorphy)或衍生性状?怎样来确定形态梯度 ( morphocline)系列中的进化趋势或极向( polarity)?这在古猿化石的研究中存在着 很大的困难 4.一般认为人猿超科的成员通常是比较一般化的,保持看原先的一般化的结构形式 和有灵活的适应性,不像其他的大多数咱乳动物那祥地向特化方向发展.可是为 什么中新世的古袁以后却明显衰退了呢?是否是它们太一般化了,而较为特化 的、灵巧的、四足攀爬的猴类从而占有了古猿的许多生存领域?长臂猿和猩猩是 否是由于对树栖生活的待化而能生存到现在?大猩猩和黑猩猩是否是由于用指关 节着地的行走方式而能生存到现在?人类能够生存下来是否是由于特殊的两足直 立行走的步态?这些问题现在还只能加以猜测而不能解决 前人的研究 以南方古猿化石为代表的前人(pre- human),人类学界一致认为是最早的人科成员 南方古猿化石最早是1924年达特(Dar在南非金伯利( Kimberley)附近的汤恩( Taung) 发现的,1925年初发表,命名为南方古狼( australopithecus),揭开了人类发展史上重要的 页,以后在南非的5个地点,都发现了这类化石.从50年代末起,在东非坦桑尼亚、 肯尼亚和埃塞俄比亚的许多地点,也有这类化石发现,定了许多种属名称 1.南方古猿的类型 一般认为南方古猿类可以分为两大类型,即纤细型和粗壮型 年代最早的南方古猿是纤细型,俗名叫“露西”①Lucy),是1973年美国的约翰逊 Donald Johanson)的考察队在埃塞俄比亚的阿法凹地发现的一个女人全身大部分的骨骼 化石,1981年作了详细的报道,从她的骨盆、脊柱和膝盖骨来看,可以肯定她是两足直 立行走的,其年代原先测定为距今370万年前,最近重新测定为340万年前,定名为南方 古猿阿法种( Australopithecus afarensis),年代较晚,在距今大约300-250万年之间出现 了另一种纤细型南方古猿,定名为南方古猿非洲种,是达特和布鲁姆( Robert broom)等 在南非发现的,在东非没有发现这个种的古猿 粗壮型南方古猿最早是30年代布鲁姆在南非的一些地点发现的,定了一些新的种属 名称,如傍人( Paranthropus robustus,P. crassidens)迩人( Plesianthropus transvaalensis) 01994-2006ChinaAcademicjOurnalElectronicpUblishingHouse.Allrightsreservedhttp:/www.cnki.net
吴汝康:人类起源研究的新进展和新问题 等.1959年利基夫妇 Louis and mary Leakey)在东非坦桑尼亚的奥杜韦发现了一具完整 的粗壮头骨,命名为南方古猿鲍氏种(A.boie,其年代为距今大约200万年前,1985年 夏美国的沃克( Alan walker)等在肯尼亚特卡纳湖西岸发现了一个头骨,色泽较深,称 黑头骨"( Black skull),编号为KNM-WT1700,其前的英文字母为肯尼亚国家博物馆 西特卡纳的缩写,头骨粗壮,与在坦桑尼亚奥杜韦发现的南方古猿鲍氏种相似,但其年代 为距今大约250万年前,比鲍氏种早了50万年 早在1967年,法国的阿仑堡( Aram bourg)和柯本斯( Coppens曾在埃塞俄比亚南部 发现了一块年代接近250万年前的下颌骨,认为可能是南方古猿类,因此建议命名为南方 古猿埃塞俄比亚种(A, aethio picus),由于材料太少,没有引起人类学家的注意,“黑头骨 的发现使该标本引起了重视,两者被认为可能是同一类型 关于粗壮型南方古猿的分类,有不同意见,有人把它分为4个种,洹有人认为最多分 为两个种,即南非的粗壮种和东非的鲍氏种,也有人认为“展头骨”代袤另一个粗壮种 纤细型南方古猿最早出现于接近400万年前.怎类亡猿的形态较为细致,行动较为敏 捷,能适应多种生境和利用多种食物,包括部分肉食,脑子较为发达,智力较高。在距今 大约200多万年前发展成为真人,归人人属(Homo), 粗壮型南方狱最初出现于至少是距今250万年前,体形粗壮,其总的性状很少变 化,只是晚期的类型稍稍特化.行动较为迟钝,主要以森林地区边缘的粗糙而坚硬的植物 种子和块茎为食,在东非生存了150万年以上,在大约100万年前绝灭了,没有能转变成 真人 2.南方古猿类的系统关系 南方古猿的两大类中有多个属种,对它们的系统关系有着不同的意见,80年代以 来,按年代顺序,可以大致分为6种,图列于下页 1980年托拜厄斯(P.V. Tobias)提出的南方古猿系统关系图中的南方古狼非洲种内包 括南方古猿阿法种 1981年怀特、约翰逊和金贝尔( T.D. White,D.C. Johanson and W.H, Kimbel)提出 能人不是由南方古猿非洲种演化而来,而是直接来自阿法种 1981年奥尔森(TR. Olson)提出的系统图上,一方面把南方古猿粗壮种/鲍氏种改 为傍人粗壮种/鲍氏种,把南方古猿阿法种改为傍人非洲种;另一方面又把南方古猿非洲 种改为人属非洲种,并提出其祖先为尚未发现的人属未定种,两支的共同祖先现在还不知 1985年斯克尔顿、麦克亨利和德劳徭恩(R.R. Skelton,H.M. McHenry and c.M Drawhorn)的图基本上同托拜厄斯的,只是承认阿法种,不把它包括在非洲种内 1986年德尔逊(E. Delson)的系统图加入了新发现的肯尼亚特卡纳湖西岸的wT 17000号标本,认为是南方古猿粗壮种和鲍氏种的祖先 1991年伍德(B.A.Wood)把南方古猿粗壮种和鲍氏种都归入傍人属,加人了 WT17000号标本,还提出人属是从南方古猿阿法种而不是从非洲种演化而来的 上述各种系统图的共同点是,除伍德的图以外,基本上是两支,一支发展成南方古猿 或傍人)粗壮种和鲍氏种而后绝灭了,另一支发展成人属的能人 91994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
362 人类学 13卷 (1)托拜厄斯,1980 (2)怀特,约翰逊和金贝尔,1981 能人南方古猿粗壮种/鲍氏种 能人南方古猿粗壮种/鲍氏种 南方古猿非洲种 南方古猿非洲种 南方古猿阿法种 (3)奥尔森,1981 (4)斯克尔顿麦克亨利德萦蜇,1985 能人 傍人粗壮种/鲍氏种 能人南方亡装粗壮种/鲍氏种 人属非洲种 南方古猿非洲种 人属未定种曾人非洲种 南方古狼阿法种 5)德尔逊,1986 (6)伍德,1991 能人南方古猿粗壮种鲍氏种 能人 傍人粗壮种鲍氏种 南方古猿非洲种 r17000 南方古猿非洲种WT1700 南方古猿阿法种 南方古猿阿法种 3.坦桑尼亚莱托里的足印化石 1976年起玛丽·利基在坦桑尼亚莱托里( Laetoli)发现了一组保存得极好的足印,其 年代相当可靠,是距今370万年前的。有两个人并排行走,另一人踏过了其中一人的足 印,这三个人是走过新近落下的火山灰上,火山灰后来凝固了,足印保留了下来,而且保 存得非常好,以致能描绘出足印的细节,从而可以肯定这种人的步态。足印明确显示出脚 跟和脚球,脚内侧有足弓,足的外侧承受体重,大脚趾在正常人的位置,这样的足印完全 像现代习惯性地赤脚行走的人的,是非常清楚的直立行走的步态,与四足行走的黑猩猩拖 沓的步态绝然不同。 在莱托里也发现有距今370-300万年前的南方古猿的化石标本,其年代与足印化石 相当;在埃塞俄比亚的阿法地区也发现有年代相当的南方古猿的化石标本,可以肯定是两 足直立行走的,可是它们的脚骨并不现代化.莱托里的人类足印很像现代人,而阿法的脚 o1994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net