第9章生物氧化 Biological oxidation Cytochrome tochrome ATP synthase 2H1/2 ADP+Pi Figure 7. 18(2) ATP
第9章 生物氧化 Biological Oxidation
本章主要内容 旬生物氧化概述 ATP 氧化磷酸化 其他生物氧化系统
本章主要内容 生物氧化概述 ATP 氧化磷酸化 其他生物氧化系统
1生物氧化( Biological oxidation 营养物质在动物机体内氧化,生成二氧化碳和水, 并有能量释放。这个过程在细跑中进行,宏观上表现 为呼吸作用,因此也将生物氧化称为组织氧化或细胞 氧化、组织呼吸或细胞呼吸。 不同于有机物质在体外的剧烈燃烧,伴随着大量 热能的释放,生物氧化在温和的条件下进行,能量缓 慢的释放
1 生物氧化( Biological oxidation) 营养物质在动物机体内氧化，生成二氧化碳和水， 并有能量释放。这个过程在细胞中进行，宏观上表现 为呼吸作用，因此也将生物氧化称为组织氧化或细胞 氧化、组织呼吸或细胞呼吸。 不同于有机物质在体外的剧烈燃烧，伴随着大量 热能的释放，生物氧化在温和的条件下进行，能量缓 慢的释放
动物机体能量的产生与转移与利用 营养物质经过生物氧化生成二氧化碳和水,在此过程中 释放能量。其中一部分以热的形式释放,另一部分被“截获 并储存到ATP分子中(使ADP+Pi—ATP,即磷酸化),可 以作为有用功在各种生理活动,如肌肉收缩(机械能)、神 经传导(电能)、生物合成(化学能)、分泌吸收(渗透能) 中利用。 因此,ATP(三磷酸腺苷)被称为机体中通用的能量 货币
动物机体能量的产生与转移与利用 营养物质经过生物氧化生成二氧化碳和水，在此过程中 释放能量。其中一部分以热的形式释放，另一部分被“截获” 并储存到ATP分子中（使ADP+Pi ATP, 即磷酸化），可 以作为有用功在各种生理活动，如肌肉收缩（机械能）、神 经传导（电能）、生物合成（化学能）、分泌吸收（渗透能） 中利用。 因此，ATP（三磷酸腺苷）被称为机体中通用的能量 货币
线粒体细胞的动力站 Microfilament Centriole Ribosomes 内膜 膜间隙 reticulum 外膜 Mitochondrion 882 嵴 endoplasmic 柄部 Golgi apparatus Lysosome 基底部头部 生物氧化过程主要在线粒体的内膜上进行,内膜上分布着 许多的酶和电子传递体,构成兩条呼吸链。内膜上结合的 颗粒(内膜粒子,或称基粒、三分体等)具有ATP合酶的 活性,称F。F1TPas
线粒体——细胞的动力站 生物氧化过程主要在线粒体的内膜上进行，内膜上分布着 许多的酶和电子传递体，构成两条呼吸链。内膜上结合的 颗粒（内膜粒子，或称基粒、三分体等）具有ATP合酶的 活性，称FoF1ATPase
2ATP(三磷酸腺苷) 2ⅠATP的分子结构和高能磷酸键 NH2 CH ATP等的分子中的焦 HCN O 磷酸键在水解时或在 转移时,可释放很高 0-P--0P-0-P: OCH2 O 的能量,大于 30.56kJ/moL,称高 能磷酸键。 HO OH ATP ADP AME
2 ATP （三磷酸腺苷） 2.1 ATP的分子结构和高能磷酸键 ATP等的分子中的焦 磷酸键在水解时或在 转移时，可释放很高 的能量，大于 30.56kJ/moL，称高 能磷酸键。 H2 HO C C N - O H OH H HO H H OCH2 O O - O O P O - - P O O O P O N C CH HC C N N N γ β α ATP AMP ADP
22ATP具有较高的磷酸基团转移势 表9-3各种磷酸化合物的水解自由能 磷酸化合物 水解自由能G(kJ/moL) 磷酸烯醇式丙酮酸(PEP) 61.69 氨基甲酰磷酸 50.50 乙酰基磷酸 43.12 磷酸肌酸(CP) 43.12 焦磷酸(PPi 33.49 ATP(→ADP+Pi) -30.56 葡萄糖-1-磷酸(G-1-P) 20.93 葡萄糖6-磷酸(G-6P) 13.82 a磷酸甘油 9.21 高能磷酸化合物有转移其磷酰基的倾向, 形成较低能量的磷酸脂。ATP是磷酰基的传递体
表 9-3 各种磷酸化合物的水解自由能 磷酸化合物 水解自由能ΔG（kJ/moL） 磷酸烯醇式丙酮酸（PEP） -61.69 氨基甲酰磷酸 -50.50 乙酰基磷酸 -43.12 磷酸肌酸（CP） -43.12 焦磷酸（PPi） -33.49 ATP（→ADP + Pi） -30.56 葡萄糖-1-磷酸（G-1-P） -20.93 葡萄糖-6-磷酸（G-6-P） -13.82 α-磷酸甘油 -9.21 高能磷酸化合物有转移其磷酰基的倾向， 形成较低能量的磷酸脂。ATP是磷酰基的传递体。 2.2 ATP具有较高的磷酸基团转移势
23ATP以偶联反应的方式推动非自发的反应 例如,细胞中合成脂肪酸时有以下反应: 乙酰CoA+CO2→丙二酸单酰CoA △G=+1884kj/moL,不能自发进行 乙酰CoA羧化酶(生物素为辅酶)催化以下反应: 1.E生物素+CO2+ATP+H2O E生物素CO2+ADP+P △G=-17.58kj/moL 2E生物素CO2+乙酰C0A E生物素+丙二酸单酰CoA △G=-1.00kj/moL 总反应为: 乙酰CoA+CO2+ATP+H2O 丙二酸单酰CoA+ADP+P; △G=-18.59kj/moL
2.3 ATP以偶联反应的方式推动非自发的反应 例如，细胞中合成脂肪酸时有以下反应： 乙酰CoA+ CO2 丙二酸单酰CoA ΔG = +18.84kj/moL，不能自发进行。 乙酰CoA羧化酶（生物素为辅酶）催化以下反应： 1．E-生物素+ CO2+ ATP +H2O E-生物素- CO2 + ADP + Pi ΔG = - 17.58 kj/moL 2. E-生物素- CO2 + 乙酰CoA E-生物素 + 丙二酸单酰CoA ΔG = -1.00 kj/moL 总反应为： 乙酰CoA+ CO2+ ATP +H2O 丙二酸单酰CoA+ ADP + Pi ΔG = -18.59kj/moL
24ATP的生成方式 1.底物水平的磷酸化(回忆糖的分解代谢) 2.氧化磷酸化( oxydative phosphorylation) 底物脱下的氢(2H—2H+2e)经过呼吸链( respiratory chain) 或电子传递系统( electronic transport system)的传递最后交给氧, 并与之结合生成水。在此过程中,氧化释放的部分能量以高能磷酸 键的形式储存在ATP分子中 ( ADP+Pi—→ATP),这种氧化过程与磷酸化过程的偶联称为氧 化磷酸化。这是需氧生物合成ATP的主要方式
2.4 ATP的生成方式 1. 底物水平的磷酸化（回忆糖的分解代谢） 2. 氧化磷酸化 (oxydative phosphorylation ) 底物脱下的氢（2H 2H+ + 2e）经过呼吸链( respiratory chain) 或电子传递系统( electronic transport system )的传递最后交给氧， 并与之结合生成水。在此过程中,氧化释放的部分能量以高能磷酸 键的形式储存在ATP分子中 （ADP+Pi ATP），这种氧化过程与磷酸化过程的偶联称为氧 化磷酸化 。这是需氧生物合成ATP的主要方式
3呼吸链( respiratory chain) 31呼吸链的组成成分 不需氧脱氢酶 辅酶Q(CoQ,泛醌) 细胞色素(Cyt) 铁硫复合物(FeS,铁硫中心) 细胞色素a,a3,即细胞色素c氧化酶 这些成分在呼吸链上以一定的顺序排列传递电子和氢,构 成电子传递系统( Electronic Transport System)
不需氧脱氢酶 辅酶Q（CoQ，泛醌） 细胞色素（Cyt） 铁硫复合物（FeS，铁硫中心） 细胞色素a,a3，即细胞色素c氧化酶 这些成分在呼吸链上以一定的顺序排列传递电子和氢，构 成电子传递系统（Electronic Transport System） 3 呼吸链( respiratory chain) 3.1 呼吸链的组成成分