第三章植物的光合作用 本章内容提要 碳素同化作用有三种类型:细菌光合作用和化能合成作用以及绿色植物光合作用。绿 色植物光合作用是地球上规模最大的转换日光能的过程 光合色素主要有三类:叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。叶绿素的合成是一个酶促反应 受光照、温度、水分、氧气、矿质元素等条件的影响。叶绿体是光合作用的细胞器,光合色素就 存在于内囊体膜(光合膜)上。 光合作用可分为三大步骤:(1)原初反应,包括光能的吸收、传递和转换的过程:(2) 电子传递和光合磷酸化,合成的ATP和 NADPH(合称同化力)用于暗反应;(3)碳同化,将活 跃化学能变为稳定化学能。 碳同化包括三种生化途径:C3途径、C4途径和CAM途径。C3途径是碳同化的基本途径, 可合成糖类、淀粉等多种有机物。C4途径和CAM途径都只起固定CO2的作用,最终还是通过C3 途径合成光合产物等 叶片是合成同化物的主要器官,在大多数植物中光合产物主要是淀粉和蔗糖。同化物 质的运输与分配直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。 同化物运输可分为短距离运输和长距离运输。短距离运输是指胞内与胞间运输,主要靠 扩散和原生质的吸收与分泌来完成:长距离运输指器官之间的运输,主要是韧皮部的筛管和伴胞, 需要特化的组织即转移细胞的参与 蚜虫吻刺法和同位素示踪结果表明,蔗糖是同化物运输的主要形式。在源端,同化物 通过共质体和质外体,被装入筛管。在库端,同化物从筛管一伴胞复合体卸出进入库细胞。 关于同化物运输的机理,主要有压力流动学说、细胞质泵动学说和收缩蛋白学说。从同 化物运输的动力来说主要有渗透动力和代谢动力两种。 同化物的分配特点:1.优先供应生长中心2.就近供应,同侧运输3.功能叶之间无同
第三章 植物的光合作用 本章内容提要 碳素同化作用有三种类型：细菌光合作用和化能合成作用以及绿色植物光合作用。绿 色植物光合作用是地球上规模最大的转换日光能的过程。 光合色素主要有三类:叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。叶绿素的合成是一个酶促反应， 受光照、温度、水分、氧气、矿质元素等条件的影响。叶绿体是光合作用的细胞器，光合色素就 存在于内囊体膜（光合膜）上。 光合作用可分为三大步骤: （1）原初反应，包括光能的吸收、传递和转换的过程；（2） 电子传递和光合磷酸化，合成的 ATP 和 NADPH（合称同化力）用于暗反应；（3）碳同化，将活 跃化学能变为稳定化学能。 碳同化包括三种生化途径：C3 途径、C4 途径和 CAM 途径。C3 途径是碳同化的基本途径， 可合成糖类、淀粉等多种有机物。C4 途径和 CAM 途径都只起固定 CO2 的作用，最终还是通过 C3 途径合成光合产物等。 叶片是合成同化物的主要器官，在大多数植物中光合产物主要是淀粉和蔗糖。同化物 质的运输与分配直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。 同化物运输可分为短距离运输和长距离运输。短距离运输是指胞内与胞间运输，主要靠 扩散和原生质的吸收与分泌来完成；长距离运输指器官之间的运输，主要是韧皮部的筛管和伴胞， 需要特化的组织即转移细胞的参与。 蚜虫吻刺法和同位素示踪结果表明，蔗糖是同化物运输的主要形式。在源端，同化物 通过共质体和质外体，被装入筛管。在库端，同化物从筛管－伴胞复合体卸出进入库细胞。 关于同化物运输的机理，主要有压力流动学说、细胞质泵动学说和收缩蛋白学说。从同 化物运输的动力来说主要有渗透动力和代谢动力两种。 同化物的分配特点：1.优先供应生长中心 2.就近供应，同侧运输 3.功能叶之间无同
化物供应关系。影响同化物分配的三个因素:源的供应能力、库的竞争能力和输导系统的运输能 光呼吸是乙醇酸的氧化过程,由叶绿体、过氧化体和线粒体三个细胞器协同完成的 耗O2、释放出CO2的耗能过程。其底物乙醇酸及许多中间产物都是C2化合物,也简称为C2循环。 在C3植物中光呼吸是一个不可避免的过程,对保护光合机构免受强光的破坏具有一定的生理功 C4植物的光合速率比C3植物高,主要原因是C4植物CO2的固定由PEPC完成,PEPC 对CO2亲和力高:而CO2的同化在BSC中进行,C4植物BSC花环式结构类似一个CO2泵,因而光 呼吸很低。但C4植物同化CO2需要消耗额外的能量,其高光合速率只有在强光、较高温度下才 能表现出来。 光合作用受光照、CO2、温度、水分和矿质元素等环境条件的影响。植物的光能利用率 很低。改善光合性能是提高光能利用率的根本措施。提高作物提高光能利用率的途径是:提高光 合能力,增加光合面积,延长光合时间,减少有机物质消耗,提高经济系数 自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程叫碳素同化作用( carbon assimilation) 不能进行碳素同化作用的生物称之为异养生物,如动物、某些微生物和极少数高等植物 碳素同化作用三种类型:细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。其中以绿 色植物光合作用最为广泛,合成有机物最多,与人类的关系也最密切,因此,本章重点介绍绿色 植物的光合作用。 光合作用( photosynthesis)是指绿色植物吸收光能,同化二氧化碳和水,制造有机物 质并释放氧气的过程 光合作用的最简式 CO2+H20→(CH20)+02 S. Ruben和M.D. Kamen(1941,美国)通过"02和C同位素标记实验,证明光合作用 中释放的02来自于H2O。为了把CO2中的氧和H20中的氧在形式上加以区别,用下式作为光合作用 的总反应式:
化物供应关系。影响同化物分配的三个因素：源的供应能力、库的竞争能力和输导系统的运输能 力。 光呼吸是乙醇酸的氧化过程，由叶绿体、过氧化体和线粒体三个细胞器协同完成的、 耗 O2、释放出 CO2 的耗能过程。其底物乙醇酸及许多中间产物都是 C2 化合物，也简称为 C2 循环。 在 C3 植物中光呼吸是一个不可避免的过程，对保护光合机构免受强光的破坏具有一定的生理功 能。 C4 植物的光合速率比 C3 植物高，主要原因是 C4 植物 CO2 的固定由 PEPC 完成，PEPC 对 CO2 亲和力高；而 CO2 的同化在 BSC 中进行，C4 植物 BSC 花环式结构类似一个 CO2 泵，因而光 呼吸很低。但 C4 植物同化 CO2 需要消耗额外的能量，其高光合速率只有在强光、较高温度下才 能表现出来。 光合作用受光照、CO2、温度、水分和矿质元素等环境条件的影响。植物的光能利用率 很低。改善光合性能是提高光能利用率的根本措施。提高作物提高光能利用率的途径是：提高光 合能力，增加光合面积，延长光合时间，减少有机物质消耗，提高经济系数。 自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程叫碳素同化作用(carbon assimilation)。 不能进行碳素同化作用的生物称之为异养生物，如动物、某些微生物和极少数高等植物。 碳素同化作用三种类型：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。其中以绿 色植物光合作用最为广泛，合成有机物最多，与人类的关系也最密切，因此，本章重点介绍绿色 植物的光合作用。 光合作用（photosynthesis）是指绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物 质并释放氧气的过程。 光合作用的最简式： CO2＋H2O→（CH2O）＋O2 S.Ruben 和 M.D.Kamen（1941，美国）通过 18O2 和 C 18O2 同位素标记实验，证明光合作用 中释放的 O2 来自于 H2O。为了把 CO2 中的氧和 H2O 中的氧在形式上加以区别，用下式作为光合作用 的总反应式：
CO2+2H20°→(CH20)+0’2+H20 至此,人们已清楚地知道光合作用的反应物和生成物,由于植物体内含水量高,变化较大, 般不用含水量的变化来衡量植物的光合速率。而根据光合产物或者释放O2或吸收CO2的量计算 光合速率。例如,用改良半叶法测定有机物质的积累,用红外线CO2气体分析仪法测定CO2的变 化,用氧电极测定O2的变化等。 光合作用的意义: 1.将机物转变成有机物。地球上的自养植物一年同化的碳素约为2×10“吨,其中60% 是由陆生植物同化的,余下的40%是由浮游植物同化的 2.将光能转变成化学能。绿色植物每年同化碳所储藏的总能量约为全球能源消耗总量 的10倍。人类所利用的能源,如煤炭、天然气、木材等都是现在或过去的植物通过光合作用形 成的。光合作用是一个巨型能量转换站 3.维持大气O2和CO2的相对平衡。绿色植物在吸收CO2的同时每年释放O2量约5.35×10 吨,使大气中02能维持在21%左右。 因此,探讨光合作用的规律和机理,对于有效利用太阳能,更好地为人类服务,具有重 大的理论和实际意义。 3.1光合色素 光合色素主要有三类:叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物叶绿体中含有前两类, 藻胆素仅存在于藻类。 3.1.1光合色素的结构与性质 3.1.1.1叶绿素( chlorophy ll,chl 不溶于水,溶于有机溶剂,如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。通常用80%的丙酮或丙酮 乙醇:水(4.5:4.5:1)的混合液来提取叶绿素。容易降解
CO2 + 2H2O * → (CH2O) + O* 2 ＋H2O 至此，人们已清楚地知道光合作用的反应物和生成物，由于植物体内含水量高，变化较大， 一般不用含水量的变化来衡量植物的光合速率。而根据光合产物或者释放 O2 或吸收 CO2 的量计算 光合速率。例如，用改良半叶法测定有机物质的积累，用红外线 CO2 气体分析仪法测定 CO2 的变 化，用氧电极测定 O2 的变化等。 光合作用的意义： 1．将机物转变成有机物。地球上的自养植物一年同化的碳素约为 2×1011 吨，其中 60％ 是由陆生植物同化的，余下的 40％是由浮游植物同化的； 2．将光能转变成化学能。绿色植物每年同化碳所储藏的总能量约为全球能源消耗总量 的 10 倍。人类所利用的能源，如煤炭、天然气、木材等都是现在或过去的植物通过光合作用形 成的。光合作用是一个巨型能量转换站。 3．维持大气 O2 和 CO2 的相对平衡。绿色植物在吸收 CO2 的同时每年释放 O2 量约 5.35×1011 吨，使大气中 O2 能维持在 21％左右。 因此，探讨光合作用的规律和机理，对于有效利用太阳能，更好地为人类服务，具有重 大的理论和实际意义。 3.1 光合色素 光合色素主要有三类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物叶绿体中含有前两类， 藻胆素仅存在于藻类。 3.1.1 光合色素的结构与性质 3.1.1.1 叶绿素（chlorophyll ,chl） 不溶于水，溶于有机溶剂，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。通常用 80%的丙酮或丙酮: 乙醇:水（4.5:4.5:1）的混合液来提取叶绿素。容易降解
COOCH 叶绿素acsH72ON4Mg或C32H30ON4Mg 蓝绿色 COOCH3 叶绿素 b CsshzoO6N4Mg或C32H28O2N4Mg 黄绿色 COOC20H39 叶绿素是叶绿酸的酯,能发生皂化反应。叶绿酸是双羧酸,其中一个羧基被甲醇酯化, 另一个被叶醇酯化 叶绿素a与b很相似,不同之处仅在于叶绿素a第二个吡咯环上的一个甲基(-CH3)被醛 基(-CH0)所取代,即为叶绿素b。 叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇(植醇, phytol)的“尾巴”。卟啉 环由四个吡咯环以四个甲烯基(-CH=)连接而成。镁原子居于卟啉环的中央,带正电性,与其相联 的氮原子则偏向于带负电性,因而卟啉具有极性,是亲水的,可以与蛋白质结合。另外还有一个 含羰基和羧基的同素环,羧基以酯键和甲醇结合。环Ⅳ上的丙酸基侧链以酯键与叶醇相结合。叶 醇是由四个异戊二烯单位组成的双萜,是一个亲脂的脂肪链,它决定了叶绿素的脂溶性。 卟啉环上的共轭双键和中央镁原子易被光激发而引起电子得失,从而使叶绿素具有特殊 的光化学性质。叶绿素仅以电子传递(即电子得失引起的氧化还原)及共轭传递(直接能量传递) 的方式参与能量的传递,而不进行氢的传递 叶绿素→去镁叶绿素→铜代叶绿素〔稳定而不易降解,常用醋酸铜处理来保存绿色植物 标本) 3.1.1.2类胡萝卜素( carotenoid) 类胡萝卜素不溶于水而溶于有机溶剂。是一类由八个异戊二烯单位组成的40C不饱和烯 烃(图3-1b)。比较稳定。 类胡萝卜素有两种类型:胡萝卜素( carotene),呈橙黄色,主要有a、β、γ三种 异构体。有些真核藻类中还有ε一异构体
叶绿素是叶绿酸的酯，能发生皂化反应。叶绿酸是双羧酸，其中一个羧基被甲醇酯化， 另一个被叶醇酯化。 叶绿素 a 与 b 很相似，不同之处仅在于叶绿素 a 第二个吡咯环上的一个甲基(-CH3)被醛 基(-CHO)所取代，即为叶绿素 b。 叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇(植醇，phytol)的“尾巴”。卟啉 环由四个吡咯环以四个甲烯基(-CH=)连接而成。镁原子居于卟啉环的中央，带正电性，与其相联 的氮原子则偏向于带负电性，因而卟啉具有极性，是亲水的，可以与蛋白质结合。另外还有一个 含羰基和羧基的同素环，羧基以酯键和甲醇结合。环Ⅳ上的丙酸基侧链以酯键与叶醇相结合。叶 醇是由四个异戊二烯单位组成的双萜，是一个亲脂的脂肪链，它决定了叶绿素的脂溶性。 卟啉环上的共轭双键和中央镁原子易被光激发而引起电子得失，从而使叶绿素具有特殊 的光化学性质。叶绿素仅以电子传递（即电子得失引起的氧化还原）及共轭传递（直接能量传递） 的方式参与能量的传递，而不进行氢的传递。 叶绿素→去镁叶绿素→铜代叶绿素（稳定而不易降解，常用醋酸铜处理来保存绿色植物 标本）。 3.1.1.2 类胡萝卜素（carotenoid） 类胡萝卜素不溶于水而溶于有机溶剂。是一类由八个异戊二烯单位组成的 40C 不饱和烯 烃(图 3-1b)。比较稳定。 类胡萝卜素有两种类型：胡萝卜素（carotene），呈橙黄色，主要有 α、β、γ 三种 异构体。有些真核藻类中还有 ε－异构体
β-胡萝卜素在动物体内水解后可转化为维生素A( Vitamin a),能预防和治疗动物的 夜盲症 叶黄素( lutein),呈黄色,是由胡萝卜素衍生的醇类 般情况下,叶绿素/类胡萝卜素≈3:1,所以正常的叶片呈绿色。叶绿素易降解,秋天 叶片呈黄色 全部的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中,以非共价键与蛋白质结合组成色素蛋 白复合体( pigment protein complex),以吸收和传递光能。 3.1.1.3藻胆素( phycobilin) 存在于红藻和蓝藻中,常与蛋白质结合为藻胆蛋白,主要有藻红蛋白( phycoerythrin 藻蓝蛋白( phycocyanin)和别藻蓝蛋白( a l lophycocy anin)三类。 均溶于稀盐溶液中。藻胆素的四个吡咯环形成直链共轭体系,不含镁和叶醇链 功能:收集和传递光能 3.1.2光合色素的光学特性 叶绿素在可见光区有两个最强吸收区:640~660nm的红光区,430~450nm的蓝紫光区 叶绿素对橙光、黄光吸收较少,其中尤以对绿光的吸收最少,所以叶绿素的溶液呈绿色 叶绿素a和叶绿素b的吸收光谱虽然相似,但不相同:叶绿素a在红光区的吸收带偏向 长波方面,吸收带较宽,吸收峰较高:而在蓝紫光区的吸收带偏向短光波方面,吸收带较窄,吸 收峰较低。叶绿素a对蓝紫光的吸收为对红光吸收的1.3倍,而叶绿素b则为3倍,说明叶绿素 b吸收短波蓝紫光的能力比叶绿素a强。 绝大多数的叶绿素a和全部的叶绿素b具有吸收光能的功能,只有极少数特殊状态的叶 绿素a分子,才具有将光能转换为电能的作用(即具有光化学活性) 胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同,它们的最大吸收带在400~500nm的蓝紫 光区(图3-2),不吸收红光等长波光。 3.1.3光合色素的荧光现象和磷光现象
β-胡萝卜素在动物体内水解后可转化为维生素 A（Vitamin A），能预防和治疗动物的 夜盲症。 叶黄素(lutein)，呈黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类。 一般情况下，叶绿素/类胡萝卜素≈3:1，所以正常的叶片呈绿色。叶绿素易降解，秋天 叶片呈黄色。 全部的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，以非共价键与蛋白质结合组成色素蛋 白复合体（pigment protein complex），以吸收和传递光能。 3.1.1.3 藻胆素（phycobilin） 存在于红藻和蓝藻中，常与蛋白质结合为藻胆蛋白，主要有藻红蛋白(phycoerythrin)、 藻蓝蛋白(phycocyanin)和别藻蓝蛋白(allophycocyanin)三类。 均溶于稀盐溶液中。藻胆素的四个吡咯环形成直链共轭体系，不含镁和叶醇链。 功能：收集和传递光能。 3.1.2 光合色素的光学特性 叶绿素在可见光区有两个最强吸收区：640～660nm 的红光区，430～450nm 的蓝紫光区。 叶绿素对橙光、黄光吸收较少，其中尤以对绿光的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。 叶绿素 a 和叶绿素 b 的吸收光谱虽然相似，但不相同：叶绿素 a 在红光区的吸收带偏向 长波方面，吸收带较宽，吸收峰较高；而在蓝紫光区的吸收带偏向短光波方面，吸收带较窄，吸 收峰较低。叶绿素 a 对蓝紫光的吸收为对红光吸收的 1.3 倍，而叶绿素 b 则为 3 倍，说明叶绿素 b 吸收短波蓝紫光的能力比叶绿素 a 强。 绝大多数的叶绿素 a 和全部的叶绿素 b 具有吸收光能的功能，只有极少数特殊状态的叶 绿素 a 分子，才具有将光能转换为电能的作用（即具有光化学活性）。 胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同，它们的最大吸收带在 400～500nm 的蓝紫 光区(图 3-2)，不吸收红光等长波光。 3.1.3 光合色素的荧光现象和磷光现象
叶绿素溶液在透射光下呈绿色,而在反射光下呈红色,这种现象称为叶绿素荧光现象 叶绿素为什么会发荧光呢?当叶绿素分子吸收光量子后,就由最稳定的、能量的最低状态一基态 ( ground state)上升到不稳定的高能状态一激发态( excited state)。 叶绿素荧光指被激发的叶绿素分子从第一单线态回到基态所发射的光。寿命很短 (10°8s~10s) 处于第一三线态的叶绿素返回到基态所发射的光称为叶绿素磷光。寿命较长(10-s)。 叶绿素吸收蓝光后处于第二单线态的叶绿素分子,其贮存的能量虽远大于吸收红光处于 第一单线态的状态,但超过的部分对光合作用是无用的,在极短的时间内叶绿素分子要从第二单 线态返回第一单线态,多余的能量也是以热的形式耗散。因此,蓝光对光合作用而言,在能量利 用率上不如红光高。荧光现象在叶片和叶绿体中很难观察到,是由于叶绿体吸收的光能主要用于 光反应,很少以发光的形式散失。 叶绿素的荧光和磷光说明叶绿素能被光所激发,这是将光能转变为化学能的第一步 3.1.4叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系 3.1.4.1.叶绿素的生物合成 叶绿素的合成是一个酶促反应。高等植物叶绿素的生物合成是以谷氨酸和a-酮戊二酸 作为原料,先合成δ-氨基酮戊酸(6- aminolevulinic acid,ALA)。2分子ALA脱水缩合形成一 分子具有吡咯环的胆色素原:4分子胆色素原脱氨基缩合形成一分子尿卟啉原Ⅲ(合成过程按 A→B→C→D环的顺序进行),尿卟啉原Ⅲ的4个乙酸侧链脱羧形成具有四个甲基的粪卟啉原Ⅲ, 以上反应是在厌氧条件下进行的 在有氧条件下,粪卟啉原Ⅲ经脱羧、脱氢、氧化形成原卟啉Ⅸ,原卟啉Ⅸ是形成叶绿素 和亚铁血红素的分水岭。如果与铁结合,就生成亚铁血红素:若与镁结合,则形成Mg-原卟啉Ⅸ 由此可见,动植物的两大色素最初是同出一源的,以后在进化的过程中分道扬镳,结构和功能各 异。Mg-原卟啉Ⅸ的一个羧基被甲基酯化,在原卟啉Ⅸ上形成第五个环,接着B环上的-CH2=CH 侧链还原为-CH2-CH,即形成原叶绿酸酯。原叶绿酸酯经光还原变为叶绿酸酯a,然后与叶醇结 合形成叶绿素a。叶绿素b是由叶绿素a转化而成的
叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色，这种现象称为叶绿素荧光现象。 叶绿素为什么会发荧光呢？当叶绿素分子吸收光量子后，就由最稳定的、能量的最低状态－基态 （ground state）上升到不稳定的高能状态－激发态（excited state）。 叶绿素荧光指被激发的叶绿素分子从第一单线态回到基态所发射的光。寿命很短 （10-8 s～10-10 s）。 处于第一三线态的叶绿素返回到基态所发射的光称为叶绿素磷光。寿命较长（10-2 s）。 叶绿素吸收蓝光后处于第二单线态的叶绿素分子，其贮存的能量虽远大于吸收红光处于 第一单线态的状态，但超过的部分对光合作用是无用的，在极短的时间内叶绿素分子要从第二单 线态返回第一单线态，多余的能量也是以热的形式耗散。因此，蓝光对光合作用而言，在能量利 用率上不如红光高。荧光现象在叶片和叶绿体中很难观察到，是由于叶绿体吸收的光能主要用于 光反应，很少以发光的形式散失。 叶绿素的荧光和磷光说明叶绿素能被光所激发，这是将光能转变为化学能的第一步。 3.1.4 叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系 3.1.4.1.叶绿素的生物合成 叶绿素的合成是一个酶促反应。高等植物叶绿素的生物合成是以谷氨酸和 α-酮戊二酸 作为原料，先合成 δ-氨基酮戊酸(δ-aminolevulinic acid,ALA)。2 分子 ALA 脱水缩合形成一 分子具有吡咯环的胆色素原；4 分子胆色素原脱氨基缩合形成一分子尿卟啉原Ⅲ（合成过程按 A→B→C→D 环的顺序进行），尿卟啉原Ⅲ的 4 个乙酸侧链脱羧形成具有四个甲基的粪卟啉原Ⅲ， 以上反应是在厌氧条件下进行的。 在有氧条件下，粪卟啉原Ⅲ经脱羧、脱氢、氧化形成原卟啉Ⅸ，原卟啉Ⅸ是形成叶绿素 和亚铁血红素的分水岭。如果与铁结合，就生成亚铁血红素；若与镁结合，则形成 Mg-原卟啉Ⅸ。 由此可见，动植物的两大色素最初是同出一源的，以后在进化的过程中分道扬镳，结构和功能各 异。Mg-原卟啉Ⅸ的一个羧基被甲基酯化，在原卟啉Ⅸ上形成第五个环，接着 B 环上的-CH2=CH2 侧链还原为-CH2-CH3，即形成原叶绿酸酯。原叶绿酸酯经光还原变为叶绿酸酯 a，然后与叶醇结 合形成叶绿素 a。叶绿素 b 是由叶绿素 a 转化而成的
3.1.4.2.影响叶绿素形成的条件 1.光照:光是叶绿体发育和叶绿素合成必不可少的条件。从原叶绿酸酯转变为叶绿酸 酯是需要光的还原过程,如果没有光照,则影响叶绿素形成,一般植物叶子会发黄,这种因缺乏 某些条件而使叶子发黄的现象,称为黄化现象 然而,藻类、苔藓、蕨类、松柏科植物以及柑桔子叶和莲子的胚芽可在黑暗中可合成叶 绿素,其合成机理尚不清楚 2.温度:叶绿素的生物合成是一系列酶促反应,因此受温度影响很大 最适温度是20~30℃,最低温度约为2~4℃,最高温度为40℃左右。温度过高或过低 均降低合成速率,加速叶绿素降解。 秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白等现象,都与低温抑制叶绿素形成有关。 矿质元素:氮和镁是叶绿素的组成成分,铁、铜、锰、锌是叶绿素合成过程中酶促反 应的辅因子。缺乏这些元素影响叶绿素形成,植物出现缺绿症( chlorosis),尤以氮素的影响 最大 4.水分:植物缺水会抑制叶绿素的生物合成,且与蛋白质合成受阻有关。严重缺水时, 叶绿素的合成减慢,降解加速,所以干旱时叶片呈黄褐色。 5.氧气:缺氧会影响叶绿素的合成:光能过剩时,氧引起叶绿素的光氧化。 此外,叶绿素的形成还受遗传因素的控制。如白化叶、花班叶等都是叶绿素不能正常合 成之故 3.2光合作用的机理 0世纪初0. Warburg等在研究外界条件对光合作用的影响时发现,在弱光下增加光强 能提高光合速率,但当光强增加到一定值时,光合速率便不再随光强的增加而提高,此时只有提 高温度或CO2浓度才能增加光合速率。由此推断,光合作用至少有两个步骤,分别与光和温度有 藻类(进行闪光试验,在光能量相同的情况下) 连续不间断照光,光合效率较低:闪光照射(即光照中间间隔一暗期),光合效率高
3.1.4.2.影响叶绿素形成的条件 1．光照：光是叶绿体发育和叶绿素合成必不可少的条件。从原叶绿酸酯转变为叶绿酸 酯是需要光的还原过程，如果没有光照，则影响叶绿素形成，一般植物叶子会发黄，这种因缺乏 某些条件而使叶子发黄的现象，称为黄化现象。 然而，藻类、苔藓、蕨类、松柏科植物以及柑桔子叶和莲子的胚芽可在黑暗中可合成叶 绿素，其合成机理尚不清楚。 2.温度：叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，因此受温度影响很大。 最适温度是 20～30℃，最低温度约为 2～4℃，最高温度为 40℃左右。温度过高或过低 均降低合成速率，加速叶绿素降解。 秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白等现象，都与低温抑制叶绿素形成有关。 3.矿质元素：氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、铜、锰、锌是叶绿素合成过程中酶促反 应的辅因子。缺乏这些元素影响叶绿素形成，植物出现缺绿症（chlorosis），尤以氮素的影响 最大。 4.水分：植物缺水会抑制叶绿素的生物合成，且与蛋白质合成受阻有关。严重缺水时， 叶绿素的合成减慢，降解加速，所以干旱时叶片呈黄褐色。 5.氧气：缺氧会影响叶绿素的合成；光能过剩时，氧引起叶绿素的光氧化。 此外，叶绿素的形成还受遗传因素的控制。如白化叶、花班叶等都是叶绿素不能正常合 成之故。 3.2 光合作用的机理 20 世纪初 O.Warburg 等在研究外界条件对光合作用的影响时发现，在弱光下增加光强 能提高光合速率，但当光强增加到一定值时，光合速率便不再随光强的增加而提高，此时只有提 高温度或 CO2 浓度才能增加光合速率。由此推断，光合作用至少有两个步骤，分别与光和温度有 关。 藻类（进行闪光试验，在光能量相同的情况下）： 连续不间断照光，光合效率较低；闪光照射（即光照中间间隔一暗期），光合效率高
表明光合作用不是任何步骤都需要光 根据需光与否,光合作用分为两个反应一光反应( light reaction)和暗反应(dark reaction)。 光反应是必须在光下才能进行的光化学反应;在类囊体膜(光合膜)上进行;暗反应是在 暗处(也可以在光下)进行的酶促化学反应:在叶绿体基质中进行。 近年来的研究表明,光反应的过程并不都需要光,而暗反应过程中的一些关键酶活性也 受光的调节。 整个光合作用可大致分为三个步骤:①原初反应:②电子传递和光合磷酸化:③碳同化 过程。第 两个步骤基本属于光反应,第三个步骤属于暗反应 3.2.1原初反应 原初反应是指光合色素对光能的吸收、传递与转换过程。它是光合作用的第一步,特点: a:速度快(102-10°秒内完成);b:与温度无关,(可在液氮-196℃或液氦-271℃下进行)。 光合色素分为二类 (1)反应中心色素( reaction centre pigments),少数特殊状态的、具有光化学活性的 叶绿素a分子。既捕获光能,又能将光能转换为电能(称为“陷阱”)。 (2)聚光色素( light- harvesting pigments),又称天线色素( antenna pigments), 只起吸收光能,并把吸收的光能传递到反应中心色素。即除中心色素以外的色素分子,包括绝大 部分叶绿素a和全部的叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素等 聚光色素位于光合膜上的色素蛋白复合体上,反应中心色素存在于反应中心( reaction center)。二者协同作用。 实验表明,约250~300个色素分子所聚集的光能传给一个反应中心色素。每吸收与传 递1个光量子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子数,称为光合单位 photosynthetic unit)。实际上,光合单位包括了聚光色素系统和光合反应中心两部分。因 此也可以把光合单位定义为:结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构的功能单位
表明光合作用不是任何步骤都需要光。 根据需光与否，光合作用分为两个反应─光反应（light reaction）和暗反应(dark reaction)。 光反应是必须在光下才能进行的光化学反应；在类囊体膜(光合膜)上进行；暗反应是在 暗处(也可以在光下)进行的酶促化学反应；在叶绿体基质中进行。 近年来的研究表明，光反应的过程并不都需要光，而暗反应过程中的一些关键酶活性也 受光的调节。 整个光合作用可大致分为三个步骤:①原初反应；②电子传递和光合磷酸化；③碳同化 过程。第一、二两个步骤基本属于光反应，第三个步骤属于暗反应。 3.2.1 原初反应 原初反应是指光合色素对光能的吸收、传递与转换过程。它是光合作用的第一步，特点： a: 速度快(10-12 -10-9秒内完成)；b：与温度无关， (可在液氮-196℃或液氦-271℃下进行)。 光合色素分为二类: （1）反应中心色素（reaction centre pigments），少数特殊状态的、具有光化学活性的 叶绿素 a 分子。既捕获光能，又能将光能转换为电能(称为“陷阱”)。 （2）聚光色素（light－harvesting pigments），又称天线色素(antenna pigments)， 只起吸收光能，并把吸收的光能传递到反应中心色素。即除中心色素以外的色素分子，包括绝大 部分叶绿素 a 和全部的叶绿素 b、胡萝卜素、叶黄素等。 聚光色素位于光合膜上的色素蛋白复合体上，反应中心色素存在于反应中心（reaction center）。二者协同作用。 实验表明，约 250～300 个色素分子所聚集的光能传给一个反应中心色素。每吸收与传 递 1 个光量子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子数，称为光合单位 （photosynthetic unit）。实际上，光合单位包括了聚光色素系统和光合反应中心两部分。因 此也可以把光合单位定义为：结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构的功能单位
天线色素传递能量的方式 a:“激子传递”( exciton transfer),指由高能电子激发的量子,只转移能量,不 转移电荷 b:“共振传递”( resonance transfer),即依赖高能电子振动在分子间传递能量 特点:a:传递速率快:b:传递效率高,几乎接近100%。 反应中心的基本组成成分:至少包括一个中心色素分子或称原初电子供体( primary electron donor,P)、一个原初电子受体( primary electron acceptor,A)和 级电子供 体( secondary electron donor,D),以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质。才 能将光能转换为电能 原初电子受体,是指直接接受反应中心色素分子传来电子的物质(A)。 次级电子供体,是指将电子直接供给反应中心色素分子的物质。(D) 高等植物的最终电子供体是水,最终电子受体是NADP 天线色素分子将光能吸收和传递到反应中心后,使反应中心色素分子(P)激发而成为 激发态(P'),释放电子供给原初电子受体(A),同时留下了“空穴”,因而成为陷井(trap) 反应中心色素分子被氧化而带正电荷(P),原初电子受体被还原而带负电荷(A-)。这样,反应中 心发生了电荷分离,反应中心色素分子失去电子,便从次级电子供体(D)那里夺取电子,于是 反应中心色素恢复原来状态(P),而次级电子供体却被氧化(D')。最后通过原初电子受体与 次级电子供体之间的氧化还原反应,完成了光能到电能的转变 D·P·A →D·P··A 基态反应中心 激发态反应中心 电荷分离的反应中 这一氧化还原反应在光合作用中不断地反复进行,原初电子受体A要将电子传给次级 电子受体,最终传给NADP。同样,次级电子供体D也要向它前面的电子供体夺取电子,最终电 子供体来源于水的光解
天线色素传递能量的方式： a: “激子传递”（exciton transfer），指由高能电子激发的量子，只转移能量，不 转移电荷。 b: “共振传递”(resonance transfer)，即依赖高能电子振动在分子间传递能量。 特点：a: 传递速率快；b: 传递效率高，几乎接近 100％。 反应中心的基本组成成分：至少包括一个中心色素分子或称原初电子供体（primary electron donor, P）、一个原初电子受体(primary electron acceptor, A)和一个次级电子供 体（secondary electron donor, D），以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质。才 能将光能转换为电能。 原初电子受体，是指直接接受反应中心色素分子传来电子的物质（A）。 次级电子供体，是指将电子直接供给反应中心色素分子的物质。（D） 高等植物的最终电子供体是水，最终电子受体是 NADP+。 天线色素分子将光能吸收和传递到反应中心后，使反应中心色素分子（P）激发而成为 激发态（P *），释放电子供给原初电子受体(A)，同时留下了“空穴”，因而成为陷井（trap）。 反应中心色素分子被氧化而带正电荷(P+ )，原初电子受体被还原而带负电荷(A-)。这样，反应中 心发生了电荷分离，反应中心色素分子失去电子，便从次级电子供体（D）那里夺取电子，于是 反应中心色素恢复原来状态（P），而次级电子供体却被氧化（D +）。最后通过原初电子受体与 次级电子供体之间的氧化还原反应，完成了光能到电能的转变。 这一氧化还原反应在光合作用中不断地反复进行，原初电子受体 A －要将电子传给次级 电子受体，最终传给 NADP+。同样，次级电子供体 D +也要向它前面的电子供体夺取电子，最终电 子供体来源于水的光解
3.2.2电子传递与光合磷酸化 3.2.2.1光系统 大于685nm的远红光照射绿藻时,光量子可被叶绿素大量吸收,但量子产额急剧下降, 这种现象被称为红降( red drop)。 量子产额( quantum yield):指每吸收一个光量子后释放出的氧分子数 1957年,罗伯特爱默生(R. Emerson)发现,大于685nm的光照射时,补充650nm的红光 则量子产额大增,并且比这两种波长的光单独照射时的总和还要大 这两种波长的光促进光合效率的现象叫做双光增益效应或爱默生效应( merson effect)。我们可以认为是远红光帮助了红光,或是红光帮助了远红光 人们由此设想,光合作用可能包括两个光反应且接力进行。后来证实光合作用确实有两 个光化学反应,分别由两个光系统完成 个是吸收短波红光(680nm)的光系统Ⅱ( photosystemⅡ,PSⅢ),另一个是吸收长波 光(700mm)的光系统I( photosystem I,PSI)。PSⅡ、PSI(都是蛋白复合物)以串联的方式协 同工作。 PSⅡ和PSI的特点 PSⅡ颗粒较大,中17.5m,位于类囊体膜的内侧。受敌草隆(DCMU,一种除草剂)抑制: 其光化学反应是短波光反应(P6,chla/ch1b的比值小,即chlb含量较高,主要吸收短波光 主要特征是水的光解和放氧。 PSI颗粒较小,Φ11nm,位于类囊体膜的外侧。不受DCMU抑制:其光化学反应是长波 光反应(Pm,chla/chb的比值大,即chla含量较高,主要吸收长波光),主要特征是NADP的还 原 在反应中心外层是光合色素与蛋白质结合形成的聚光色素复合体一 LHCII和LHCI(PSI light harvesting pi gment complex, LHCII: PSi light harvesting pigment complex, LHCI 3.2.2.2光合链 光合链是指定位在光合膜上的、一系列互相衔接的电子传递体组成的电子传递的总轨
3.2.2 电子传递与光合磷酸化 3.2.2.1 光系统 大于 685nm 的远红光照射绿藻时，光量子可被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降， 这种现象被称为红降(red drop)。 量子产额(quantum yield)：指每吸收一个光量子后释放出的氧分子数。 1957 年，罗伯特.爱默生(R.Emerson)发现，大于 685nm 的光照射时，补充 650nm 的红光， 则量子产额大增，并且比这两种波长的光单独照射时的总和还要大。 这两种波长的光促进光合效率的现象叫做双光增益效应或爱默生效应(Emerson effect)。我们可以认为是远红光帮助了红光，或是红光帮助了远红光。 人们由此设想，光合作用可能包括两个光反应且接力进行。后来证实光合作用确实有两 个光化学反应，分别由两个光系统完成。 一个是吸收短波红光(680nm)的光系统Ⅱ(photosystem Ⅱ, PSⅡ)，另一个是吸收长波 光(700nm)的光系统Ⅰ(photosystem Ⅰ,PSⅠ)。PSⅡ、PSⅠ（都是蛋白复合物）以串联的方式协 同工作。 PSⅡ和 PSⅠ的特点： PSⅡ颗粒较大，ф17.5nm，位于类囊体膜的内侧。受敌草隆（DCMU，一种除草剂）抑制； 其光化学反应是短波光反应(P680，chla/chlb 的比值小，即 chlb 含量较高，主要吸收短波光)， 主要特征是水的光解和放氧。 PSⅠ颗粒较小，ф11nm，位于类囊体膜的外侧。不受 DCMU 抑制；其光化学反应是长波 光反应(P700，chla/chlb 的比值大，即 chla 含量较高，主要吸收长波光)，主要特征是 NADP+的还 原。 在反应中心外层是光合色素与蛋白质结合形成的聚光色素复合体—LHCII 和 LHCI（PSII light harvesting pigment complex, LHCII；PSI light harvesting pigment complex, LHCI）。 3.2.2.2 光合链 光合链是指定位在光合膜上的、一系列互相衔接的电子传递体组成的电子传递的总轨