第五章植物的矿质营养 本章内容提要 植物对矿质元素的吸收、转运和利用(同化)是植物矿质营养的基本内容。通过溶液培 养法,现已确定碳、氧、氢、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯、镍17 种元素为植物的必需元素。除碳、氧、氢外,其余14种元素均为植物所必需的矿质元素。这些 元素又可分为大量元素(≥0.1%DW)和微量元素(≤0.01%DwW)。植物所必需的元素的标准有3个。 除必需元素外,还有一些元素为有益元素和稀土元素。 植物必需的矿质元素在植物体内有三方面的生理作用:(1)是细胞结构物质的组成成 分:(2)参与调节酶的活动:(3)起电化学作用和渗透调节作用。必需矿质元素功能各异,相 互间一般不能代替,当缺乏某种必需元素时,植物会表现出特定的缺素症 植物细胞对矿质元素的吸收有三种方式:被动吸收、主动吸收和胞饮作用。植物细胞对 矿质的吸收主要与溶质的跨膜传递有关,跨膜传递的方向取决于溶质在膜两侧的电、化学势梯度。 溶质顺其电化学势梯度进行转移称为扩散。扩散不需要消耗代谢能量,属于被动吸收,包括简单 扩散与协助扩散。溶质逆其电化学势梯度进入细胞,为主动吸收。主动吸收消耗代谢能量,具有 选择性、饱和性以及离子的竞争。主动吸收会导致溶质在细胞中的积累。 细胞的膜上有两种类型的传递蛋白:通道蛋白和载体蛋白。通道蛋白可协助离子的扩散。 由载体进行的转运可以是被动的,也可以是主动的。饱和效应与离子竞争性抑制是载体参与离子 转运的证据。载体又可分成单向传递体、同向传递体、反向传递体等类型 根系是植物体吸收矿质元素的主要器官。根尖的根毛区是吸收离子最活跃的部位。根系 对矿质元素吸收的特点是:对矿物质和水分的相对吸收:离子的选择性吸收:单盐毒害和离子对 抗。植物地上部分吸收矿质的作用,即根外营养/叶面营养 根系对矿质元素的吸收受土壤条件(温度、通气状况等)等的影响。 矿质元素运输的途径是木质部 根据矿质元素在植物体内的循环情况将其分为可再利用元素(如氮、磷等)和不可再利
第五章 植物的矿质营养 本章内容提要 植物对矿质元素的吸收、转运和利用（同化）是植物矿质营养的基本内容。通过溶液培 养法，现已确定碳、氧、氢、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯、镍 17 种元素为植物的必需元素。除碳、氧、氢外，其余 14 种元素均为植物所必需的矿质元素。这些 元素又可分为大量元素(≥0.1%DW)和微量元素(≤0.01%DW)。植物所必需的元素的标准有 3 个。 除必需元素外，还有一些元素为有益元素和稀土元素。 植物必需的矿质元素在植物体内有三方面的生理作用：（1）是细胞结构物质的组成成 分；（2）参与调节酶的活动；（3）起电化学作用和渗透调节作用。必需矿质元素功能各异，相 互间一般不能代替，当缺乏某种必需元素时，植物会表现出特定的缺素症。 植物细胞对矿质元素的吸收有三种方式：被动吸收、主动吸收和胞饮作用。植物细胞对 矿质的吸收主要与溶质的跨膜传递有关，跨膜传递的方向取决于溶质在膜两侧的电、化学势梯度。 溶质顺其电化学势梯度进行转移称为扩散。扩散不需要消耗代谢能量，属于被动吸收，包括简单 扩散与协助扩散。溶质逆其电化学势梯度进入细胞，为主动吸收。主动吸收消耗代谢能量，具有 选择性、饱和性以及离子的竞争。主动吸收会导致溶质在细胞中的积累。 细胞的膜上有两种类型的传递蛋白：通道蛋白和载体蛋白。通道蛋白可协助离子的扩散。 由载体进行的转运可以是被动的，也可以是主动的。饱和效应与离子竞争性抑制是载体参与离子 转运的证据。载体又可分成单向传递体、同向传递体、反向传递体等类型。 根系是植物体吸收矿质元素的主要器官。根尖的根毛区是吸收离子最活跃的部位。根系 对矿质元素吸收的特点是：对矿物质和水分的相对吸收；离子的选择性吸收；单盐毒害和离子对 抗。植物地上部分吸收矿质的作用，即根外营养/叶面营养。 根系对矿质元素的吸收受土壤条件（温度、通气状况等）等的影响。 矿质元素运输的途径是木质部。 根据矿质元素在植物体内的循环情况将其分为可再利用元素（如氮、磷等）和不可再利
用元素(如钙、铁、锰等)。可再利用元素的缺素症首先出现在幼嫩器官上,而不可再利用元素 的缺素症则首先出现在较老器官上。 不同作物的需肥量不同,且需肥特点也有差异。合理施肥就是根据作物的需肥规律适时 适量地供肥。但矿质占植物干物质的量一般不超过10%,因此,合理施肥增产的效果是间接的 是通过改善光合性能而实现的 植物矿质营养( mineral nutrition)是指植物对矿质元素的吸收、转运和利用(同化)。 5.1研究植物矿质营养的方法 5.1.1灰分分析 灰分分析:采用理化手段对植物材料中干物质燃烧后的灰分进行分析。 灰分构成:各种矿质的氧化物及硫酸盐、磷酸盐、氯化物等各种盐分 灰分元素:构成灰分的各种元素(C、H、0除外 矿质元素:灰分元素直接或间接来自于土壤矿质,故亦被称为矿质元素。N虽不存在于 灰分中,但其主要来源于土壤中,因此也归于此类 植物体内矿质元素的种类与含量:植物体内的矿质元素已发现70多种,常见且量较大 的有10余种。植物体内矿质元素的含量随植物种类、器官或部位、生育期的不同而不同。植物 体内矿质元素的含量与其生境有较大关系 5.1.2溶液培养法 溶液培养法(水培法):在含有矿质元素的营养液中培养植物的方法。 溶液培养法的意义:营养液中添加或除去某种或某些元素,通过观察分析植物生长发育 情况,可准确判断植物所必需的矿质元素的种类和数量。 营养液配方: Hoagland和 Arnon溶液 溶液培养法的类型:纯溶液培养、砂基培养法、气栽法、营养液膜法等。无土栽培法。 溶液培养中应注意的事项:①保证通气良好;②容器应避光:③试剂、容器、介质、水
用元素（如钙、铁、锰等）。可再利用元素的缺素症首先出现在幼嫩器官上，而不可再利用元素 的缺素症则首先出现在较老器官上。 不同作物的需肥量不同，且需肥特点也有差异。合理施肥就是根据作物的需肥规律适时、 适量地供肥。但矿质占植物干物质的量一般不超过 10%，因此，合理施肥增产的效果是间接的， 是通过改善光合性能而实现的。 植物矿质营养（mineral nutrition）是指植物对矿质元素的吸收、转运和利用（同化）。 5.1 研究植物矿质营养的方法 5.1.1 灰分分析 灰分分析：采用理化手段对植物材料中干物质燃烧后的灰分进行分析。 灰分构成：各种矿质的氧化物及硫酸盐、磷酸盐、氯化物等各种盐分。 灰分元素：构成灰分的各种元素（C、H、O 除外）。 矿质元素：灰分元素直接或间接来自于土壤矿质，故亦被称为矿质元素。N 虽不存在于 灰分中，但其主要来源于土壤中，因此也归于此类。 植物体内矿质元素的种类与含量：植物体内的矿质元素已发现 70 多种，常见且量较大 的有 10 余种。植物体内矿质元素的含量随植物种类、器官或部位、生育期的不同而不同。植物 体内矿质元素的含量与其生境有较大关系。 5.1.2 溶液培养法 溶液培养法（水培法）：在含有矿质元素的营养液中培养植物的方法。 溶液培养法的意义：营养液中添加或除去某种或某些元素，通过观察分析植物生长发育 情况，可准确判断植物所必需的矿质元素的种类和数量。 营养液配方：Hoagland 和 Arnon 溶液； 溶液培养法的类型：纯溶液培养、砂基培养法、气栽法、营养液膜法等。无土栽培法。 溶液培养中应注意的事项：①保证通气良好；②容器应避光；③试剂、容器、介质、水
均应非常纯净:④应及时更换或补充营养液:⑤应注意种子中原有营养物的影响:⑥种子必须严 格消毒 营养液补充方式:泼水培养:滴水培养等 5.2植物必需的矿质元素及其生理作用 5.2.1植物必需元素及其分类 植物必需元素的标准:须同时具备以下三项条件:①若缺乏该元素,植物不能完成其生 活史:②缺少该元素,植物会表现出专一的病症(缺素症〕,提供该元素,则可消除或预防该病 症:③该元素在植物营养生理中的作用是直接的,而不是因土壤、培养液或介质的物理、化学或 微生物条件所引起的间接的结果 目前公认的绝大多数植物的必需元素共17种:C、H、0、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、M B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni。 植物必需的矿质元素:上述17种元素中,除C、H、0外,其余14种元素为植物必需的 矿质元素 植物的必需元素可分为大量元素( ma jor element, marcoelement)和微量元素( mInor element, microelement, trace element) 大量元素(大量营养):植物需要量较大、含量通常为植物体干重0.1%以上的元素。 共9种:即C、H、0等三种非矿质元素和N、P、K、Ca、Mg、S等6种矿质元素。 微量元素(微量营养):植物需要量极微、含量通常为植物体干重0.01%以下的元素 此类元素在植物体内稍多即可对植物产生毒害。共8种:即Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni 等矿质元素。 5.2.2植物必需矿质元素的生理作用 概括地讲,植物必需矿质元素在体内有三个方面的生理作用 是细胞结构物质的组成成分。(2)作为酶、辅酶的成分或激活剂等,参与调节酶的活 动。(3)起电化学作用,参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和等。大量元素中有些同时具 备上述二三个作用,而大多数微量元素只具有酶促功能
均应非常纯净；④应及时更换或补充营养液；⑤应注意种子中原有营养物的影响；⑥种子必须严 格消毒。 营养液补充方式：泼水培养；滴水培养等。 5.2 植物必需的矿质元素及其生理作用 5.2.1 植物必需元素及其分类 植物必需元素的标准：须同时具备以下三项条件：①若缺乏该元素，植物不能完成其生 活史；②缺少该元素，植物会表现出专一的病症（缺素症），提供该元素，则可消除或预防该病 症；③该元素在植物营养生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培养液或介质的物理、化学或 微生物条件所引起的间接的结果。 目前公认的绝大多数植物的必需元素共 17 种：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、 B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni。 植物必需的矿质元素：上述 17 种元素中，除 C、H、O 外，其余 14 种元素为植物必需的 矿质元素。 植物的必需元素可分为大量元素（major element，marcoelement）和微量元素（minor element，microelement，trace element）。 大量元素（大量营养）：植物需要量较大、含量通常为植物体干重 0.1%以上的元素。 共 9 种：即 C、H、O 等三种非矿质元素和 N、P、K、Ca、Mg、S 等 6 种矿质元素。 微量元素（微量营养）：植物需要量极微、含量通常为植物体干重 0.01%以下的元素。 此类元素在植物体内稍多即可对植物产生毒害。共 8 种：即 Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni 等矿质元素。 5.2.2 植物必需矿质元素的生理作用 概括地讲，植物必需矿质元素在体内有三个方面的生理作用： 是细胞结构物质的组成成分。（2）作为酶、辅酶的成分或激活剂等，参与调节酶的活 动。（3）起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和等。大量元素中有些同时具 备上述二三个作用，而大多数微量元素只具有酶促功能
植物缺素诊断一综合诊断:缺素症及其检索表:化学分析诊断:加入诊断:环境因素。 5.3有益元素与稀土元素 5.3.1有益元素 有益元素:对某些植物的生长发育有利,或可部分代替某种必需元素的生理作用而减缓 其缺素症的植物非必需元素。 常见的有益元素有:Na、Si、Co、Se、V、Gas 5.3.2稀土元素 镧系元素及钪、钇等共17种元素。 5.4植物细胞对矿质元素的吸收 细胞从环境中吸收矿质元素的实质即溶质的跨膜运转或跨膜传递( transport across membrane 植物细胞吸收矿质元素的方式:被动吸收( passive absorption)、主动吸收( active absorption)、胞饮作用( pinoy tos is) 5.4.1电化学势梯度与离子转移 离子的选择性积累 1)积累( accumulation):活细胞吸收某溶质(离子),最终使胞内该溶质(离子) 的浓度(Ci)远远高于其胞外浓度(Co)的现象。积累的程度以积累率(Ci/Co)衡量 2)选择性( selectivity):细胞吸收某溶质(离子)的量不与环境溶液中该溶质(离 子)的量成比例,并且在溶液中存在其他溶质(离子)时其吸收相对独立 3)竞争性抑制( competitive inhibition):细胞在吸收某些离子对( lon pair)中 的离子时存在的相互抑制的现象。这些离子对如:K-Rb:CI-Br:Ca3-Sr2:S02-Se02等。该 现象说明细胞吸收这些离子对的机制相似,或这些离子对在膜上有相同的结合位置。 电化学势梯度 1)化学势梯度( chemical potential gradient):膜两侧某溶质的浓度差构成该溶
植物缺素诊断—综合诊断：缺素症及其检索表；化学分析诊断；加入诊断；环境因素。 5.3 有益元素与稀土元素 5.3.1 有益元素 有益元素：对某些植物的生长发育有利，或可部分代替某种必需元素的生理作用而减缓 其缺素症的植物非必需元素。 常见的有益元素有：Na、Si、Co、Se、V、Ga。 5.3.2 稀土元素 镧系元素及钪、钇等共 17 种元素。 5.4 植物细胞对矿质元素的吸收 细胞从环境中吸收矿质元素的实质即溶质的跨膜运转或跨膜传递（transport across membrane）。 植物细胞吸收矿质元素的方式：被动吸收（passive absorption）、主动吸收（active absorption）、胞饮作用（pinocytosis） 5.4.1 电化学势梯度与离子转移 离子的选择性积累 1）积累（accumulation）：活细胞吸收某溶质（离子），最终使胞内该溶质（离子） 的浓度（Ci）远远高于其胞外浓度（Co）的现象。积累的程度以积累率（Ci/Co）衡量。 2）选择性（selectivity）：细胞吸收某溶质（离子）的量不与环境溶液中该溶质（离 子）的量成比例，并且在溶液中存在其他溶质（离子）时其吸收相对独立。 3）竞争性抑制（competitive inhibition）：细胞在吸收某些离子对（ion pair）中 的离子时存在的相互抑制的现象。这些离子对如：K + -Rb+；Cl- -Br-；Ca2+ -Sr2+；SO4 2- -SeO4 2- 等。该 现象说明细胞吸收这些离子对的机制相似，或这些离子对在膜上有相同的结合位置。 电化学势梯度 1）化学势梯度（chemical potential gradient）：膜两侧某溶质的浓度差构成该溶
质的浓度梯度,此浓度梯度亦即该溶质的化学势梯度。 2)电势梯度( electrical potential gradient):膜两侧某溶质的电荷差构成该溶 质的电势差,即电势梯度 3)电化学势梯度( electrochemical potential gradient):膜两侧带电荷溶质既有 电势梯度,同时又有化学势梯度。二者合称为电化学势梯度 细胞吸收不带电荷的溶质与膜两侧该溶质的化学势梯度有关:细胞吸收带电荷的溶质 则与膜两侧该溶质的电化学势梯度有关 就某个离子而言,其跨膜电势梯度与其化学势梯度(或离子分布)之间的关系可用能 斯特方程( Nernst equation)来表示 △en/j=-2.3RT/zF×lgC;/Cn 上式表示离子j在膜内外被动转运(扩散)达到平衡时膜内外电势差与化学势差之间 的关系 5.4.2扩散作用与被动吸收 扩散作用( diffusion):某物质从其电化学势较高的区域向其电化学势较低的区域发 生净转移,即物质顺其电化学势梯度移动的现象。扩散作用可简称为扩散。扩散不会导致物质逆 其电化学势的积累 细胞与环境之间的物质转移可以通过扩散作用进行。植物细胞经扩散作用而吸收物质不 消耗细胞代谢能量,属于被动吸收(非代谢性吸收)。 物质跨越细胞膜的扩散作用可分为单纯扩散与易化扩散 单纯扩散:某物质(溶质)不需要其他物质辅助,而顺其电化学势梯度进行的跨膜转移。 非极性溶质(如02、CO2、NH)均可以单纯扩散方式较快地通过脂质双分子层。极性较 强的水分子通过膜上的水通道蛋白一水孔蛋白( aquaporIn)也可轻松地以扩散方式跨膜运送 易化扩散:某物质(溶质〕通过扩散作用跨膜转移时,需要膜上的某些特殊蛋白质(膜 传递蛋白)的帮助。以此种方式进行的扩散即为易化扩散( facili tated diffusion)。 极性溶质以扩散方式跨膜转移时往往需要通过易化扩散进行。这将比其以单纯扩散转移快
质的浓度梯度，此浓度梯度亦即该溶质的化学势梯度。 2）电势梯度（electrical potential gradient）：膜两侧某溶质的电荷差构成该溶 质的电势差，即电势梯度。 3）电化学势梯度（electrochemical potential gradient）：膜两侧带电荷溶质既有 电势梯度，同时又有化学势梯度。二者合称为电化学势梯度。 细胞吸收不带电荷的溶质与膜两侧该溶质的化学势梯度有关；细胞吸收带电荷的溶质 则与膜两侧该溶质的电化学势梯度有关。 就某个离子而言，其跨膜电势梯度与其化学势梯度（或离子分布）之间的关系可用能 斯特方程（Nernst equation）来表示： Δen／j = -2.3RT/z F × lg Cij/Coj 上式表示离子 j 在膜内外被动转运（扩散）达到平衡时膜内外电势差与化学势差之间 的关系。 5.4.2 扩散作用与被动吸收 扩散作用（diffusion）：某物质从其电化学势较高的区域向其电化学势较低的区域发 生净转移，即物质顺其电化学势梯度移动的现象。扩散作用可简称为扩散。扩散不会导致物质逆 其电化学势的积累。 细胞与环境之间的物质转移可以通过扩散作用进行。植物细胞经扩散作用而吸收物质不 消耗细胞代谢能量，属于被动吸收（非代谢性吸收）。 物质跨越细胞膜的扩散作用可分为单纯扩散与易化扩散。 单纯扩散：某物质（溶质）不需要其他物质辅助，而顺其电化学势梯度进行的跨膜转移。 非极性溶质（如 O2、CO2、NH3）均可以单纯扩散方式较快地通过脂质双分子层。极性较 强的水分子通过膜上的水通道蛋白—水孔蛋白（aquaporin）也可轻松地以扩散方式跨膜运送。 易化扩散：某物质（溶质）通过扩散作用跨膜转移时，需要膜上的某些特殊蛋白质（膜 传递蛋白）的帮助。以此种方式进行的扩散即为易化扩散（facilitated diffusion）。 极性溶质以扩散方式跨膜转移时往往需要通过易化扩散进行。这将比其以单纯扩散转移快
得多。非极性物质也可通过易化扩散来进行跨膜转移 5.4.3膜传递蛋白与离子运转 膜传递蛋白:细胞膜上具有转运功能的蛋白质。主要包括通道蛋白和载体蛋白两类。均 为膜上的束缚蛋白。 5.4.3.1通道蛋白:简称通道( channe1)或离子通道( ion channel)。通道蛋白的构 象可随环境变化而变化 通道蛋白在某种构象时中间会形成允许离子通过的孔道 离子通过通道取决于两方面因素:1)从通道蛋白讲,通道孔的大小及孔内表面电荷使 得通过通道的离子具有选择性(专一性):2)从将要通过通道的离子本身讲,离子带电情况与 其水合规模是其通过通道转移时通透性的限定因素。 离子经通道蛋白进行扩散为易化扩散 离子通过离子通道扩散的速率:10°~10个/s 离子通道的“门”现象:离子通道的“开”和“关”。已知该现象受跨膜电势梯度和 外界理化信号的刺激并对其作出反应 离子经离子通道跨膜转移可产生出pA级的电流,用特制的仪器可对此电流加以检测 并据此对通道特性及所通过的离子属性加以确定。 膜片-钳位技术( patch- clamp technique)与膜片-钳仪。 应用上述技术,已在植物质膜和液泡膜上发现了一系列离子通道。 5.4.3.2载体蛋白 载体蛋白:载体( carrier)、传递体( transport)、透过酶( permease, penetrate) 运输酶( transport enzyme) 溶质(离子)经载体运转的特点:选择性(专一性)、饱和效应。因此具有酶的属性 Km及Vmax值的变化及其意义。 溶质(离子)经载体进行的转运既可以是主动的(逆电化学势梯度进行),也可以是 被动的(易化扩散方式)
得多。非极性物质也可通过易化扩散来进行跨膜转移。 5.4.3 膜传递蛋白与离子运转 膜传递蛋白：细胞膜上具有转运功能的蛋白质。主要包括通道蛋白和载体蛋白两类。均 为膜上的束缚蛋白。 5.4.3.1 通道蛋白：简称通道（channel）或离子通道（ion channel）。通道蛋白的构 象可随环境变化而变化。 通道蛋白在某种构象时中间会形成允许离子通过的孔道。 离子通过通道取决于两方面因素：1）从通道蛋白讲，通道孔的大小及孔内表面电荷使 得通过通道的离子具有选择性（专一性）；2）从将要通过通道的离子本身讲，离子带电情况与 其水合规模是其通过通道转移时通透性的限定因素。 离子经通道蛋白进行扩散为易化扩散。 离子通过离子通道扩散的速率：106～108 个/s。 离子通道的“门”现象：离子通道的“开”和“关”。已知该现象受跨膜电势梯度和 外界理化信号的刺激并对其作出反应。 离子经离子通道跨膜转移可产生出 pA 级的电流，用特制的仪器可对此电流加以检测。 并据此对通道特性及所通过的离子属性加以确定。 膜片-钳位技术（patch-clamp technique）与膜片-钳仪。 应用上述技术，已在植物质膜和液泡膜上发现了一系列离子通道。 5.4.3.2 载体蛋白： 载体蛋白：载体（carrier）、传递体（transport）、透过酶（permease，penetrase）、 运输酶（transport enzyme）。 溶质（离子）经载体运转的特点：选择性（专一性）、饱和效应。因此具有酶的属性： Km 及 Vmax 值的变化及其意义。 溶质（离子）经载体进行的转运既可以是主动的（逆电化学势梯度进行），也可以是 被动的（易化扩散方式）
溶质(离子)经载体进行的转运速率低于经通道进行的转运(约为10~105个/S) 载体的种类:单向传递体( uniporter)、同向传递体( symporter)、反向传递体 (antiporter 5.4.3.3H-ATP酶与主动转运: 1)ATP酶与主动转运ATP酶即ATP磷酸水解酶( AtP phosphohydrolase)。该酶为 跨膜的多聚蛋白体复合物,系特殊的载体。该酶既可催化ATP水解为ADP和Pi,也可催化ADP 与Pi合成为ATP。即可催化可逆反应: ATP+H20→ADP+Pi+32kJ ATP酶所催化的ATP水解为放能反应,其释放的能量可用于离子的主动转运因此ATP酶 具有“泵”的性质由于依赖ATP酶的转运会导致膜两侧电势差的形成,因此ATP酶也被称为“电 致泵( electrogenic pump) 1)ATP酶与主动转运 溶质中的H、K、Na、Ca等阳离子及C1等阴离子可利用ATP酶水解ATP时释放的能量直 接进行主动转运。转运这些离子的ATP酶相应地被称为质子(H)泵、钾泵、钠泵、钙泵等。其 中的质子泵最为重要。 2)H-ATP酶与主动转运 质子(H)是通过ATP酶进行主动转运最主要的离子这种主动转运H的ATP酶即H-ATP 酶或质子泵。 H-ATP酶(或质子泵)与钾泵、钙泵等其他离子泵的最大区别是质子泵除完成主动转 运质子(H)的功能外,还伴随着对其他溶质(离子)的主动转运。前者为质子泵的初级主动转 运( primary active transport),后者则为质子泵的次级主动转运。 质子动力:H-ATP酶利用ATP水解释放的能量将质子(H)从膜的一侧运至另一侧, 结果形成跨膜的电势梯度(△E)及化学势梯度(△pH),此二者则合称为质子电化学势梯度(Δμ △uH'=F△E-2.3RT△pH
溶质（离子）经载体进行的转运速率低于经通道进行的转运（约为 104～105 个／S）。 载体的种类：单向传递体（uniporter）、同向传递体（symporter）、反向传递体 （antiporter）等。 5.4.3.3 H+ -ATP 酶与主动转运： 1）ATP 酶与主动转运 ATP 酶即 ATP 磷酸水解酶（ATP phosphorhydrolase）。该酶为 跨膜的多聚蛋白体复合物，系特殊的载体。该酶既可催化 ATP 水解为 ADP 和 Pi，也可催化 ADP 与 Pi 合成为 ATP。即可催化可逆反应： ATP + H2O→ADP +Pi +32 kJ ATP 酶所催化的ATP 水解为放能反应，其释放的能量可用于离子的主动转运。因此ATP 酶 具有“泵”的性质。由于依赖ATP 酶的转运会导致膜两侧电势差的形成，因此ATP 酶也被称为“电 致泵（electrogenic pump）。 1）ATP 酶与主动转运 溶质中的H +、K +、Na+、Ca2+等阳离子及Cl-等阴离子可利用ATP 酶水解ATP 时释放的能量直 接进行主动转运。转运这些离子的 ATP 酶相应地被称为质子（H +）泵、钾泵、钠泵、钙泵等。其 中的质子泵最为重要。 2）H + -ATP 酶与主动转运 质子（H +）是通过 ATP 酶进行主动转运最主要的离子。这种主动转运 H +的 ATP 酶即 H + -ATP 酶或质子泵。 H + -ATP 酶（或质子泵）与钾泵、钙泵等其他离子泵的最大区别是质子泵除完成主动转 运质子（H +）的功能外，还伴随着对其他溶质（离子）的主动转运。前者为质子泵的初级主动转 运（primary acative transport），后者则为质子泵的次级主动转运。 质子动力：H + -ATP 酶利用 ATP 水解释放的能量将质子（H +）从膜的一侧运至另一侧， 结果形成跨膜的电势梯度（ΔE ）及化学势梯度（ΔpH），此二者则合称为质子电化学势梯度（Δμ H +）。 Δμ H+ = FΔE－2.3RTΔpH
△μH也被称为质子动力( proton motive force,pf)。该动力将推动质子返回 膜的原来一侧 次级共转运:通过初级转运的质子在返回膜的原来一侧时,必须通过膜上的载体才能被 动地扩散回去,与此同时通过同一载体转运其他溶质(离子)。这种质子伴随其他溶质通过同 载体进行的转运即为次级共转运或协同转运( cotransport)。这样,在初级主动转运中形成的 质子动力即被用来进行其他溶质(离子)的主动转运。 次级共转运的类型: 同向转运(共向转运, symport)一一被转运物质与H同向越过膜的转运:阴离子与中 性物质通常以此种方式进行跨膜转运, 反向转运( antiport)一一被转运物质与H反向越过膜的转运。一些阳离子可以此种 方式转运 单向转运( uniport)一—仅与膜电势梯度(△E)相关联的转运,属于需要载体的易 化扩散。参与单向转运的载体被称为单向传递 质子泵的主要类型 (1)质膜质子泵:即质膜H+-ATP酶,分子量约为200KD,水解ATP活性位点在质膜 细胞质一侧。最适pH为6.5,底物为Mg2-ATP。K可刺激其活性。该酶以H0形式泵出H,H'/ATP 计量近似1。正钒酸盐( ortho- vanadate)为质膜质子泵的专一抑制剂。己烯雌酚(DES)对该 酶也有一定抑制效果。过量的Mg2或ATP也会对该酶产生抑制效应。质膜质子泵与物质跨质膜转 运关系密切。此外,质膜质子泵与许多生理过程有关,故又被称为主宰酶( master enzyme) (2)液泡膜质子泵:液泡膜质子泵由液泡膜-ATP酶及液泡膜焦磷酸酶组成。其中 液泡膜H-ATP酶有以下特点:分子量400KD,水解ATP的活性位点在液泡膜的细胞质一侧H/ATP 计量约为2~3。CI^、Br、I等对该酶有激活作用。该酶可被硝酸盐抑制,但不被钒酸盐抑制。 液泡膜H-ATP酶与跨液泡膜的物质转运有密切关系。 液泡膜上的焦磷酸酶能够利用焦磷酸的水解而参与跨液泡膜ΔμH的建立。 (3)线粒体膜与叶绿体膜上的H-ATP酶:分子量约为450KD,H/ATP计量约为3,酶
Δμ H+ 也被称为质子动力（proton motive force，pmf）。该动力将推动质子返回 膜的原来一侧。 次级共转运：通过初级转运的质子在返回膜的原来一侧时，必须通过膜上的载体才能被 动地扩散回去，与此同时通过同一载体转运其他溶质（离子）。这种质子伴随其他溶质通过同一 载体进行的转运即为次级共转运或协同转运（cotransport）。这样，在初级主动转运中形成的 质子动力即被用来进行其他溶质（离子）的主动转运。 次级共转运的类型： 同向转运（共向转运，symport）——被转运物质与 H +同向越过膜的转运；阴离子与中 性物质通常以此种方式进行跨膜转运。 反向转运（antiport）——被转运物质与 H +反向越过膜的转运。一些阳离子可以此种 方式转运。 单向转运（uniport）—— 仅与膜电势梯度（ΔE）相关联的转运，属于需要载体的易 化扩散。参与单向转运的载体被称为单向传递体。 质子泵的主要类型 （1）质膜质子泵：即质膜 H+-ATP 酶，分子量约为 200KD，水解 ATP 活性位点在质膜 细胞质一侧。最适 pH 为 6.5，底物为 Mg2+ -ATP。K +可刺激其活性。该酶以 H3O +形式泵出 H +，H + /ATP 计量近似 1。正钒酸盐（ortho-vanadate）为质膜质子泵的专一抑制剂。己烯雌酚（DES）对该 酶也有一定抑制效果。过量的 Mg2+或 ATP 也会对该酶产生抑制效应。质膜质子泵与物质跨质膜转 运关系密切。此外，质膜质子泵与许多生理过程有关，故又被称为主宰酶（master enzyme）。 （2）液泡膜质子泵：液泡膜质子泵由液泡膜 H + -ATP 酶及液泡膜焦磷酸酶组成。其中 液泡膜 H + -ATP 酶有以下特点：分子量 400KD，水解 ATP 的活性位点在液泡膜的细胞质一侧。H + /ATP 计量约为 2～3。Cl-、Br-、I -等对该酶有激活作用。该酶可被硝酸盐抑制，但不被钒酸盐抑制。 液泡膜 H + -ATP 酶与跨液泡膜的物质转运有密切关系。 液泡膜上的焦磷酸酶能够利用焦磷酸的水解而参与跨液泡膜 Δμ H+的建立。 （3）线粒体膜与叶绿体膜上的 H + -ATP 酶：分子量约为 450KD，H + /ATP 计量约为 3，酶
活性受叠氮化钠(NaN3)的抑制。此类酶的生理作用已在呼吸作用、光合作用等章节论述。 5.4.4胞饮作用 细胞通过质膜的内折而将物质转移到胞内的过程称为胞饮作用(简称为胞饮)。胞饮作 用属于非选择性吸收方式,因此,包括各种盐类、大分子物质甚至病毒在内的多种物质都可能通 过胞饮作用而被植物吸收。这就为细胞吸收大分子物质提供了可能。胞饮作用不是植物吸收矿质 元素的主要方式。 5.5植物根系对矿质元素的吸收 5.5.1植物根系吸收矿质元素的特点 1)对矿质元素和水分的相对吸收:植物对矿质元素的吸收和对水分的吸收不成正比例, 二者之间既相关联,又各自独立。根本原因:二者的吸收机制不同。 2)离子的选择性吸收:植物根系吸收离子的数量与溶液中离子的数量不成比例的现象 该现象的基础在于植物细胞吸收离子的选择性 植物根系吸收离子的选择性主要表现在两个方面:①植物对同一溶液中的不同离子的 吸收不同:②植物对同一种盐的正负离子的吸收不同。由此派生出三种类型的盐:生理酸性盐 ( physiologi cally acid salt),如(NHL)2SO:生理碱性盐,如NaNO3、Ca(M3)2等:生理中 性盐,如NH4NO3 3)单盐毒害和离子对抗:①单盐毒害:植物在单盐溶液中不能正常生长甚至死亡的现 象被称为单盐毒害( toxicity of single salt)。所谓单盐溶液,是指只含有一种盐份(或 种金属离子)的盐溶液。单盐毒害的特点是:a.单盐毒害以阳离子的毒害明显,阴离子的毒害不 明显;b.单盐毒害与单盐溶液中盐份是否为植物所必需无关。②离子对抗:在单盐溶液中加入少 量含其他金属离子的盐类,单盐毒害现象就会减弱或消除。离子间的这种作用即被称作离子对抗 或离子颉颃( 1on an tagonl sm)。离子对抗的特点:a.元素周期表中不同族的金属元素的离子 之间一般有对抗作用:b.同价的离子之间一般不对抗。例如:Na'或K可以对抗Ba2和Ca2 单盐毒害和离子对抗的的实质:可能与不同金属离子对细胞质和质膜亲水胶体性质(或 状态)的影响有关
活性受叠氮化钠（NaN3）的抑制。此类酶的生理作用已在呼吸作用、光合作用等章节论述。 5.4.4 胞饮作用 细胞通过质膜的内折而将物质转移到胞内的过程称为胞饮作用（简称为胞饮）。胞饮作 用属于非选择性吸收方式，因此，包括各种盐类、大分子物质甚至病毒在内的多种物质都可能通 过胞饮作用而被植物吸收。这就为细胞吸收大分子物质提供了可能。胞饮作用不是植物吸收矿质 元素的主要方式。 5.5 植物根系对矿质元素的吸收 5.5.1 植物根系吸收矿质元素的特点 1）对矿质元素和水分的相对吸收：植物对矿质元素的吸收和对水分的吸收不成正比例， 二者之间既相关联，又各自独立。根本原因：二者的吸收机制不同。 2）离子的选择性吸收：植物根系吸收离子的数量与溶液中离子的数量不成比例的现象。 该现象的基础在于植物细胞吸收离子的选择性。 植物根系吸收离子的选择性主要表现在两个方面：①植物对同一溶液中的不同离子的 吸收不同；②植物对同一种盐的正负离子的吸收不同。由此派生出三种类型的盐：生理酸性盐 （physiologically acid salt），如(NH4)2SO4；生理碱性盐，如 NaNO3、Ca（NO3）2 等；生理中 性盐，如 NH４NO3。 3）单盐毒害和离子对抗：①单盐毒害：植物在单盐溶液中不能正常生长甚至死亡的现 象被称为单盐毒害（toxicity of single salt）。所谓单盐溶液，是指只含有一种盐份（或一 种金属离子）的盐溶液。单盐毒害的特点是：a.单盐毒害以阳离子的毒害明显，阴离子的毒害不 明显；b.单盐毒害与单盐溶液中盐份是否为植物所必需无关。②离子对抗：在单盐溶液中加入少 量含其他金属离子的盐类，单盐毒害现象就会减弱或消除。离子间的这种作用即被称作离子对抗 或离子颉颃（ion antagonism）。 离子对抗的特点：a.元素周期表中不同族的金属元素的离子 之间一般有对抗作用；b.同价的离子之间一般不对抗。例如：Na+或 K +可以对抗 Ba2+和 Ca2+。 单盐毒害和离子对抗的的实质：可能与不同金属离子对细胞质和质膜亲水胶体性质（或 状态）的影响有关
平衡溶液:由多种盐份组成的对植物生长无毒害作用的溶液。土壤溶液对陆生植物 海水对海藻等均为天然的平衡溶液。人工配制的 Hoagland溶液也是平衡溶液。 5.5.2植物根系吸收矿质元素的过程 1)将离子吸附在根部细胞表面:主要通过交换吸附进行。所谓交换吸附是指根部细胞 表面的正负离子(主要是细胞呼吸形成的CO2和H2O生成H2CO3再解离出的H和HCO3)与土壤中的 正负离子进行交换,从而将土壤中的离子吸附到根部细胞表面的过程。在根部细胞表面,这种吸 附与解吸附的交换过程是不断在进行着的。具体又分成三种情形 ①土壤中的离子少部分存在于土壤溶液中,可迅速通过交换吸附被植物根部细胞表面 吸附,该过程速度很快且与温度无关。根部细胞表面吸附层形成单分子层吸附即达极限。 ②土壤中的大部分离子被土壤颗粒所吸附。根部细胞对这部分离子的交换吸附通过两 种方式进行:一是通过土壤溶液间接进行。土壤溶液在此充当“媒介”作用:二是通过直接交换 或接触交换( contact exchanεe)进行。这种方式要求根部与土壤颗粒的距离小于根部及土壤颗 粒各自所吸附离子振动空间的直径的总和。在这种情况下,植物根部所吸附的正负离子即可与土 壤颗粒所吸附的正负离子进行直接交换。 ③有些矿物质为难溶性盐类,植物主要通过根系分泌的有机酸或碳酸对其逐步溶解而 达到吸附和吸收目的的 2)离子进入根部内部:①通过质外体(非质体, apoplast)途径进入根部内部。 质外体:质外体或自由空间,指植物体内由细胞壁、细胞间隙、导管等所构成的允许 矿物质、水分和气体自由扩散的非细胞质开放性连续体系 表观自由空间( apparent free space,AFS):自由空间占组织总体积的百分比。AFS 般为5%~20%。由于真正的自由空间很难测定,通常即以AFS来代替衡量。AFS也可称为相对 自由空间( relative free space,RFS)。 离子经质外体运送至内皮层时,由于有凯氏带的存在,离子(和水分)最终必须经共 质体途径才能到达根部内部或导管。这使得根系能够通过共质体的主动转运及对离子的选择性吸 收控制离子的运转
平衡溶液：由多种盐份组成的对植物生长无毒害作用的溶液。土壤溶液对陆生植物、 海水对海藻等均为天然的平衡溶液。人工配制的 Hoagland 溶液也是平衡溶液。 5.5.2 植物根系吸收矿质元素的过程 1）将离子吸附在根部细胞表面：主要通过交换吸附进行。所谓交换吸附是指根部细胞 表面的正负离子（主要是细胞呼吸形成的 CO2 和 H2O 生成 H2CO3 再解离出的 H +和 HCO3 -）与土壤中的 正负离子进行交换，从而将土壤中的离子吸附到根部细胞表面的过程。在根部细胞表面，这种吸 附与解吸附的交换过程是不断在进行着的。具体又分成三种情形： ①土壤中的离子少部分存在于土壤溶液中，可迅速通过交换吸附被植物根部细胞表面 吸附，该过程速度很快且与温度无关。根部细胞表面吸附层形成单分子层吸附即达极限。 ②土壤中的大部分离子被土壤颗粒所吸附。根部细胞对这部分离子的交换吸附通过两 种方式进行：一是通过土壤溶液间接进行。土壤溶液在此充当“媒介”作用；二是通过直接交换 或接触交换（contact exchange）进行。这种方式要求根部与土壤颗粒的距离小于根部及土壤颗 粒各自所吸附离子振动空间的直径的总和。在这种情况下，植物根部所吸附的正负离子即可与土 壤颗粒所吸附的正负离子进行直接交换。 ③有些矿物质为难溶性盐类，植物主要通过根系分泌的有机酸或碳酸对其逐步溶解而 达到吸附和吸收目的的。 2）离子进入根部内部：①通过质外体（非质体，apoplast）途径进入根部内部。 质外体：质外体或自由空间，指植物体内由细胞壁、细胞间隙、导管等所构成的允许 矿物质、水分和气体自由扩散的非细胞质开放性连续体系。 表观自由空间（apparent free space，AFS）：自由空间占组织总体积的百分比。AFS 一般为 5%～20%。由于真正的自由空间很难测定，通常即以 AFS 来代替衡量。AFS 也可称为相对 自由空间（relative free space，RFS）。 离子经质外体运送至内皮层时，由于有凯氏带的存在，离子（和水分）最终必须经共 质体途径才能到达根部内部或导管。这使得根系能够通过共质体的主动转运及对离子的选择性吸 收控制离子的运转
