第六章植物生长物质 本章内容提要 植物激素是植物体内合成的调控生长发育的微量有机物,包括AUXs、GAs、CTKs、ABA、 ETH。其它天然的生长物质有BRs、多胺、JAs、SAs和玉米赤霉烯酮等。 植物生长调节剂是具有植物激素效应的化学合成物质。植物生长物质一词,则统指植物 激素和植物生长调节剂 AUXs是最先被发现的植物激素,天然的AUXs有IAA、IBA、4-C1-IAA和PAA。GAs具有 赤霉烷环的基本结构,迄今已发现120余种,包括C20-GAs和C19-GAs,GA1和GA20是活性最强的 GAs。CTKs是一类在N位置上取代的腺嘌呤衍生物。其中玉米素分布最广。ABA是一种倍半萜化 合物,具有右旋、左旋两种旋光异构体。天然的ABA是2-cis(+)-ABA,化学合成的ABA是一种 左、右旋各半的外消旋混合物。ETH是最简单的烯烃。农业生产和硏究中常使用乙烯利、乙烯硅 等ETH释放剂,AgNO3、硫代硫酸银等是乙烯的拮抗剂。 IAA的生物合成发生于细胞迅速分裂和生长的部位,合成前体为L-色氨酸:IAA可以形 成糖酯和肽等多种结合物。IAA的降解有酶促降解和光氧化。IAA具有极性运输的特点,并以非 极性的方式进行长距离运输 GAs主要在生长中的种子和果实、幼茎顶端和根部合成。合成前体为甲羟戊酸,其重要 的中间物为GA12-7-醛。GAs的运输无极性,GAs的结合形式有葡萄糖苷和葡萄糖酯。植物生长延 缓剂(AMO-1618、矮壮素、多效唑等)是通过抑制GAs的生物合成而延缓植物生长的 CTKs的主要合成部位是细胞分裂旺盛的根尖及生长中的种子和果实。CTKs的合成前体 为AMP,[9R-5’P]iP是植物组织中其他天然CTKs的前体。CTKs可与葡萄糖和氨基酸形成无活 性的结合物。CTKs通过CTKs氧化酶降解 ABA的主要合成部位植物是根尖、老叶及成熟的花、果实与种子。合成前体为甲羟戊酸 或是经叶黄素裂解而来-间接途径(高等植物中ABA主要由此途径合成)。ABA可以与糖结合形 成ABA-葡萄糖酯和ABA-葡萄糖苷。ABA的降解主要通过酶氧化作用
第六章 植物生长物质 本章内容提要 植物激素是植物体内合成的调控生长发育的微量有机物，包括 AUXs、GAs、CTKs、ABA、 ETH。其它天然的生长物质有 BRs、多胺、JAs、SAs 和玉米赤霉烯酮等。 植物生长调节剂是具有植物激素效应的化学合成物质。植物生长物质一词，则统指植物 激素和植物生长调节剂。 AUXs 是最先被发现的植物激素，天然的 AUXs 有 IAA、IBA、4-Cl-IAA 和 PAA。GAs 具有 赤霉烷环的基本结构，迄今已发现 120 余种，包括 C20-GAs 和 C19-GAs，GA1 和 GA20 是活性最强的 GAs。CTKs 是一类在 N 6 位置上取代的腺嘌呤衍生物。其中玉米素分布最广。ABA 是一种倍半萜化 合物，具有右旋、左旋两种旋光异构体。天然的 ABA 是 2-cis (+)-ABA，化学合成的 ABA 是一种 左、右旋各半的外消旋混合物。ETH 是最简单的烯烃。农业生产和研究中常使用乙烯利、乙烯硅 等 ETH 释放剂，AgNO3、硫代硫酸银等是乙烯的拮抗剂。 IAA 的生物合成发生于细胞迅速分裂和生长的部位，合成前体为 L-色氨酸；IAA 可以形 成糖酯和肽等多种结合物。IAA 的降解有酶促降解和光氧化。IAA 具有极性运输的特点，并以非 极性的方式进行长距离运输。 GAs 主要在生长中的种子和果实、幼茎顶端和根部合成。合成前体为甲羟戊酸，其重要 的中间物为 GA12-7-醛。GAs 的运输无极性，GAs 的结合形式有葡萄糖苷和葡萄糖酯。植物生长延 缓剂（AMO-1618、矮壮素、多效唑等）是通过抑制 GAs 的生物合成而延缓植物生长的。 CTKs 的主要合成部位是细胞分裂旺盛的根尖及生长中的种子和果实。CTKs 的合成前体 为 AMP，[9R-5’P]iP 是植物组织中其他天然 CTKs 的前体。CTKs 可与葡萄糖和氨基酸形成无活 性的结合物。CTKs 通过 CTKs 氧化酶降解。 ABA 的主要合成部位植物是根尖、老叶及成熟的花、果实与种子。合成前体为甲羟戊酸， 或是经叶黄素裂解而来--间接途径（高等植物中 ABA 主要由此途径合成）。ABA 可以与糖结合形 成 ABA-葡萄糖酯和 ABA-葡萄糖苷。ABA 的降解主要通过酶氧化作用
植物在不良环境中其各部分均能合成大量的ETH。老化的器官或组织中产量最高。ETH 的合成前体为甲硫氨酸,AC为ETH合成的直接前体,也是植物体内ETH的一种远距离运输形式。 生长素类、GAs和CTKs是促进植物生长的植物激素,ABA和ETH则是促进植物成熟 老的植物激素。 植物激素促进细胞生长有快、慢两个反应,可分别用酸生长理论和基因激活假说来解释 植物激素之间具有相互作用,植物的生长发育受激素之间平衡关系的调节。 具有植物激素活性的植物生长调节剂已广泛应用于农业生产中,并在调节植物生长发育 方面发挥重要作用。 植物在整个生长发育过程中,除了需要大量的水分、矿质元素和有机物质作为细胞生命 的结构物质和营养物质外,还需要一类微量的生长活性物质来调节与控制各种代谢过程,以适应 外界环境条件的变化,这类物质称为植物生长物质 6.1植物生长物质的概念和种类 植物生长物质( plant growth substances):指具有调节植物生长发育的一些生理活 性物质,包括植物激素和植物生长调节剂。 植物激素( plant hormones或 phytohormones):指在植物体内合成的,可移动的,对 生长发育产生显著作用的微量(<1umol/L)有机物。 目前,被公认的植物激素包括生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯,即 经典的五大类植物激素。近二十年来还发现,至少有油菜素甾体类、多胺、茉莉酸类和水杨酸类 等天然物质对植物的生长发育发挥着多方面的调节作用。此外,植物体内还含有一些天然的抑制 物质,如酚类化合物 植物生长调节制( plant growth regulators):指人工合成的具有类似植物激素生理 活性的化合物。这类物质能在低浓度(1mol/L)下对植物生长发育表现出明显的促进或抑制作 用,包括生长促进剂、生长抑制剂、生长延缓剂等,其中有一些分子结构和生理效应与植物激素 类似的有机化合物,如吲哚丙酸、吲哚丁酸等:还有一些结构与植物激素完全不同,但具有类似 生理效应的有机化合物,如萘乙酸、矮壮素、三碘苯甲酸、乙烯利、多效唑、烯效唑等
植物在不良环境中其各部分均能合成大量的 ETH。老化的器官或组织中产量最高。ETH 的合成前体为甲硫氨酸，ACC 为 ETH 合成的直接前体，也是植物体内 ETH 的一种远距离运输形式。 生长素类、GAs 和 CTKs 是促进植物生长的植物激素，ABA 和 ETH 则是促进植物成熟、衰 老的植物激素。 植物激素促进细胞生长有快、慢两个反应，可分别用酸生长理论和基因激活假说来解释。 植物激素之间具有相互作用，植物的生长发育受激素之间平衡关系的调节。 具有植物激素活性的植物生长调节剂已广泛应用于农业生产中，并在调节植物生长发育 方面发挥重要作用。 植物在整个生长发育过程中，除了需要大量的水分、矿质元素和有机物质作为细胞生命 的结构物质和营养物质外，还需要一类微量的生长活性物质来调节与控制各种代谢过程，以适应 外界环境条件的变化，这类物质称为植物生长物质。 6.1 植物生长物质的概念和种类 植物生长物质（plant growth substances）：指具有调节植物生长发育的一些生理活 性物质，包括植物激素和植物生长调节剂。 植物激素（plant hormones 或 phytohormones）：指在植物体内合成的，可移动的，对 生长发育产生显著作用的微量（<1μmol/L）有机物。 目前，被公认的植物激素包括生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯，即 经典的五大类植物激素。近二十年来还发现，至少有油菜素甾体类、多胺、茉莉酸类和水杨酸类 等天然物质对植物的生长发育发挥着多方面的调节作用。此外，植物体内还含有一些天然的抑制 物质，如酚类化合物。 植物生长调节制（plant growth regulators）：指人工合成的具有类似植物激素生理 活性的化合物。这类物质能在低浓度（1mmol/L）下对植物生长发育表现出明显的促进或抑制作 用，包括生长促进剂、生长抑制剂、生长延缓剂等，其中有一些分子结构和生理效应与植物激素 类似的有机化合物，如吲哚丙酸、吲哚丁酸等；还有一些结构与植物激素完全不同，但具有类似 生理效应的有机化合物，如萘乙酸、矮壮素、三碘苯甲酸、乙烯利、多效唑、烯效唑等
6.2植物激素的发现和化学结构 6.2.1生长素类的发现和化学结构 生长素( auxins,AUXs)是最早发现的植物激素。C. Darwin的工作标志着植物激素研 究的开端, Darwin父子研究了金丝雀藺草( Phalaris canariensis)可向光弯曲生长,即向光 性现象 1928年荷兰的Went(当时他作为研究生在其父亲的实验室里工作)用琼脂收集自燕麦 胚芽鞘尖端输岀的生长物质,然后把琼脂切成小块,放在去顶胚芽鞘的一侧,该胚芽鞘即使在黑 暗中也会向没有琼脂块的一侧弯曲,其弯曲程度在一定限度内与收集的生长物质的量呈正相关。 生长素“ auxin”(希腊词)表示“增加”的意思。 1934年Kog1和 Haagen-Smit首先从人尿中提取出了吲哚乙酸( indole-3- acetic acid, IA)。几乎同时,IAA也从酵母抽提物中得到分离 1942年, Haagen-Smit等从碱性水解的玉米粉和未成熟的玉米籽粒中分别提取了IAA 此后发现,IAA遍布高等植物界。 高等植物体内的生长素(AUXs):IA:IBA(吲哚丁酸):4-Cl-IA(4-氯吲哚乙酸) PA(苯乙酸)等。 6.2.2赤霉素类的发现和化学结构 19世纪末至20世纪初,发现日本南部出现的异常徒长的稻苗(“笨苗”、“恶苗病”) 是由于稻苗感染了藤仓赤霉菌( Gibberella fujikuroi)后由其分泌物所引起的。1935年, Yabuta 成功地分离出这种物质,称为赤霉素( gibberellin,GA) 迄今,在植物和微生物中已发现120余种GA,其基本结构是赤霉烷环( gibberelane) 其中1/3的GAs具有全部的20个碳原子,称为Cao-GAs,其他的GAs则失去了第20位的碳原子, 称为C19-GAs。Cs-GAs的活性较C20-GAs强。凡具有3-B一羟化、3-B和13一双羟化、或1,2 不饱和键的GAs均具有更高的活性(其中兼具3B一羟化和1,2一不饱和键的GAs表现出最
6.2 植物激素的发现和化学结构 6.2.1 生长素类的发现和化学结构 生长素（auxins, AUXs）是最早发现的植物激素。C. Darwin 的工作标志着植物激素研 究的开端，Darwin 父子研究了金丝雀虉草（Phalaris canariensis）可向光弯曲生长，即向光 性现象。 1928 年荷兰的 Went（当时他作为研究生在其父亲的实验室里工作）用琼脂收集自燕麦 胚芽鞘尖端输出的生长物质，然后把琼脂切成小块，放在去顶胚芽鞘的一侧，该胚芽鞘即使在黑 暗中也会向没有琼脂块的一侧弯曲，其弯曲程度在一定限度内与收集的生长物质的量呈正相关。 生长素“auxin”（希腊词）表示“增加”的意思。 1934 年 Kogl 和 Haagen-Smit 首先从人尿中提取出了吲哚乙酸（indole-3-acetic acid, IAA）。几乎同时，IAA 也从酵母抽提物中得到分离。 1942 年，Haagen-Smit 等从碱性水解的玉米粉和未成熟的玉米籽粒中分别提取了 IAA。 此后发现，IAA 遍布高等植物界。 高等植物体内的生长素（AUXs）：IAA；IBA（吲哚丁酸）；4-Cl-IAA（4-氯吲哚乙酸）； PAA（苯乙酸）等。 6.2.2 赤霉素类的发现和化学结构 19 世纪末至 20 世纪初，发现日本南部出现的异常徒长的稻苗（“笨苗”、“恶苗病”） 是由于稻苗感染了藤仓赤霉菌(Gibberella fujikuroi)后由其分泌物所引起的。1935 年，Yabuta 成功地分离出这种物质，称为赤霉素(gibberellin，GA)。 迄今，在植物和微生物中已发现 120 余种 GA，其基本结构是赤霉烷环（gibberelane）。 其中 1/3 的 GAs 具有全部的 20 个碳原子，称为 C20-GAs，其他的 GAs 则失去了第 20 位的碳原子， 称为 C19-GAs。C19-GAs 的活性较 C20-GAs 强。凡具有 3－β－羟化、3－β 和 13－双羟化、或 1，2 －不饱和键的 GAs 均具有更高的活性（其中兼具 3－β－羟化和 1，2－不饱和键的 GAs 表现出最
强的活性)。 GAs的编号是按照它们被发现的先后顺序来确定的,而不表示它们在化学结构上有什么 关系 目前主要的商品化和农用形式的GA是GA3—从赤霉菌发酵液中提取的。 6.2.3细胞分裂素类的发现和化学结构 20世纪40至50年代,美国 Wisconsin大学F. Skoog研究组在研究烟草茎切段的培养 组织对营养物质的需求时发现,如果茎外植体含有木质部维管组织,就能在含有生长素的培养基 上增生:然而,在同样的培养基上,不含有维管组织的外植体只发生细胞扩大,不进行细胞分裂。 1955年, Skoog等发现久置的鲱鱼精子DNA能刺激烟草髓部细胞分裂。 1956年, Miller等从灭菌的鲱鱼精子DNA中分离到一种能刺激培养组织的细胞分裂的 物质:N°-呋喃甲基腺嘌吟(N- furfur aminopurine),被命名为激动素( kinetin) 此后, Miller和澳大利亚的D.S. Letham分别独立地从幼嫩的玉米种子和李子中提取 到类似激动素特性的一种嘌呤:6-(4-羟基-3-甲基-反式-2-丁烯基氨基)嘌呤 (4- hy droxy-3- me thy l- trans-2- butenylamino) purine],俗称为玉米素( zeatin)。随后, 其他类似物质相继被提取和鉴定。它们都是腺嘌吟在N位置上取代的衍生物。 1965年, Skoog等人建议将此类物质称为细胞分裂素( cytokinin,CTK) 天然的细胞分裂素:玉米素( zeatin):反式-玉米素核苷( trans- zeatinribos ide) 异戊烯基腺嘌呤[6-(2- isopentenyl) adenine,iP]及异戊烯基腺苷[6-(2- isopentenyl) adenosine,iPA]等 6.2.4脱落酸的发现和化学结构 1953年, Bennet- Clark和 Kefford发现一种抑制燕麦胚芽鞘生长的物质一“抑制剂
强的活性）。 GAs 的编号是按照它们被发现的先后顺序来确定的，而不表示它们在化学结构上有什么 关系。 目前主要的商品化和农用形式的 GA 是 GA3—从赤霉菌发酵液中提取的。 6.2.3 细胞分裂素类的发现和化学结构 20 世纪 40 至 50 年代，美国 Wisconsin 大学 F. Skoog 研究组在研究烟草茎切段的培养 组织对营养物质的需求时发现，如果茎外植体含有木质部维管组织，就能在含有生长素的培养基 上增生；然而，在同样的培养基上，不含有维管组织的外植体只发生细胞扩大，不进行细胞分裂。 1955 年,Skoog 等发现久置的鲱鱼精子 DNA 能刺激烟草髓部细胞分裂。 1956 年，Miller 等从灭菌的鲱鱼精子 DNA 中分离到一种能刺激培养组织的细胞分裂的 物质：N 6 -呋喃甲基腺嘌吟(N6 -furfurylaminopurine), 被命名为激动素(kinetin)。 此后，Miller 和澳大利亚的 D. S. Letham 分别独立地从幼嫩的玉米种子和李子中提取 到 类 似 激 动 素 特 性 的 一 种 嘌 呤 ： 6-(4- 羟 基 -3- 甲 基 - 反 式 -2- 丁 烯 基 氨 基 ) 嘌 呤 [6-(4-hydroxy-3-methyl-trans-2-butenylamino) purine]，俗称为玉米素（zeatin）。随后， 其他类似物质相继被提取和鉴定。它们都是腺嘌吟在 N 6 位置上取代的衍生物。 1965 年，Skoog 等人建议将此类物质称为细胞分裂素(cytokinin, CTK)。 天然的细胞分裂素：玉米素（zeatin）；反式-玉米素核苷(trans-zeatinriboside)； 异戊 烯 基 腺嘌 呤[6-(2-isopentenyl) adenine, iP] 及异戊 烯 基腺 苷[6-(2-isopentenyl) adenosine, iPA]等。 6.2.4 脱落酸的发现和化学结构 1953 年，Bennet-Clark 和 Kefford 发现一种抑制燕麦胚芽鞘生长的物质—“抑制剂 -β
1963年, Wareing等从将要脱落的槭树叶中分离出一种促进芽休眠的物质一“休眠素 ( dormin)” 1964年, Addicott从即将脱落的未成熟棉铃中提取一种促进芽休眠的物质一“脱落j ( abscisin)Ⅱ” 后来发现,抑制剂-β、休眠素和脱落素具有相同的化学结构,属同一种物质。在1967 年的国际植物生长物质会议上将其命名为脱落酸( abscisic acid,ABA) ABA是一种倍半萜化合物 植物体内的ABA是2-cis(+)-ABA,有时也存在痕量的2- trans(+)-ABA。 人工合成的ABA是右旋(+或S表示)与左旋(-或R表示)各半的混合物,为外消旋型。这 两种形式的ABA均能抑制种子发芽与某些蛋白质合成,只有(+)-ABA才具有促使气孔关闭的效应。 ABA的化学合成成本很高,难以应用于农业生产:但现可通过葡萄灰孢菌( Botryt cInerea)发酵大规模生产。 6.2.5乙烯的发现和化学结构 早在1864年, Girardin就记载了由照明煤气街灯漏出的气体能促进植物落叶,暗示某 种气体可影响植物老化 1901年, Nel jubow发现照明气中乙烯会引起豌豆黄化产生“三重反应”。 1934年,Gane证明乙烯是植物的天然产物 1935年, Crocker认为乙烯是一种果实催熟激素,并具调节营养器官生长的作用 20世纪60年代,由于气相层析技术的发展,证明乙烯在植物体内广泛存在及具广泛的 生理功能,并被将其确认为植物内源激素之 乙烯( ethy lene,EIH)是最简单的气态烯烃(CH2=CH2),其显著特征是介导植物对环境 胁迫的响应,并能促进植物器官成熟与衰老
1963 年，Wareing 等从将要脱落的槭树叶中分离出一种促进芽休眠的物质—“休眠素 (dormin)”。 1964 年，Addicott 从即将脱落的未成熟棉铃中提取一种促进芽休眠的物质—“脱落素 (abscisin)Ⅱ”。 后来发现，抑制剂-β、休眠素和脱落素具有相同的化学结构，属同一种物质。在 1967 年的国际植物生长物质会议上将其命名为脱落酸(abscisic acid， ABA)。 ABA 是一种倍半萜化合物。 植物体内的 ABA 是 2-cis (+)-ABA，有时也存在痕量的 2-trans(+)-ABA。 人工合成的 ABA 是右旋(+或 S 表示)与左旋(-或 R 表示)各半的混合物，为外消旋型。这 两种形式的ABA 均能抑制种子发芽与某些蛋白质合成，只有(+)-ABA 才具有促使气孔关闭的效应。 ABA 的化学合成成本很高，难以应用于农业生产；但现可通过葡萄灰孢菌（Botrytis cinerea）发酵大规模生产。 6.2.5 乙烯的发现和化学结构 早在 1864 年，Girardin 就记载了由照明煤气街灯漏出的气体能促进植物落叶，暗示某 种气体可影响植物老化。 1901 年，Neljubow 发现照明气中乙烯会引起豌豆黄化产生“三重反应”。 1934 年，Gane 证明乙烯是植物的天然产物。 1935 年，Crocker 认为乙烯是一种果实催熟激素，并具调节营养器官生长的作用。 20 世纪 60 年代，由于气相层析技术的发展，证明乙烯在植物体内广泛存在及具广泛的 生理功能，并被将其确认为植物内源激素之一。 乙烯(ethylene, ETH)是最简单的气态烯烃（CH2＝CH2），其显著特征是介导植物对环境 胁迫的响应，并能促进植物器官成熟与衰老
6.3植物激素的代谢和运输 6.3.1吲哚乙酸的代谢和运输 A的合成部位:旺盛分裂和生长的部位(嫩叶、茎端及生长的种子为主)。 6.3.1.1吲哚乙酸的生物合成 IAA的合成前体:色氨酸( tryptophan,Trp)。 第一步:色氨酸色氮酸氮基转称吲哚一3-丙酮酸; (Trp) (indole-3-pyruvic acid, IPA) 第二步:卫A明-3-丙酸脱赎酶吲哚-3-乙醛; (indole-3-acetaldehyde, IA.Ald) 第三步:IAAd吲-3-乙脱氨,LAA 这是植物体内IAA的主要合成途径,色氨酸的合成需要Zm2*,缺2m2世IAA合成 不足,引起植物的小叶病(如北方盐碱地上苹果的小叶病) 此外,色氨酸脱蜘作用色胺 IAAld IAA。 十字花科植物中:吗哚-3-乙腈indo1e-3- acetonitrile,IAM水鮮凰IAA 玉米种子中:邻氯基苯甲酸 吲哚甘油磷 →LAA 吲哚一3—乙醇、吲哚一3-乙酰胺、吲哚甘油磷酸也可在在植物体內转化为IAA 吲哚一3一乙醇、吲哚一3-乙酰胺、吲哚甘油磷酸也可在在植物体内转化为IA 6.3.1.2吲哚乙酸的氧化 1AA降解:酶氧化、光氧化两种方式。 (1)IAA的酶氧化 IAAJAA氧化,CO2+脱羧产物 LAA氧化酶( IAA oxidase):含Fe的血红蛋白,辅因子为Mn2和一 酚 (2)IAA的光氧化 体外:IAA核黄素,光3羟甲基氧吲哚及3亚甲基氧吲哚; 或吲哚-3-甲醛和吲哚3甲醇。 氧化降解是不可逆地从活性库中清除已完成效应的IA的有效途径,对IAA发挥调 节效应具有重要的意义。一般老化和不再生长的组织内的IMA氧化的活力要高于幼嫩 和生长旺盛的组织 6.31.3结合态 结合态IAA(无活性)水 游离态IAA(活性) IAA糖酯和肽等(IAA库)
6.3 植物激素的代谢和运输 6.3.1 吲哚乙酸的代谢和运输 IAA 的合成部位：旺盛分裂和生长的部位（嫩叶、茎端及生长的种子为主）。 6.3.1.1 吲哚乙酸的生物合成 IAA 的合成前体：色氨酸（tryptophan，Trp）。 吲哚－3－乙醇、吲哚－3－乙酰胺、吲哚甘油磷酸也可在在植物体内转化为 IAA。 6.3.1.2 吲哚乙酸的氧化
6.3.1.4IAA的运输 1.极性运输( polar transport):游离态生长素具有极性运输的特点。所谓极性运输是 指生长素只能从植物体的形态学上端的运向形态学下端的现象 极性运输仅局限于胚芽鞘、幼茎及幼根的薄壁细胞之间,运输距离短,运输速度仅约5 2σmm/h:;极性运输产生了IAA的梯度分布,引起极性发育现象,如向性、顶端优势和不定根形成 IAA极性运输是由某些载体介导的主动运输。 2.非极性运输:通过韧皮部的长距离运输方式,运输速度快。萌发的玉米幼苗中,主 要以IAA-肌醇的形式运输,再由酶水解后释放出游离态IAA 胚乳中的游离态IAA也进行非极性运输,但速率较结合态的慢(1:400)。 6.3.2赤霉素类的代谢和运输 6.3.2.1赤霉素类的生物合成 Gas合成的主要部位:未成熟的种子和果实(一是在开花初期,与果实快速生长有关; 二是在种子生长期,与种子体积迅速增加有关):其次是幼茎顶端和根部 Gas合成的前体:甲羟戊酸( mevalonic acid,MVA) 重要的中间产物:GA12-7-醛(GA2-7- aldehyde)一具有赤霉烷结构的化合物,以GA12-7 醛为中心,再合成其他的Gas 多种化合物能抑制Gas的生物合成,表现出抑制节间伸长的效应,它们被称为植物生长 延缓剂( plant growth retardant)或抗赤霉素( antigibberellins)。如AMO-1618、矮壮素 ( cycocel,CC)、 Phosphon-D和缩节胺( mepiquat chloride,pix)、多效唑( paclobutrazol, 6.3.2.2赤霉素类的结合物和运输 赤霉素类的结合物:Gas可与葡萄糖结合糖苷或糖酯,这些结合物水解后可转化为游离
6.3.1.4 IAA 的运输 1. 极性运输(po1ar transport)：游离态生长素具有极性运输的特点。所谓极性运输是 指生长素只能从植物体的形态学上端的运向形态学下端的现象。 极性运输仅局限于胚芽鞘、幼茎及幼根的薄壁细胞之间，运输距离短，运输速度仅约 5～ 20mm/h；极性运输产生了 IAA 的梯度分布，引起极性发育现象，如向性、顶端优势和不定根形成 等。 IAA 极性运输是由某些载体介导的主动运输。 2．非极性运输：通过韧皮部的长距离运输方式，运输速度快。萌发的玉米幼苗中，主 要以 IAA-肌醇的形式运输，再由酶水解后释放出游离态 IAA。 胚乳中的游离态 IAA 也进行非极性运输，但速率较结合态的慢（1：400）。 6.3.2 赤霉素类的代谢和运输 6.3.2.1 赤霉素类的生物合成 Gas 合成的主要部位：未成熟的种子和果实（一是在开花初期，与果实快速生长有关； 二是在种子生长期，与种子体积迅速增加有关）；其次是幼茎顶端和根部。 Gas 合成的前体：甲羟戊酸(mevalonic acid，MVA)； 重要的中间产物：GA12-7-醛(GA12-7-aldehyde)——具有赤霉烷结构的化合物，以 GA12-7- 醛为中心，再合成其他的 Gas。 多种化合物能抑制 Gas 的生物合成，表现出抑制节间伸长的效应，它们被称为植物生长 延缓剂(plant growth retardant) 或抗赤霉素(antigibberellins) 。如 AMO-1618 、矮壮素 (cycocel，CCC)、 Phosphon-D 和缩节胺(mepiquat chloride，pix)、多效唑（paclobutrazol， PP333）等。 6.3.2.2 赤霉素类的结合物和运输 赤霉素类的结合物：Gas 可与葡萄糖结合糖苷或糖酯，这些结合物水解后可转化为游离
的活性Gas 赤霉素类的运输:运输方式无极性,通过韧皮部或木质部进行 6.3.3细胞分裂素类的代谢和运输 6.3.3.1细胞分裂素类的生物合成 CTKs的主要合成部位:根尖及生长中的种子和果实细胞内的微粒体。 CTKs的合成前体:腺苷-5’-单磷酸( adenosine-5’- monophosphate,AMP) 重要的中间产物:[9R-5’門]iP——[9核糖-5’磷酸]异戊基腺嘌呤。 6.3.3.2细胞分裂素类的结合物、氧化和运输 CTKs的结合物主要有三类:与葡萄糖、氨基酸、核糖或木糖等形成结合物。 CTKs的降解:通过细胞分裂素氧化酶( cytokinin oxidase)的氧化作用 CTKs的运输:无极性 6.3.4脱落酸的代谢和运输 6.3.4.1脱落酸的生物合成 脱落酸的合成部位:合成器官是根尖、成熟的花、果实与种子等,细胞内合成ABA的主 要部位是质体。 ABA的合成前体:甲羟戊酸( mevalonic acid,wvA),或叶黄素( xanthophy11)。 ABA的生物合成主要有两条途径:(1)15个碳原子的直接途径,由MVA合成而来,或 (2)40个碳原子的间接途径,由叶黄素( xanthophy l1)(一种加氧类胡萝卜素)裂解而来 6.3.4.2脱落酸的代谢和运输 植物组织中ABA的消长幅度与周转速率非常高。 ABA的降解:主要是通过氧化作用 ABA可以与糖结合,形成ABA-葡萄糖酯和ABA-葡萄糖苷 ABA的运输:无极性运输,但向基部运输的速率是向顶部运输速率的2-3倍,主要以
的活性 Gas。 赤霉素类的运输：运输方式无极性，通过韧皮部或木质部进行。 6.3.3 细胞分裂素类的代谢和运输 6.3.3.1 细胞分裂素类的生物合成 CTKs 的主要合成部位：根尖及生长中的种子和果实细胞内的微粒体。 CTKs 的合成前体：腺苷-5’-单磷酸(adenosine-5’-monophosphate，AMP)； 重要的中间产物：[9R-5’P]iP——[9 核糖-5’磷酸]异戊基腺嘌呤。 6.3.3.2 细胞分裂素类的结合物、氧化和运输 CTKs 的结合物主要有三类：与葡萄糖、氨基酸、核糖或木糖等形成结合物。 CTKs 的降解：通过细胞分裂素氧化酶（cytokinin oxidase）的氧化作用。 CTKs 的运输：无极性。 6.3.4 脱落酸的代谢和运输 6.3.4.1 脱落酸的生物合成 脱落酸的合成部位：合成器官是根尖、成熟的花、果实与种子等，细胞内合成 ABA 的主 要部位是质体。 ABA 的合成前体：甲羟戊酸(mevalonic acid，MVA)，或叶黄素（xanthophyll）。 ABA 的生物合成主要有两条途径：（1）15 个碳原子的直接途径，由 MVA 合成而来，或 （2）40 个碳原子的间接途径，由叶黄素（xanthophyll）(一种加氧类胡萝卜素)裂解而来。 6.3.4.2 脱落酸的代谢和运输 植物组织中 ABA 的消长幅度与周转速率非常高。 ABA 的降解：主要是通过氧化作用。 ABA 可以与糖结合，形成 ABA-葡萄糖酯和 ABA-葡萄糖苷。 ABA 的运输：无极性运输，但向基部运输的速率是向顶部运输速率的 2－3 倍，主要以
游离的形式运输 6.3.5乙烯的代谢和运输 6.3.5.1乙烯的生物合成 乙烯的合成部位:植物体各部分均大量合成ETH,以成熟组织、老化组织产生的ETH最 多 乙烯的合成前体:合成前体是甲硫氨酸( methionine),合成的直接前体是1-氨基环丙 烷-1-羧酸(1- aminocyclopropane-1- carboxylic acid,ACC)。 其合成过程 第一步,来自于ATP的腺苷基团与甲硫氨酸结合形成SM,由甲硫氨酸腺苷转移酶 ( methionine adenosyltransferase)催化。该步反应需要ATP参与 第二步,SAM被裂解为5’-甲硫基-腺苷(5’- me thio- adenosine,MA)和ACC,由 ACC合酶( ACC synthase)催化。ACC合酶为乙烯合成的限速酶 第三步,ACC转化为ETH,由乙烯形成酶( ethylene- forming enzyme,EFE)催化ACC 氧化完成。EFE活性依赖于膜的完整性,这说明ACC的氧化过程可能与呼吸链或跨膜H+运输相 植物体内可利用的游离甲硫氨酸是有限的,为了维持ETH生成的正常速度,CH3-S基团 需要重新被利用来合成甲硫氨酸。这个循环过程的中间产物是5’-甲硫基腺苷和5’-甲硫基核 t(methy lthioriboside, mTR) 6.3.5.2乙烯生物合成的调节 环境因素:高温、伤害、缺水等因素刺激ETH合成:蛋白质和RNA合成抑制剂均能阻断 ACC合酶的诱导,说明该酶的诱导发生在转录水平上。 器官年龄:成熟、老化组织中ETH合成多 外源激素:IAA处理促进ETH合成:外源ETH促进或抑制内源ETH合成(与植物组织及 生理状况有关)。如成熟中的果实,ETH最初促进ETH的合成:而在其他组织中,ETH则抑制ETH
游离的形式运输。 6.3.5 乙烯的代谢和运输 6.3.5.1 乙烯的生物合成 乙烯的合成部位：植物体各部分均大量合成 ETH，以成熟组织、老化组织产生的 ETH 最 多。 乙烯的合成前体：合成前体是甲硫氨酸(methionine)，合成的直接前体是 l-氨基环丙 烷-l-羧酸(1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid，ACC)。 其合成过程： 第一步，来自于 ATP 的腺苷基团与甲硫氨酸结合形成 SAM，由甲硫氨酸腺苷转移酶 （methionine adenosyltransferase）催化。该步反应需要 ATP 参与； 第二步，SAM 被裂解为 5’-甲硫基-腺苷(5’-methylthio-adenosine，MTA)和 ACC，由 ACC 合酶（ACC synthase）催化。ACC 合酶为乙烯合成的限速酶。 第三步，ACC 转化为 ETH，由乙烯形成酶（ethylene -forming enzyme，EFE）催化 ACC 氧化完成。EFE 活性依赖于膜的完整性，这说明 ACC 的氧化过程可能与呼吸链或跨膜 H＋运输相 偶联。 植物体内可利用的游离甲硫氨酸是有限的，为了维持 ETH 生成的正常速度，CH3-S 基团 需要重新被利用来合成甲硫氨酸。这个循环过程的中间产物是 5’-甲硫基腺苷和 5’-甲硫基核 苷(methylthioriboside，MTR)。 6.3.5.2 乙烯生物合成的调节 环境因素：高温、伤害、缺水等因素刺激 ETH 合成；蛋白质和 RNA 合成抑制剂均能阻断 ACC 合酶的诱导，说明该酶的诱导发生在转录水平上。 器官年龄：成熟、老化组织中 ETH 合成多； 外源激素：IAA 处理促进 ETH 合成；外源 ETH 促进或抑制内源 ETH 合成（与植物组织及 生理状况有关）。如成熟中的果实，ETH 最初促进 ETH 的合成；而在其他组织中，ETH 则抑制 ETH
的合成。 辅助因子的调节作用:AC合酶的辅助因子为磷酸吡哆醛,受氨基乙烯基甘氨酸 ( aminoe thoxy vinyl glycine,AVG)和氨基氧乙酸( aminooxyacetic acid,AOA)的抑制, 们专一抑制由SAM合成ACC的步骤 金属离子:Co2“抑制EF的合成。 6.3.5.3乙烯的降解和运输 乙烯的降解:氧化降解为CO2,或者氧丙环( ethylene oxide)或1,2-亚乙基二醇 ( ethy lene glycol)。 乙烯的运输:通过扩散运往其他部位:或以ACC的长距离运输 6.3.6植物激素代谢的相互关系 高浓度IA促进ETH合成:而ETH则抑制IAA的生物合成。 CTKs抑制IAA的降 GA3促进IAA的合成 CTKs和ABA都可促使GA转变为束缚型 ETH促进ABA的合成 6.4植物激素的生理作用 6.4.1生长素类的生理作用 6.4.1.1促进离体茎段的伸长 低浓度IAA诱导离体茎段伸长:高浓度IAA则抑制其生长。 6.4.1.2促进维管系统的分化 低浓度IA促进韧皮部分化,高浓度IA促进木质部分化。 6.4.1.3引起植物的向性 与植物的向光性、向重力性等有关 6.4.1.4促进顶端优势
的合成。 辅助因子的调节作用：ACC 合酶的辅助因子为磷酸吡哆醛，受氨基乙烯基甘氨酸 （aminoethoxy vinyl glycine， AVG）和氨基氧乙酸(aminooxyacetic acid，AOA)的抑制，它 们专一抑制由 SAM 合成 ACC 的步骤。 金属离子：Co2+抑制 EFE 的合成。 6.3.5.3 乙烯的降解和运输 乙烯的降解：氧化降解为 CO2，或者氧丙环(ethylene oxide)或 1,2-亚乙基二醇 (ethylene glycol)。 乙烯的运输：通过扩散运往其他部位；或以 ACC 的长距离运输。 6.3.6 植物激素代谢的相互关系 高浓度 IAA 促进 ETH 合成；而 ETH 则抑制 IAA 的生物合成。 CTKs 抑制 IAA 的降解； GA3 促进 IAA 的合成； CTKs 和 ABA 都可促使 GA 转变为束缚型； ETH 促进 ABA 的合成。 6. 4 植物激素的生理作用 6.4.1 生长素类的生理作用 6.4.1.1 促进离体茎段的伸长 低浓度 IAA 诱导离体茎段伸长；高浓度 IAA 则抑制其生长。 6.4.1.2 促进维管系统的分化 低浓度 IAA 促进韧皮部分化，高浓度 IAA 促进木质部分化。 6.4.1.3 引起植物的向性 与植物的向光性、向重力性等有关。 6.4.1.4 促进顶端优势